Логика и аналогии в теории эволюции

Доктор биологических наук А. К. Скворцов

Литература, посвящённая эволюционной теории, необозрима, и поток её не оскудевает. Это, конечно, свидетельствует и о первостепенной важности этой теории, и о её непрерывном развитии. Но вместе с тем нельзя не заметить, что на страницах печати из года в год обсуждаются одни и те же проблемы, или, вернее, конкурирующие варианты ответа на всё ещё не решённые теоретические вопросы, в том числе и самые основные: о направленности или ненаправленности эволюции, её адаптивности или неадаптивности, важности или неважности естественного отбора, преимущественной роли дивергенции или конвергенции, действии одной лишь микроэволюции или же наряду с ней — другого, принципиально отличного процесса — макроэволюции и т. д… Снова возрождаются, лишь несколько модернизируясь, те же разногласия, что существовали 50 или даже 100 лет назад, т. е. теория в известном смысле как бы топчется на месте. Попытки математизации эволюционной теории, начало которым было положено ещё в 1930-х годах работами Р. Фишера и С. Райта, захватили лишь отдельные её частные аспекты и заметных изменений в общую ситуацию не внесли.

Мне кажется, можно значительно улучшить положение, решить ряд старых проблем и быстрее справляться с вновь возникающими проблемами, если шире использовать логику и аналогии, т. е. наиболее универсальные мыслительные инструменты. Конечно, все согласятся, что логика в науке важна и необходима, в общей форме это банальная истина, которую незачем обсуждать. На деле же часто (и в истории эволюционной теории немало тому примеров!) очевидные и логически необходимые заключения получают признание с великим трудом, а явные алогизмы держатся долго и цепко. Таким образом, использование логики и аналогий в биологической теории, в частности в теории эволюции, — совсем не такое простое дело.

Вполне понятно, что обнаружение и критика логических прорех в рассуждениях других авторов не страхует самого критикующего от таких прорех. Поэтому я с благодарностью приму от читателя, и специалиста и неспециалиста, указания на недочёты или логические провалы в моих рассуждениях.

Особенности биологической теории

Часто приходится слышать: вот, существует теоретическая физика, но нельзя сказать, что существует и теоретическая биология. Отдельные теории в биологии есть, однако теоретической биологии как особой дисциплины нет; не сформулированы основные биологические закономерности и в виде точных количественных отношений. И это, говорят, нужно расценивать как свидетельство незрелости биологии как науки. Вот если бы удалось предложить несколько фундаментальных уравнений, из которых можно было бы вывести всю биологию…

Но почему, собственно, непременно должна существовать теоретическая биология как отдельная дисциплина и почему её идеалом надо считать теоретическую физику, а идеалом всех биологических объяснений — математически формулируемые зависимости? К тому ли мы стремимся, там ли, где следует, ищем?

Живая материя построена из тех же элементов, что и неживая; но пока мы изучаем то общее, что присуще живой и неживой материи, мы остаёмся в рамках физики и химии. Биологию же интересует то, что отличает живое от неживого. Не должна ли поэтому теоретическая биология как раз отличаться от теоретической физики, и не будет ли биологическая теория тем более биологичной, чем меньше она похожа на теорию физическую?

В самом деле, для физических теорий идеалом является неограниченная возможность точных количественно выраженных предсказаний; в этих теориях время (если не отсутствует вовсе) рассматривается как координата, равноценная пространственным.

В биологии же ситуация иная. Биология имеет дело с процессами самоорганизации, саморегуляции и самовоспроизведения открытых систем, с взаимодействием этих систем как „по горизонтали“ (т. е. с системами того же или близкого уровня организации), так и „по вертикали“ (с учётом соподчинения этих уровней). Системы эти преемственны, они получают от своих предшественников и передают потомкам не только вещество, но и — что ещё важнее — информацию. При этом жизнедеятельность каждой системы отнюдь не единообразна на протяжении её существования и не предопределена целиком изначально: ей постоянно приходится выбирать тот или иной вид дальнейшей деятельности (поведения). Выбор определяется в основном внутренним состоянием системы в данный момент и поступающими извне сигналами, но вместе с тем почти всегда какую-то роль играет и случайность; диапазон такого выбора, естественно, ограничен возможностями системы. В свою очередь, всякий однажды сделанный выбор оставляет тот или иной след в системе, тем самым влияя на последующие выборы. Значит, требования полного детерминизма и полной точности предсказаний к биологии совершенно неприложимы 1. Время в биологических процессах однонаправленно, необратимо и неповторимо, т. е. для биологии координата времени не только абсолютно необходима, но и принципиально неравнозначна координатам пространства.

Таким образом, историзм — фундаментальная особенность живых систем. Отсюда существенная необходимость не только синхронической (сиюминутной), но и диахронической (исторической) их характеристики 2.

Поэтому, вероятно, не только „пока еще“, а и в принципе наиболее общие и фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически непротиворечивых высказываний. Это, конечно, не исключает возможности придания некоторым теоретическим положениям биологии характера аксиом, из которых как следствия могут быть выведены другие положения 3. Не исключает это и целесообразности использования математических методов в биологических исследованиях, а также широкого сотрудничества биологии с физикой; напротив, надлежащее понимание специфики каждой науки только содействует прочности и продуктивности такого сотрудничества.

Биологические объекты обладают колоссальным качественным разнообразием. Его масштабы уже на уровне видов потрясают: например, по современным оценкам, на Земле около 300 тыс. видов цветковых растений и около 2 млн. видов насекомых. Ещё больше разнообразие индивидуальных организмов: ведь при нормальном половом размножении каждый индивид генетически чем-то отличается от любого другого. Пока изучение живых объектов шло на уровне видов и организмов, можно было надеяться, что на более глубоком, молекулярном уровне качественное разнообразие удастся свести к единым количественным закономерностям. Но молекулярная биология этих надежд не оправдала. Не обнаружилось и намёков на какую-либо единую закономерность, из которой бы вытекало, что при синтезе белка такая-то аминокислота должна кодироваться именно таким-то набором нуклеотидов, или что в таком-то белке последовательность аминокислот должна быть именно такой, или что именно такой-то, а не другой белок должен осуществлять определённую функцию и т. д.

Качественное разнообразие биологических объектов определяет наличие в биологии множества частных теорий, не сводимых в единую общую теорию. Таковы, например, теории одной из фундаментальных биологических дисциплин — систематики. Так, утверждение, что берёзы, широко распространённые в лесах нашей Европейской части, Кавказа и Сибири, представляют собой два самостоятельных вида, берёзу бородавчатую и берёзу пушистую,— это частная теория, объясняющая те сходства и различия (в морфологии, цитологии, химии, генетике, экологии, распространении), которые мы наблюдаем, сравнивая отдельные экземпляры берёз. При построении такой теории используются некоторые общие понятия или метатеории (в частности, понятие вида), тем не менее непосредственно вывести эту конкретную частную теорию из какой-либо общей нельзя; нельзя её и ни к какой общей целиком свести. Другой вывод систематики растений — что берёза и ольха представляют собой разные роды одного семейства — относится уже к иной частной теории, которая так же не сводима ни к какой более общей, а вместе с тем и совершенно независима от предыдущей теории, несмотря на то что и в той, и в другой фигурируют берёзы.

Как же быть с оценками „зрелости“ или „незрелости“ биологии по степени сходства её теоретического багажа с теориями физическими или по степени сведения её к количественным закономерностям? Думается, критерии эти выдвигаются без должных оснований. В этом можно убедиться на простом рассуждении. Если имеются некоторые общие критерии зрелости науки, они, очевидно, должны быть равно приложимы ко всем наукам, в том числе и к математике. А как по степени математизации определить зрелость самой математики? Считать ли её зрелой наукой уже с того момента, когда наш далекий предок сумел констатировать, что 1 + 1 = 2? К тому же, то, что кажется зрелым сегодня, завтра может оказаться ещё незрелым. Короче говоря, постановка вопроса о зрелости и выдвижение её как цели, к которой должна стремиться биология, выглядит весьма сомнительно.

Ориентироваться же нужно на действительно существующие и общие всем наукам цель, методы и критерии. Цель — глубже познать явления реального мира (однако сколько бы наука ни „зрела“, цель эта всё равно остаётся впереди). Критерии научности: непротиворечивость утверждений и их проверяемость 4. Методы: наблюдение, моделирование, логика и интуиция.

Из названных методов наблюдение, пожалуй, в особых пояснениях не нуждается; относительно прочих необходимы некоторые комментарии.

Логика и интуиция — это антиподы и вместе с тем дополняющие друг друга союзники. Диалектика взаимоотношений логики и интуиции давно интересует философов 5. Кратко, но удачно выразил суть дела известный математик А. Пуанкаре: „Логика и интуиция играют каждая свою необходимую роль. Обе они неизбежны. Логика, которая одна может дать достоверность, есть орудие доказательства; интуиция есть орудие изобретательности“ 6.

Хотя Пуанкаре имел в виду прежде всего математику, его слова приложимы и к другим наукам. При этом может статься, что интуитивно некоторое утверждение сформулировано (т. е. выдвинута гипотеза), но строгое логическое доказательство ещё не найдено (в частности, и в математике некоторые интуитивно предложенные теоремы десятилетиями дожидались своего доказательства). Бывает и иначе: логическую связь между некоторыми утверждениями установить вовсе не трудно, но тем не менее она долгое время остаётся скрытой: не хватает интуиции, чтобы определить, где следует хорошенько копнуть лопатой логики. Возможен и третий вариант: в достаточно, казалось бы, детально разработанных и принятых большинством учёных теоретических построениях могут существовать значительные логические прорехи, неувязки, но их долгое время не обнаруживают.

Читатель, вероятно, заметил, что в перечислении научных методов не упомянуты эксперимент или использование математического аппарата. Дело в том, что и эксперимент, и установление математических зависимостей — это лишь частные случаи моделирования. В общем виде моделирование можно определить как сопоставление изучаемого явления (объекта, процесса, закономерности) с моделью — другим явлением, которое мы считаем понятным; тем самым мы приближаемся к пониманию изучаемого явления. Словесное описание в точных терминах — тоже частный случай моделирования, как и графическая схема, чертёж, механическая или компьютерная модель. Для данной задачи может быть создана специальная модель, но в качестве модели могут быть использованы и объекты, уже существовавшие до постановки этой задачи и независимо от неё. Эффективность модели определяется не столько материалом, из которого она построена, или её происхождением, сколько тем, в какой мере соотношение компонентов и зависимостей в ней аналогично соотношениям в изучаемом явлении.

Сейчас у биологов особенно престижны математические модели, как имеющие строгую форму и более приспособленные выдавать количественно выраженные предсказания. Но вместе с тем математические модели имеют и недостаток: они строятся на основе некоторых исходных посылок, как правило, сильно упрощающих реальную ситуацию, а абстрактный характер модели подчас затрудняет суждение о её соответствии изучаемому явлению. Ещё выдающийся физик XIX в. Дж. Максвелл отмечал, что, прибегая к математическим выражениям, „мы совершенно теряем из виду объясняемые явления и потому не можем прийти к более широкому представлению об их внутренней связи“ 7. Модель не абстрактная, а имеющая реальное содержание, выглядит не столь строго (особенно в количественном отношении), но зато может оказаться более наглядной и адекватной изучаемому явлению.

Интересным и эффективным вариантом моделирования может служить проведение аналогий между явлениями и процессами, принадлежащими к далёким друг от друга областям как самого реального мира, так и изучающих его наук.

Уже К. Линней в XVIII в. использовал аналогию для пояснения принципов систематики: он сравнивал разделы естественной системы с территориями на географической карте. Эта простая, как бы даже наивная аналогия удачно отражает, во-первых, реальную естественную целостность систематических единиц; во-вторых — разнообразие их величин, границ и внутреннего содержания; в-третьих — разную степень близости одних к другим; наконец, она позволяет рассматривать названия таксономических единиц не как имена нарицательные, а как имена собственные — подобно географическим названиям, что, конечно, совершенно правильно, хотя до сих пор не вполне осознано.

Если бы в последующем систематики не забыли эту линнеевскую аналогию, их современные теоретические представления во многом выиграли бы; систематика не была бы столь приверженной к формализму и схоластике, усиленно привносимым в неё позитивистски настроенными авторами — „номиналистами“, по терминологии Э. Майра 8.

Известно, что на ход мыслей Дарвина при создании теории эволюции повлияли две аналогии: практика селекционеров и „теория народонаселения“ Мальтуса. При этом не имело значения, справедлива ли теория Мальтуса в той области, для которой она была предложена: главный интерес для Дарвина представляла лишь её логическая схема. В свою очередь, дарвиновская теория эволюции использовалась и продолжает использоваться многими авторами в качестве модели-аналога для объяснения ряда других процессов развития: языков, культуры, науки и т. д.

И хотя аналогии широко применяются в физике, а с общих философско-методологических позиций правомерность их использования достаточно серьёзно обоснована, сравнение далёких друг от друга объектов и процессов часто воспринимается как нечто не вполне научное. Вспомним, какое сопротивление встретила кибернетика, которая строилась на аналогиях между весьма отдалёнными областями. Да и любой автор статьи, представляемой в „серьёзный“ естественнонаучный журнал, немедленно ощутит такое же сопротивление, если он осмелится в научной статье проводить аналогии, например с житейской практикой, или цитировать ненаучную литературу: редактор это всё „зарубит“, и тут уж не то что К. Пруткову или И. Крылову, но и самому А. Пушкину пощады не будет 9. Несколько лет назад я, стараясь пояснить, что цель биологической систематики — построение системы, а не классификации и что классификация и система понятия совершенно различные, приводил в качестве аналогии тот очевидный факт, что систему учреждений Академии наук нельзя назвать классификацией этих учреждений, так же как план города нельзя назвать классификацией улиц и домов. Редактор усомнился, допустимы ли такие аналогии в строгом научном контексте. Мне удалось убедить редактора их не исключать, однако в научности этих аналогий мне, кажется, убедить его не удалось.

Уточнение важнейших понятий

Причиной многих разногласий и недоразумений в эволюционной теории было то, что в одни и те же термины и понятия разные исследователи вкладывали разный смысл. Во избежание таких недоразумений уточним основные понятия, которыми придётся далее оперировать.

Эволюция — последовательное, поступательное изменение во времени. При этом обычно подразумевается, что в наблюдаемом изменении можно обнаружить некоторую упорядоченность, выявить, хотя бы ретроспективно, какую-то определённую траекторию (но речь не идёт об изменениях циклического характера); скорость изменений не предполагается обязательно постоянной. Понятие „эволюция“ приложимо к самым разным объектам: можно говорить об эволюции Вселенной, эволюции Солнечной системы, эволюции земной коры, об эволюции культуры и цивилизации, эволюции идей какого-либо мыслителя, эволюции костюма; в биологии — об эволюции всей биоты Земли, видов и популяций, органов и тканей, клеточных и внутриклеточных структур, включая и молекулярные. Однако когда биолог говорит просто „эволюция“, он имеет в виду эволюцию на популяционно-видовом или надвидовом уровне организации жизни. Она заключается в происходящем в ряду поколений изменении морфофизиологических и экологических характеристик организмов, основанном на соответствующем изменении заложенной в этих организмах генетической информации.

Филогенез (филогения) — процесс преобразования какого-либо раздела живого мира в ходе эволюции за длительные периоды времени; так же называют и конкретные результаты этого процесса, представленные во всей своей непрерывности (истории). Результаты филогенеза именуют и филогенетическим древом.

Генотип — совокупность наследственной информации, полученной организмом, или, иначе, генетическая программа организма, программа всего, на что данный организм в течение своей жизни способен. В течение жизни организма (а также, если таковое имеется, всего его вегетативного потомства) генетическая программа, как правило, не меняется. Изменения в ней могут наступить только случайные и непредусмотренные. Наряду с индивидуальным генотипом отдельного организма можно говорить о коллективном генотипе (генофонде) популяции или вида.

Фенотип — конкретное состояние организма, формирующееся в результате взаимодействия генотипа и внешних условий. В отличие от генотипа, фенотип непрерывно изменяется в течение всей жизни организма.

В. Иогансен, который в начале нашего века предложил понятия генотипа и фенотипа, обладал образцовой ясностью мысли и языка. Но с его времени биология продвинулась далеко вперёд. Уже после работ Иогансена наряду с понятием генотипа вошло в обиход понятие генома; ещё позже стало использоваться в биологии представление об информации, возникли понятия „наследственная информация“, „информационные молекулы“.

Геном — структуры, в которых закодирована наследственная информация, но употребление этого термина не очень чёткое: иногда им обозначают только основной набор хромосом (X), иногда — гаплоидный набор (п) или даже диплоидный (2п); говорят также о геноме хлоропластов или митохондрий. Правильнее называть геномом совокупность всех структур, несущих закодированную наследственную информацию.

Очень важно ясно представлять критерий различия генотипа и фенотипа: все структуры организма — это части фенотипа, в том числе и те структуры (ядро, хромосомы, ДНК и РНК), в которых записана генетическая программа. Генотип же — это не структура, а только информация, т. е. некоторое смысловое содержание. Точно так же в книге: бумага и шрифт несут в себе содержание, но сами содержанием книги не являются. Компьютер содержит в себе многообразную информацию, но сам информацией не является. Основываясь на некоторых формальных подходах, можно и к информации, и к различным вещественным структурам приложить единую меру неслучайности, или упорядоченности, например, выразить её в битах. Но отсюда логически не вытекает тождественность понятий „информация“ и „упорядоченность структуры“ — как из того, что количество яблок и гвоздей можно измерить килограммами, не вытекает тождественность яблок и гвоздей. Поэтому нельзя отождествлять процесс извлечения информации, записанной на определённом материальном носителе, с помощью определённого условного кода, с процессом получения информации о некотором объекте в результате исследования его структуры.

Отождествляя информацию со структурой, биолог заходит в тупик или приходит к постановке псевдопроблем. Например, неоднократно поднимался вопрос: в чём содержится больше информации — в курице или яйце? Несомненно, на основании изучения структур взрослой курицы можно написать гораздо более объёмистый трактат, нежели по результатам изучения структур её яйца. Но, с другой стороны, оценивая потенциальные возможности (генотип) яйца, можно сказать, что в зависимости от условий развития из него может получиться несколько разных фенотипов, т.е. информации как будто больше в яйце. Вывод: изучение поставленного вопроса для биологии не более продуктивно, чем изучение его классического предшественника — вопроса: что было прежде — курица или яйцо?

Дарвиновская теория эволюции (дарвинизм) — это теория, в основе которой лежит дарвиновское представление о естественном отборе. Со времён Дарвина биология ушла далеко вперёд, поэтому вполне закономерно, что современный дарвинизм сильно отличается от представлений самого Дарвина и при обсуждении сегодняшних проблем теории цитатами из трудов Дарвина уже ничего не доказать, ни опровергнуть нельзя. В современном понимании дарвиновская теория касается только механизма эволюции. Механизм этот состоит из взаимодействия двух компонентов: генотипической изменчивости (в самом широком смысле) и естественного отбора. Изменчивость имеет ненаправленный характер и сама по себе, без отбора, к эволюции не приводит. Для осуществления же отбора, чтобы он не приводил просто к сокращению численности особей, необходима достаточная интенсивность размножения; её можно рассматривать в качестве третьего необходимого компонента механизма эволюции.

Термин „адаптация“, а также производные от него („адаптироваться“, „адаптированный“, „адаптивный“ и т. п.) имеют точные русские эквиваленты: „приспособление“, „приспособляться“, „приспособленный“, „приспособительный“ и пр. Латинская приставка „ad“ и русская „при“ — одинаково требуют указания о приспособлении к чему идёт речь, каков функциональный смысл данного приспособления. При этом „приспособление“ в равной мере можно понимать как обозначение и некоторого процесса, и результата этого процесса; результат можно обозначать также как „приспособленность“. Реально мы чаще всего имеем дело именно с результатами, т. е. уже с приспособленностью к чему-то.

К чему же может быть приспособленность? Прежде всего, конечно, к условиям существования. Но всякое существование складывается из конкретных функций. Значит, говоря про клетку, ткань, орган, что они адаптированы к определённым условиям, мы утверждаем, что они могут успешно функционировать в этих условиях; про организм же или вид мы скажем, что их адаптация означает способность в таких-то условиях успешно существовать. Например, лёгкие человека адаптированы к определённому газовому составу воздуха и определённому атмосферному давлению — т. е. в этих условиях они успешно снабжают тело кислородом и удаляют углекислоту. А перистый ковыль адаптирован к определённым почвенно-климатическим условиям и к биоценозу — т. е. способен в этих условиях нормально существовать как вид.

Никакого принципиального различия между понятиями адаптации и успешного функционирования или существования нет. Разница в том только, что термины „функционирование“ или „существование“ можно употреблять без ссылок на какие-либо условия, а говоря об адаптации такую ссылку нужно дать. Все попытки провести какое-либо принципиальное различие между адаптацией и функцией совершенно алогичны и произвольны. К сожалению, не избежал здесь алогизма даже такой выдающийся теоретик эволюции, как И.И. Шмальгаузен 10. Обозначив адаптацию как процесс морфофизиологической перестройки организма, определяемый изменением внешней среды, и справедливо отметив, что под адаптацией понимают также и результат этого процесса, т. е. физиологическую и морфологическую приспособленность, он затем утверждает, что только изменение функции есть адаптация, никакая же конкретная функция (результат изменения!) адаптацией не является. Налицо не только явное противоречие между двумя утверждениями (адаптация есть также и результат процесса; результат процесса не есть адаптация), но и явное несогласие с той элементарной истиной, что в эволюции нет конца, окончательного результата; всякий „результат“ — лишь какая-то точка непрерывного пути.

Любая адаптация — явление сложное, состоящее из системы частных адаптаций. Так, эффективность (т. е. адаптированность) дыхательной системы человека складывается из эффективности её основных компонентов: скелетно-мышечного аппарата, верхних дыхательных путей, бронхиальных древ, альвеол, кровеносных сосудов лёгких. А успешная функция каждого из этих компонентов, в свою очередь, обусловливается эффективностью ещё более частных деталей — вплоть до молекул. Поэтому адаптивность каждой детали любого уровня можно рассматривать отдельно, но при этом нельзя считать, что она и формировалась, и существует самостоятельно: ведь реальными объектами естественного отбора служат не отдельные признаки, а целые организмы; значит, и все адаптации возникают и имеют смысл не сами по себе, а только в системе целого организма.

Понятие адаптации не включает в себя требований уникальности и оптимальности. Говоря, что такой-то организм или вид адаптированы к каким-то условиям, мы вовсе не утверждаем, что к этим же условиям нельзя быть адаптированным лучше или же совсем иным способом. Одну и ту же задачу разные организмы решают по-разному. По-разному передвигаются по поверхности земли лягушка, ящерица и змея; по-разному проходит опыление у растений; в толпе людей на улице все одеты по сезону (адаптированы), но у всех одежда разная; самые разные языки пригодны для выражения одной и той же мысли и т. д. И тем не менее подчас выдвигается требование, чтобы адаптация подходила к условиям существования, как ключ к замку, т. е. была бы единственно возможной и притом непременно оптимальной — требование столь же нелогичное, сколь и небиологичное.

Нельзя также упускать из виду, что организм — это не только взрослый индивид: это весь онтогенез, начиная от зиготы. И едва ли не самая важная и ответственная во всей жизни особи задача — без нарушений пройти ранние стадии онтогенеза; на этих стадиях, стало быть, самое главное проявление и главный критерий адаптированности — устойчивость в осуществлении именно того конкретного пути развития, который должен привести к становлению достаточно жизнеспособной взрослой особи. Если же стереотип раннего онтогенеза нарушится, то получится, как у Пушкина в „Сказке о царе Салтане“:

Родила царица в ночь

Не то сына, не то дочь,

Не мышонка, не лягушку,

А неведому зверушку.

А „неведому зверушку“ вряд ли могут ожидать радужные перспективы.

И, наконец, последнее замечание об адаптациях: в рамках вида далеко не все особи функционально (т. е. адаптивно) равнозначны, и существуют они не изолированно друг от друга. Поэтому адаптированность вида — отнюдь не простая сумма (или средняя величина) адаптированности отдельных особей. Адаптация вида включает в себя и определённые взаимоотношения между особями и популяциями. Для эволюции же, понятно, наиболее важна итоговая адаптированность вида в целом, как целостной системы надорганизменного уровня. А так как крайне разнообразны и внешние условия, с которыми могут сталкиваться организмы, и адаптивные возможности самих организмов, то в результате совокупность адаптации каждого вида оказывается специфической, уникальной, отличной от общей адаптированности любого другого вида.

Дарвинизм и «молекулярный нейтрализм»

Начиная с 1950-х и особенно 1960-х годов некоторые генетики, в частности японские, занимающиеся построением математических моделей популяционно-генетических процессов, стали говорить о широкой распространённости и существенной эволюционной роли нейтральных (т. е. не имеющих адаптивного значения) замен нуклеотидов в составе ДНК — замен, происходящих в результате чисто случайных, стохастических процессов. Эти представления получили название нейтральной теории молекулярной эволюции или, короче, молекулярного нейтрализма. По мнению многих авторов (а в известной степени — и самих создателей концепции нейтрализма) такого рода концепции противоречат дарвиновской теории эволюции или, во всяком случае, существенно ограничивают её значимость.

С такой категорической оценкой нейтрализма и с противопоставлением его дарвинизму, разумеется, не все согласны, в том числе и некоторые авторы, занимающиеся математическим моделированием популяционных процессов 28. Но я считаю, что нужно сделать ещё гораздо более определённые заключения. Фактические материалы, на которые опираются сторонники нейтральной молекулярной эволюции, не только не ниспровергают дарвинизм, но, наоборот, самым лучшим образом к нему причленяются, представляют собой весьма существенную и, я бы сказал, долгожданную достройку дарвиновской теории. Но эти данные должны быть надлежащим образом интерпретированы, „прочтены“ (что не вполне удалось сделать даже самим авторам нейтралистских концепций; тем более этого не делают исследователи, настроенные антидарвинистски и ищущие поддержку своим взглядам в молекулярном нейтрализме).

Дарвинизму на протяжении его истории многократно противопоставлялись концепции, которые затем оказались весьма существенными уточнениями и дополнениями дарвиновской теории. Так было с теорией географического видообразования М. Вагнера, с „вейсманизмом“, с „мутационизмом“ и „менделизмом“. Такое логическое упорядочение и расширение теории осуществляли в основном биологи широкого профиля — натуралисты. Аналогичная ситуация возникла теперь с данными, которыми оперируют „молекулярные нейтралисты“. Попробуем взглянуть на них с более широких общебиологических позиций и просто с точки зрения биологического здравого смысла.

Я процитирую основные тезисы теории нейтрализма по недавно вышедшей в русском переводе книге виднейшего представителя этого направления М. Кимуры. „Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически „молчащих“ замен нуклеотидов не оказывает никакого существенного влияния на выживание и воспроизведение и подвергается случайному дрейфу в пределах вида… В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, в виде полиморфизма белков, нейтральна и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счёт мутационного процесса и случайной элиминации. Иными словами, теория нейтральности… отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора“ 29.

До сих пор, как известно, генетики предлагали две основные модели, или гипотезы внутривидового и внутрипопуляционного полиморфизма — классическую и балансовую. Подробно они обсуждаются в трудах Ф.Г. Добжанского и Р.К. Левонтина 30, вкратце же могут быть изложены следующим образом. Классическая гипотеза предполагает, что основная масса особей популяции гомозиготна по подавляющему большинству генов, и среди этого единообразия „диких“ доминантных аллелей разбросаны лишь сравнительно немногочисленные мутантные, преимущественно рецессивные аллели. Согласно балансовой гипотезе генетический полиморфизм гораздо более высок, значительная часть локусов представлена даже не одним или двумя, а целым рядом аллелей, что особенно чётко показывают электрофоретические исследования полиморфизма белков. Но этот полиморфизм имеет определённый адаптивный смысл и сбалансирован в каждой популяции естественным отбором. Полевому исследователю, по крайней мере ботанику, классическая модель представляется совершенно неудовлетворительной, архаической и отжившей. Балансовая модель, несомненно, является шагом вперёд, но натуралист видит в популяциях ещё более широкую генотипическую изменчивость, чем предусматривает даже и эта модель 31.

И вот теперь нейтралисты выдвигают третью гипотезу, согласно которой внутрипопуляционный генетический полиморфизм практически неограничен, но адаптивно сбалансирована, т. е. поддерживается естественным отбором в каждый момент на определённом уровне, лишь небольшая его часть. При этом нейтралисты не отвергают вовсе существования естественного отбора — ни движущего, ни стабилизирующего.

Что может сказать по поводу этой третьей гипотезы биолог-натуралист, основывающий свои представления о полиморфизме естественных популяций не на лабораторных экспериментах и не на математических выкладках, а на непосредственном изучении этих популяций в природе? Такой биолог, по-моему, должен сказать: „Я за эту гипотезу голосую обеими руками, потому что я уже сам давно так думаю!“

Естественно возникает вопрос: согласуется ли широкая нейтральная молекулярная изменчивость с дарвинистским представлением об адаптивности эволюции? Но что такое „нейтральные“ мутации? Это те, которые в некоторых условиях существования не дают организмам ни новых преимуществ, ни новых недостатков. А в других условиях? Как признаёт Кимура, аллели, казавшиеся нейтральными в обычных условиях, могут оказаться совсем не нейтральными, а подверженными интенсивному отбору в каких-то других условиях. Кимура даже предлагает подобного рода феномен, экспериментально проверенный на кишечной палочке, назвать по имени авторов, проделавших это исследование, „эффектом Дикхьюзена — Хартла“. Но существование или, по крайней мере, возможность такого рода эффектов уже давно обсуждалась дарвинистами, и сам эффект давно носит название преадаптации. Именно наличие самых разнообразных и порой неожиданных преадаптаций и позволяет эволюции всегда пойти по какому-то новому, непредвиденному направлению. Например, образоваться расам комаров, устойчивых к ДДТ — веществу, с которым комары и их предки за всю свою предшествовавшую филогенетическую историю никогда не встречались.

Имеющая место у высших животных неповторимая иммунологическая индивидуальность каждой особи среди миллионов других особей вида также может быть понята только с позиций признания неограниченной „нейтральной“ изменчивости. Точно так же и химическая индивидуальность каждой особи, специфичность выделяемых ею пахучих веществ, которая позволяет собакам по запаху отличать следы разыскиваемого индивида от тысяч следов посторонних. На примере иммунных реакций, кстати, нередко можно убедиться, что казавшиеся совершенно „нейтральными“ и внешне незаметные индивидуальные различия вдруг во время эпидемии оказываются адаптивно ценными, обусловливающими невосприимчивость к заболеванию.

Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о её потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.

Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределённости направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.

Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.

Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин „фиксация“ гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100%-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100%-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды — опять-таки чисто случайно — не сравняется с нулём. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции — то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.

Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.

Сравнение филогенеза с онтогенезом не всегда оправданно и продуктивно. Но здесь оно может быть полезно. В каждом организме постоянно происходит метаболизм — распад одних молекул и замена их синтезируемыми другими, функционально идентичными. Однако не эту смену молекул мы называем онтогенезом; под онтогенезом мы разумеем последовательное изменение форм и функций органов данной особи. Аналогично следует судить и о филогенезе.

Таким образом, концепция нейтралистов — это не теория органической эволюции, а теория внутрипопуляционного и внутривидового полиморфизма и не более.

Таков основной логический промах нейтралистов. С ним связан и ряд других. Так, Кимура противопоставляет молекулярную эволюцию — эволюции фенетической (фенотипической). Но ведь молекулы — это элементы фенотипа; поэтому такое сопоставление некорректно (чтобы не сказать бессмысленно). Молекулярную эволюцию следовало сопоставлять с организменной. А эта последняя связана с изменением генотипа, генетической программы. Кимура же вовсе не пользуется понятиями генетической информации или генетической программы. А если бы он пользовался этими понятиями, то было бы видно, что информационное содержание (и, значит эволюционное значение) вполне нейтральной замены нуклеотида равно нулю. Если же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна.

Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что — за немногими исключениями — каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.

Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.

Список литературы

1  Представление об ограниченности и относительности детерминизма, разумеется, вовсе не означает отрицания онтологического принципа причинности. Некий гражданин шёл по улице, и на него упал кирпич, от чего он скончался. Медики зафиксировали причину смерти. Но можно ли считать, что такая кончина была предопределена этому гражданину, что вся его жизнь и была направлена именно к такому завершению?

2  В последнее время рождённые в биологии представления об эволюционном процессе, об историзме высказываются и физиками, например И. Пригожиным (Рrigоgine I. From Being to Becoming: Time and Complexity in the Physical Sciences. S. Francisco, 1980), Д.И. Блохинцевым (Блохинцев Д.И. Размышления о проблемах познания и творчества и закономерностях процессов развития // Теория познания и современная физика. М., 1984).

3  Проблему аксиоматизации биологии первый поднял, по-видимому, Вуджер (Wооdger J.H. The Axiomatic Method in Biology. Cambridge, 1937). Однако позитивистские исходные предпосылки и формальная логика понятий Вуджера оказались настолько далеки от биологической конкретности, от биологической „логики вещей“, что его труд никакого влияния на теоретическую мысль биологии не оказал. Столь же чуждой биологам осталась и предпринятая в духе Вуджера, но уже сравнительно недавно, попытка дать формально-логическое аксиоматическое обоснование специально для дарвиновской теории (Williаms М.В. // L Theor. Biol. 1970. Vol. 29. № 3. P. 343–385). Более интересна и содержательна, несмотря на чрезвычайно популярный стиль изложения, книга: Медников Б.М. Аксиомы биологии. М., 1982.

4  Известный современный западный филбсоф К.Р. Поппер в качестве критерия научности предлагает „фальсифицируемость“: научным можно признать только такое утверждение, которое допускает возможность его опровержения дальнейшими фактами (см.: Поппер К.Р. Логика и рост научного знания // Избр. работы. М., 1983). Но хотя предложение Поппера и получило довольно широкое распространение, оно, по существу, является лишь ненужным словесным усложнением: предпринимается ли проверка утверждения с целью его подтвердить или же с целью его опровергнуть — и то, и другое одинаково покрывается термином „проверяемость“. В более подробный анализ не лишённых интереса, но и далеко не бесспорных рассуждений Поппера здесь вдаваться, конечно, не место.

5  Недавно эта тема затрагивалась и на страницах нашего журнала. См., напр., рецензии на книгу Е.Л. Фейнберга „Кибернетика, логика, искусство“: Фабрикант В.А. Для чего искусство? // Природа. 1982. № 3. С.4 121–123; Скворцов А.К. Логическое и внелогическое в познании истины // Там же. С. 123– 126.

6  Пуанкаре А. О науке. М., 1983. С. 167.

7  Максвелл Дж.К. Избр. соч. по теории электромагнитного поля. М., 1954. С. 12.

8  Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. С. 68–69.

9  Блюстители „строгой научности“ часто ссылаются на известную французскую поговорку: comparaison n'est pas raison (сравнение — это не обоснование). Но речь и не идёт об обосновании, речь идёт о понимании, поэтому более уместным будет, пожалуй, другое выражение: grace a la comparaison, nous comprenons (благодаря сравнению мы понимаем).

10  Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1983. С. 94–95.

11  Weismann A. Uber die Vererbung. Jena, 1883.

12  Из ближайших к нашему времени упомянем: Павловский Е.Н., Первомайский Г.С. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1949. № 6. С. 702–708.

13  Из четырёх аксиом, предлагаемых для биологии Б.М. Медниковым (цит. соч., с. 30, 41), две первые — лишь иначе сформулированные аксиомы Вейсмана.

14  Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л., 1983. На западе для обозначения этого периода появилось выражение „затмение дарвинизма“ (Bowler P.J. The Eclipse of Darwinism. Baltimore, 1983).

15  Четвериков С.С. // Журн. эксп. биол. Сер. А. 1926. Т. 2. Вып. 1. С. 3–54; Вып. 4. С. 237–240; Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N. Y., 1937.

16  Любищев А.А. // Совр. пробл. генетики и цитологии. 1971. Вып. 6. С. 57–68; также в кн.: Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., 1982. С. 196.

17  О логической неизбежности признания естественного отбора говорил ещё Вейсман. Дедуктивное обоснование неизбежности дарвиновского характера эволюции, базирующееся уже на другом — физико-химическом и молекулярно-биологическом — уровне изучения, предлагает С.Э. Шноль (Физико-химические факторы биологической эволюции. М., 1979. С. 262). В том или ином плане эта тема затрагивалась и рядом других авторов.

18  Любищев А.А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции. Вып. 3. Новосибирск, 1973. С. 31–56.

19  Там же. С. 33.

20  Берг Л.С. Тр. по теории эволюции. Л., 1977. С. 117, 182. 21  Нельзя, конечно, не видеть родства представлений о „реальной сущности“ некоего „целеполагающего начала“ с неоплатоновским „реализмом“ ряда средневековых мыслителей, а также с идеей „плана творения“ биологов XVII-XVIII вв.

22  Чайковский Ю.В. Анализ эволюционной концепции // Системность и эволюция. М., 1984. С. 32–53.

23  Там же. С. 44.

24  Bertalanffy L.V. Theoretische Biologic. Bd. 1. Berlin; Borntraeger, 1932. S. 59.

25  Впрочем, не нужно эти результаты слишком переоценивать. Например, многие учёные считают, что различия между породами собак вполне достигли видового уровня, однако сами собаки явно придерживаются другого мнения.

26  Известный молекулярный генетик Ж. Моно даже категорически заявлял, что „нет никаких перспектив на то, что мы когда-либо сможем рассматривать мутации иначе, нежели как чисто случайные события“ (Мопоd J. On chance and necessity // Studies in the Philosophy of Biology. Los Angeles, 1974. P. 362).

27  Ленин В.И. К вопросу о диалектике // Поли. собр. соч. С. 29. С. 318.

28  См., напр.: Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. Новосибирск, 1985. С. 138 и др.

29  Кимуpa M. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., 1985. С. 398.

30  Левонтин Р.К. Генетические основы эволюции. М., 1978. С. 351.

31  Скворцов А.К. Микроэволюция и пути видообразования (Новое в жизни, науке, технике. Сер. „Биология“ № 9). М., Знание, 1982. С. 58.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://wsyachina.narod.ru