Диплом

Диплом на тему Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонди людських популяцій

Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-06-30

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 22.11.2024


Міністерство освіти і науки України

Черкаський державний технологічний університет

Будівельний факультет

Кафедра загальної екології та природокористування

ДИПЛОМНА РОБОТА

з дисципліни «Біологія»

ТЕМА: «Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонди людських популяцій»

Керівник роботи

ст. викл І. А. Чемерис


Виконавець

студент І курсу

групи ЕК-75

Дибченка Артура Олексійовича

Захишено з оцінкою

___________________

«____» _________2010 р.

Черкаси – 2010

ЗМІСТ

Вступ

Розвиток еволюційного вчення і еволюція людини

1.1 Теорія еволюції

1.2 Еволюція і генетика

1.3 Еволюційний розвиток людини

2 Поняття про вид та популяцію

2.1 Поняття про вид

2.2 Загальні властивості популяції як біологічної системи

2.3 Структура і закономірності існування популяцій людини

2.4 Демографічні процеси в популяціях людини

3 Елементарні фактори, що впливають на генофонд людини та генетичне різноманіття популяцій людини

3.1 Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій

3.2 Генетичне різноманіття в популяціях людей

3.3 Природній відбір

Висновки

Список використаних джерел

Додатки

ВСТУП

Клітинні і фізико-хімічні організми спадковості і мінливості універсальні для всіх живих істот, включаючи людину. Встановлена певна залежність життєдіяльності індивідууму від властивостей його генотипу. Більшу частину своєї історії людство було сукупністю більш чи менш ізольованих в репродуктивному відношенні відносно нечисленних груп. До сьогоднішніх днів збереглися ізоляти. В окремі історичні періоди відбувались міграції значних мас людей. Вони супроводжувалися об’єднанням раніше розділених груп, освоєння нових територій зі своїми клімато-географічними умовами. В наш час міграції населення посилилися в зв’язку зі зростанням численності людей, вдосконаленням транспортних засобів, нерівномірним розвитком економіки. Завдяки цьому генофонди популяцій людей відчули раніше і продовжують відчувати дії елементарних еволюційних факторів. Соціальність людини вносить в цю дію певну специфічність.

Життя представлене окремими видами, що являються сукупностями організмів, яким властиві якості спадковості і мінливості.

Ці якості стають основою еволюційного процесу. Механізмами, що обумовлюють такий результат, являються вибіркове винахідливе виживання і вибіркове розмноження особин, які належать до одного виду. В природних умовах особливо інтенсивно розмноження відбувається в популяціях, які являються мінімальними самовідтворюваними групами особин всередині виду.

Кожен із раніше чи сьогодні існуючих видів являє собою підсумок певного циклу еволюційних перетворень на еволюційно-видовому рівні, що закріплена з самого початку в його генофонді. Останній відмінний двома важливими якостями. По-перше, в ньому знаходиться важлива інформація про те, як даному виду вижити і залишити спадок в певних умовах навколишнього середовища, а по-друге, може частково змінювати склад закладеної в ньому біологічної інформації. Остання являється основою еволюційної і екологічної гнучкості виду, тобто, можливістю пристосуватися до існування в інших умовах, що змінюються в часі чи при зміні території. Популяційна структура виду, що призводить до розпаду генофонду виду на генофонди популяцій, сприяє появі в історичній долі виду в залежності від обставин обох відмічених якостей генофонду – консервативності і пластичності.

Таким чином, загально-біологічне значення популяційно-видового рівня лежить в реалізації елементарних механізмів еволюційного процесу, що обумовлюють видоутворення.

Значення того, що відбувається на популяційно-видовому рівні для охорони здоров’я визначається наявністю спадкових хвороб, захворювань з явною спадковістю, а також вираженими особливостями генофондів різних популяцій людей. Процеси, що відбуваються на цьому рівні, в сукупності з різними особливостями цих територій складають основу перспективного напряму сучасної медицини – епідеміології інфекційних хвороб.

РОЗВИТОК ЕВОЛЮЦІЙНОГО ВЧЕННЯ І ЕВОЛЮЦІЯ ЛЮДИНИ

Теорія еволюції

Еволюцiя означає поступовий, закономірний переход вед одного стану в iнший. Пiд бiологiчною еволюцiєю розуміють зміну поцуляцiй рослин i тварин у низцi поколiнь, що спрямовується природним добором. Протяром багатьох мiльйонiв рокiв, починаючи з виникнення життя на Землi, у результатi безупинного, незворотного, природного процесу замiни одних видiв iншими сформувалися тваринні і рослиннi форми, що iснують зараз. Ідея про те, що органiзми розвиваються протятом поколiнь, цiкавила багатьох натуралiстiв.

ХVIII ст. ознаменувалося розвитком у росiйському і європейському природознавствi еволюцiйних поглядiв. До цього часу нагромадилося досить багато описового матерiалу про рослини i тварини, який необхiдно було систематизувати. Шведський природознавець Карл Лiнней (1707—1778) увiйшов в iсторiю науки не тiльки як автор еволюцiйної теорiї, а й як засновник класифiкацiї рослинного й тваринното свiту, якою й досi користуються науковцi. Ще до нього вченi розпочинали спроби розробити класифiкацiї - наприклад, дерева класифiкували на групи за формою листя і кольором стовбура. Проте такi класифiкацiйнi системи були штучними i не виявляли iстинної спiльностi мiж систематичними групами. Лiнней поклав в основу своєї класифiкацiї кiлькiсть маточок i тичинок у квітцi, що дiйсно вiдображало вiдмiннiсть природних ознак у рiзних систематичних групах. Лiнней запропонував також посiб опису належностi того або iншого виду до певної таксономiчної групи - бiнарну (подвiйну) номенклатуру. За його пропозицiєю вид почали позначати двома словами, перше з яких визначає рiд (звичайно iменник), а друге - вид (звичайно прикметник). Всi види прийнято описувати мiжнародною мовою вчених - латиною. Наприклад, горобець польовий - Раsser montanus L. Пiсля видового найменування латинською мовою в скороченiй формi зазначається прiзвище автора, який дав цю назву (L. - Лiнней).

К.Лiнней роздiляв метафiзичнi погляди на природу, вбачаючи в нiй споконвiчну доцiльцiсть, «премудрiсть Творця». Кожен вид вiн вважав незмiнним i постiйним, не зв’язаним з iншими видами. Проте вiн визнавав, що види можуть виникнути шляхом схрещування чи в результатi змiни середовища, але таке розумiнвя до нього прийшло лише наприкiнцi життя.

Французький зоолог Жан Батiст Ламарк (1744—1829), директор Зоологiчного музею в Парижi, 1809 року у книзi «Фiлософiя зоологii» запропонував свою теорiю еволюцiї. Теорiя побудована на двох головних передумовах: внутрiшнє прагнення органiзмiв до самоудосконалення та успадкування набутих ознак. Ламарк вважав, що вся рiзноманiтнiсть видiв на Землi з’явилась завдяки тому, що Творцем були створенi найпростiшi одноклiтиннi органiзми й задана їх подальша градацiя (розвиток шляхом ускладнення). Що ж до пристосування видiв до навколишнiх умов, то це - результат дiєвостi або бездiяльностi органiв. На думку ламаркiстiв, довгi шия та ноги жирафа - наслiдок того, що багато поколiнь його короткошиїх i коротконогих предкiв споживали листя дерев, за якими доводилось тягнутися все вище та вище. Незначне подовження шиї та нiг, що вiдбувалося у кожному поколiннi, передавалося наступному, доки довжина цих частин тiла не досягла нинiшньої. Сплющена форма тiла камбали пояснювалась постiйним лежанням риби на боцi на мiлководлi.

Таким чином, в основi виникнення нового виду, за Ламарком, лежить такий механiзм впливу на органiзм умов довкiлля:

пiд виливом зовнiшнього середовища вiдбуваються кориснi для органiзму зміни;

цi змiни успадковуються потомством;

дiєвiсть або бездiяльнiсть органiв прискорює процес видоутворення;

у складноорганiзованих тварин вплив зовнішнього середовища опосередковується через нервову систему.

Хоч теорiя Ламарка пiдготувала грунт для сучасної еволюцiйної теорiї, його погляди на механiзм змiн не набули широкого визнання. З’ясовано, що умови довкiлля виливають на фенотип, не порушуючи генотипу. Щоб довести це, нiмецький зоолог i теоретик еволюцiйного вчення А. Вейсман протягом багатьох поколінь вiдрiзав хвости мишам, але це не спричинило очiкуваного скорочення хвостiв у їхнiх нащадкiв. Виходячи зi своїх експериментiв, учений дiйшов висновку, що ознаки, якi набуваються тiлом i спричиняють змiни фенотипу, безпосередньо не впливають на статевi клiтини (гамети), за допомогою яких цi ознаки передаються наступному поколiнню.

ХIХ ст. характеризувалось сплеском наукової думки. Розвиток промисловостi, сiльського господарства, геології, астрономiї, хiмiї сприяє накопиченню величезного фактичного матерiалу, який необхiдно було об’єднати та систематизувати. У ХIХ ст. усе бiльше зазнають критики уявлення про незмiннiсть живих iстот. Переворот у бiологiї того часу, пов’язаний з iменем Чарльза Дарвiна. 1831 року вiн вирушив на вiйськовому кораблi «Бiгль» у подорож уздовж берегiв Пiвденної Америки, Нової Зеландiї, Пiвденної Африки. Пiд час перебування на Галапагосських островах увагу молодого вченого привернула подiбнiсть мiж флорою та фауною цих островів i материка. Зiбранi ним численнi данi про мiнливiсть органiзмiв переконали його в тому, що види не можна вважати незмiнними. Повернувшись до Англiї, Дарвiн почав вивчення практичного розведення голубiв і свійських тварин, що призвело до створення концепцiї штучного добору. 1778 року Т. Мальтус у своєму «Трактатi про народонаселення» показав, до чого могло б призвести зростання населення нашої планети, якби воно нiчим не стримувалося (боротьбою за iснування, загибеллю одних та виживанням iнших). Ч. Дарвiн розповсюдив це на бiологiчнi процеси, звернувши увагу на те, що хоч розмноження органiзмiв вiдбувається постiйно, кiлькiсть окремих груп (популяцiй) залишасться порiвняно стабiльною. Зiставляючи величезну кiлькiсть даних, вiн зробив такi висновки: будь-які змiни, сприятливi для виживання за певних умов, пiдвищують здатнiсть особин розмножуватися та давати плодовите потомство; за несприятливих змiн, навпаки, шанси на успiшне розмноження знижуються. До аналогiчного висновку дiйшов Альфред Рассел Уоллес, що батато мандрував і теж був обiзнаний з поглядами Мальтуса. 1858 року Дарвiн Уоллес виступили з доповiдями на засiданні Лiннеївського товариства у Лондонi. 1859 року Дарвiн опублiкував книгу «Походження видiв шляхом природнього добору». Теорія природнього добору, бiля витокiв якої стояли цi вчені, справедливо дiстала назву теорiї Дарвiна—Уоллеса.

Вид — це сукупнiсть особин, що мають спадкову подiбнiсть морфологiчних i фiзiологiчних особливостей, вiльно схрещуються i дають плiдне потомство, мають єдине походження, пристосованi до певних умов життя i займають у природi визначений ареал. У природi однi види вiдрiзняються вiд iнших за групами ознак, якi називаються критерiями виду. Жоден iз критерiїв не е абсолютним, тому для правильного видiлення виду треба використовувати максимально можливу їх кількість.

Морфологічний критерiй визначає подiбнiсть зовнішньої i внутрішньої будови особин одного виду. Існують види-двiйники, морфологiчно подiбнi, але не перехреснi. Наприклад, чорнi пацюки з 38 і 49 хромосомами.

Генетичний критерiй - це характерний для кожного виду набiр генiв та хромосом (їх кількість, розмiри, форма). Особини рiзних видiв з неоднаковим набором хромосом не схрещуються. Це створюе репродуктивну iзоляцiю виду i пiдтримує його цiлiснiсть, забезпечує реальність iснування в природi. Репродуктивна iзоляцiя пiдтримується i такими біологічними пристосуваннями, як розбіжність термiнiв i мiсць розмноження близьких видiв, відмінність шлюбних ритуалiв, імунологічної реакції яйцеклiтини на чоловiчі гамети. Механізми репродуктивної iзоляцiї захищають генофонд виду (сукупнiсть усiх генiв даного виду) вiд появи шкiдливих комбiнацiй генiв.

Фiзiологічний критерiй - подiбнiсть процесiв життєдiяльностi в особин одного виду. Служить одним iз чинників репродуктивної iзоляцiї.

Бiохiмiчний критерiй - здатнiсть утворювати специфiчнi бiлки, що пов’язано зi специфiчнiстю нуклеїнових кислот.

Екологiчний критерій дозволяє робити висновок про пристосованiсть особин виду до певних умов середовища.

Георафiчним критеріем служить ареал (площа iснування) виду в природi. Ареали одних видiв охоплюють майже всю сушу, iнших - лише тропiчнi чи приполярнi областi, третiх - обмежуються одним островом чи мисом. У межах географiчного ареалу особини виду поширенi нерiвномiрно, що обумовлено рiзноманiтнiстю умов середовища. Прiсноводнi рослини i тварини (латаття, глечики, коропи тощо) живуть в iзольованих водоймах — озерах, ставках, мiж якими знаходяться великi простори сушi; дiлянки лiсу з ялинами i березами, бiлками і дятлами чергуються з полями і луками; болота з журавлиною, сфагновими мохами також розташовуються окремими дiлянками. Особини одного виду, що живуть на кожнiй з вiдособлених територiй його географiчного ареалу, зв’язанi мiж собою складними взаєминами.

Природна сукупнiсть вiльно перехресних особин одного виду, що тривалий час iснують на вiдносно вiдокремлений території, називається популяцією. Популяцiї мають складну структуру за статтю і вiком, вiдрiзняються за площею, яку вони займають, і кiлькiстю особин. Чисельнiсть популяцiї може рiзко коливатися протягом сезонів і рокiв. Головний чинник, що визначає єднiсть популяцiї i її вiдокремленiсть вiд iнших, - вiльне схрещування особин. Звiдси бiльша подiбнiсть особин усередині однiєї популяцiї в порiвняннi з особинами iнших популяцiй. Вiдокремленiсть популяцiй пiдтримується географiчною (гори, рiки, пустелi) і бiологiчною (рiзнi термiни цвiтiння чи спарювання, статева несумiснiсть тощо) iзоляцiєю. У популяцiї вiдбуваються всi первинні еволюцiйнi процеси - це основна одиниця еволюції. Популяцiя є реальною формою iснування виду. У природi кожна популяцiя живе на визначенiй території з особливим комплексом умов, до якого нона пристосовується в результатi природнього добору. Завдяки цьому вид, що складається з низки популяцiй, займає великий ареал, незважаючи на рiзноманiтнiсть умов у його межах.

Кожен вид, яку б кiлькiсть популяцiй вiн не включав, є єдиним цiлим. Цiлiснiсть виду досягається його генетичною вiдокремленiстю вiд інших видiв. Великi популяції чи групи сусiднiх популяцiй, що мають стiйкi морфологiчнi вiдмiнностi вiд iнших популяцiй, називають пiдвидами. Види з великими ареалами, що охоплюють територii з рiзними умовами життя, звичайно представленi декiлькома пiдвидами.

1.2 Еволюція і генетика

Проблема виникнення видів є найважливішою в теорії еволюції. Вперше науковий підхід до її вирішення запропонував Ч. Дарвін, який визначив основні чинники еволюції – спадковість, мінливість і природний добір. За допомогою цих понять він пояснив і процес видоутворення. Внаслідок географічної ізоляції та дії інших елементарних еволюційних чинників особини певного виду розташовуються нерівномірно на зайнятій ними території. Таким чином, вид у природі поділяється на порівняно ізольовані групи особин – популяції.

Популяція – це група організмів, що належать до одного й того самого виду і займають звичайно чітко обмежену географічну територію. Популяції різних видів істотно відрізняються за кількісним складом. Найбільш широкі з них включають мільйони та мільярди особин (кімнатна муха), невеликі популяції налічують всього близько сотні членів (лелеки).

Найважливішим чинником, що регулює чисельність популяцій, є наявність їжі. Тому, маючи потенційну можливість необмеженого збільшення, вони включають стільки особин, скільки може прогодуватися на зайнятій ними території.

В основі сучасної теорії еволюції лежить популяційна генетика. Популяція є елементарною одиницею еволюції. Гени, що діють незалежно або спільно з чинниками навколишнього середовища, визначають фенотипні ознаки організмів і зумовлюють мінливість популяції. Фенотипи, пристосовані до умов даного середовища або «екологічних ніш», зберігаються в результаті природного добору. Неадаптовані фенотипи витісняються і нарешті вимирають. Природній добір впливає не тільки на виживання істот з тим або іншим фенотипом, а й на долю їхнього генотипу. Тільки ті організми, які встигли народити нащадків, роблять внесок у майбутнє свого виду.

Одне з основних понять генетики – частота генів. Кожний ген може існувати у вигляді кількох алелів. Якщо ген знаходиться в популяції у вигляді двох алелів: домінантного R та рецесивного r, а загальна кількість особин популяції дорівнює N, то у такому разі N складається з трьох генотипів – RR, Rr та rr. Нехай кількості особин із цими генотипами відповідають числа А, В та С (А, В, С ˃ 1). Тоді А+В+С=N. Припустимо, що всі особини диплоїдні, отже загальна кількість алелів буде 2N. Загальна кількість алелів R, таким чином, дорівнює 2А+В, а алелів r – В+2С.

Популяційна генетика запозичила у теорії ймовірностей два символи (p та q) для позначення частоти з якою домінантні та рецесивні алелі зустрічаються в даній популяції. Таким чином, p+q=1. Математична залежність між частотами алелів та генотипів у популяціях встановлена 1908 року англійським математиком Дж. Гарді та німецьким лікарем А. Вайнбергом незалежно один від одного. Ця залежність дістала назву закону Гарді-Вайнберга. Частоти домінантного та рецесивного алелів у даній популяції з покоління в покоління будуть залишатись постійними за таких умов: популяція велика; спарення відбувається випадково; нові мутації не виникають; усі генотипи однаково плодючі; обмін генами з іншими популяціями відсутній.

Еволюцію можна визначити як поступову зміну частот геніву популяції, коли рівновага, передбачена законом Гарді-Вайнберга, порушена мутаційним процесом, вибірковим відтворенням особин або дрейфом генів (якщо популяція надто мала).

За таких умов генофонд популяції змінюється від одного покоління до іншого. Еволюція у результаті природного добору означає, що особини з певними ознаками залишають більше нащадків, виживають і роблять відповідно більший внесок у подальші покоління. Нові спадкові зміни виникають переважно в результаті мутацій, і якщо організми з новою мутацією виживають і залишають у середньому більше життєздатних нащадків, то в наступних поколіннях генофонд популяції буде поступово змінюватись. Як правило, виживають особини, що краще пристосовані до умов даного середовища. Вони можуть краще добувати їжу й турбуватися про своїх нащадків, але для еволюції важливіше те, скільки цих нащадків візьме участь у наступному розмноженні. Отже, елементарним еволюційним матералом є мутації, які створюють нові алелі та роблять можливою появу нового фенотипу.

Проте при відтворенні невеликих популяцій істотно впливати на склад наступних поколінь може проста випадковість. Рівновага генофонду популяції іноді порушується без участі природного добору в результаті випадкових процесів, визначених С. Райтом як дрейф генів. У малих популяціях, які схрещуються, гетерозиготні лукуси здатні ставати гомозиготними за тим або іншим алелем, що визначається не добором, а випадково. Це може призводити до нагромадження деяких несприятливих ознак і до подальшого вимирання всієї групи, що володіє такими ознаками.

Біологічний зміст дрейфу генів залишається суперечним питанням і донині. Ясно тільки, що він відіграє в еволюції одну з важливіших ролей. Багато природних популяцій рослин і тварин поділені на підгрупи і досить малі для того, щоб на них могли позначитись випадкові події, які лежать в основі дрейфу генів. Дрейф генів не підпорядковується закону Гарді-Вайнберга, згідно з яким частка гетеро- і гомозиготних особин у популяції має бути незмінною. Справа у тому, що, як і будь-який статистичний закон, цей закон справедливий тільки для великої кількості особин у популяції. Отже, дрейф генів є важливим механізмом еволюційних змін у невеликих або ізольованих популяціях.

Природний добір може набувати різних форм залежно від того, які організми вимирають, а які зберігаються з покоління у покоління. Виділяють три типи добору – спрямований, стабілізувальний і дизруптивний.

Добір – це процес завдяки якому організми, що краще пристосовані до даного середовища, виживають і розмножуються, а гірше пристосовані - гинуть. При збільшенні чисельності популяції деякі чинники середовища стають лімітуючими, що призводить до конкуренції між членами популяції. Більш пристосовані особи мають більше шансів вижити й залишити потомство, ніж менш пристосовані. Сукупна дія лімітуючи чинників довкілля і чисельності популяції створює тиск добору.

Спрямований, або рушійний добір викликає спрямовані в один бік зміни генетичного складу популяції. Він спостерігається в тому разі, коли популяція пристосовується до нового середовища, або відбувається поступова зміна середовища, а за ним – і популяції. Наочним приклад спрямованого добору є метелик – березовий п’ядун. При раптовій зміні середовища – забрудненні його промисловими відходами – біле забарвлення крил змінюється на чорне. В околицях індустріального Манчестера (Англія) така заміна тривала протягом 20 років. У сільській місцевості чорні форми швидко скльовуються птахами, оскільки чітко виділяються на тлі світлої кори дерев.

Абсолютно інший характер має стабілізуючий добір. Якщо популяція добре пристосована до середовища, яке залишається стабільним, то такий добір зводиться головним чином до знищення погано пристосованих особин, що виникають у результаті мутагенезу. Зберігаються тільки пристосовані генотипи, тоді як інші форми «виполюються».у цьому й полягає стабілізуючий добір, який не сприяє еволюційним змінам і з покоління в покоління підтримує фенотипічну стабільність популяції.

Дизруптивний (розривальний, або руйнуючий) добір сприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. У кінцевому результаті він призводить до появи нових форм.

Еволюційна лінія людини

Еволюціоністи стверджують, ніби в їхньому розпорядженні є екземпляри скелетів тварин, які були чимось середнім між мавпою та сучасною людиною.

Розглянемо окремо кожну з найбільш відомих «ланок» між людиною та мавпами.

Рамапітека довгий час вважали першою сходинкою від мавпи до людини. Спочатку його зображали прямохідним, немов людину. Але згодом аналіз структури внутрішнього вуха показав, що він пересувався на чотирьох лапах. Зараз еволюційні експерти сходяться на думці, що Рамапітек, був усього лише вимерлим видом мавп, схожим на орангутанга.

Австралопітека знайдено в Африці, тому його назва буквально означає "південна мавпа". Початкові заяви щораз більше виглядають перебільшеннями.

Об'єм мозку австралопітека є типовим для мавп. Комп'ютерні розрахунки, проведені для всіх параметрів скелету, показали набагато більшу близькість австралопітека до мавпи, ніж до людини, так що еволюціоніст Окснард, який проводив ці розрахунки, рішуче відкинув ідею, що австралопітек є гомінідом чи якось пов'язаний з предками людини.

Єдине, що в морфології австралопітека є справді схожим на людське, так це кутові параметри (ангуляція) щелепи. Така мала деталь здалася еволюціоністам необхідною й достатньою умовою "перехідності". Як випливає з порівняльних досліджень Дж. Куоццо, фахівця з людських щелеп та зубів, кутові параметри щелепи не є надійним індикатором відносної "людськості": як люди, так і мавпи, мають широкий діапазон значень щелепової ангуляці'ї.

Комп'ютерні сканування вестибулярної частини внутрішнього вуха австралопітека показали, що ця істота зазвичай пересувалася на чотирьох лапах. Можна погодитися з назвою викопної тварини: австралопітек є південною мавпою.

Про гомо габіліса (людину умілу) широко писалося як про ланку між австролепітеком (мавпа) та гомо еректусом (людина), тобто як ланку, що, нарешті, зв’язує мавп та людей. Зараз слово-класифікатор гомо вважається неправильно вживаним до цього виду тварин.

До категорії габі ліс неправомірно зараховувати череп № KNM-ER1470, який було знайдено1972 року Ричардом Лікі у Кенії. Калій-аргонове датування вулканічної породи, що оточувала знахідку, дало вік у два з половиною мільйони років.

Череп зібрано зі 150 шматочків. Біля кісток знаходилися примітивні інструменти праці. Дехто з еволюціоністів указує на суттєву неправильність реконструкції черепа (особливо щелепи) з фрагментів. Об'єм мозку черепу складає приблизно 750 см3.

Цей череп слід зараховувати до роду гомо, тобто цей один череп є людським.

Решту викопних екземплярів гомо габіліс можна віднести до австралопітеків, тобто мавп. Реальний габіліс являв собою просто мавпу, трохи вищу 1 м, схожу на шимпанзе або орангутанга.

Є підстави підозрювати, що при реконструкціях екземплярів гомо габіліса мало місце переплутування людських та мавп’ячих решток .

Рештки гомо еректуса (людини прямохідної) було знайдено в різних частинах світу. Це людина, про що свідчить назва. Преса сильно перебільшила його мавпоподібність.

Бажання побачити під час розкопок заповітну "бракуючу ланку" було дуже великим. Цим пояснюються спроби представити гомо еректуса як "мавпу-людину".

Першою такою спробою став пітекантроп еректус (зараз перейменований на гомо еректус), знайдений Еженом Дюбуа на острові Ява ще у 1891-1892 роках. Знахідка складалася з черепної кришки, трьох зубів та стегенної кістки. Остання в основному не відрізняється від такої у сучасних людей. Черепна кришка, яку було знайдено на відстані 15 метрів від стегенної кістки, має незвичну форму, але, все ж, не виходить за межі можливої для нормальних людей варіації. Дюбуа постійно наполягав, що знайшов "бракуючу ланку". Лише через 30 років він зізнався науковому світові, що відкопав тоді ж і в тому ж самому ґрунтовому шарі два повністю людських черепи. Якщо пітекантроп еректус жив у той самий час, що і "повністю люди", тоді як він міг бути їхнім предком? Незвичність черепної кришки просто означає, що діапазон форми та об'єму черепа у людей може бути досить широким. Таким чином, стає очевидним, що пітекантроп не був видом-попередником людини.

Іншим представником гомо еректуса є синантроп, тобто "китайська людина" (пізніше перейменований на гомо еректус). У 1920-1930 роках поблизу Пекіна дослідники відкопали чимало черепів та зуби, але жодної кінцівки. Практично всі черепи було зібрано з фрагментів, і лише 5 з них виявилися достатньо повними для визначення об'єму мозку. Після розкопок та опису, оригінали скам'янілостей загадково зникли в період між 1941 та 1945 роками. Знахідку було виставлено за проміжну ланку між мавпою та людиною.

Про що публіці не було повідомлено, то це про наявність на тому ж місці десяти типових скелетів людей. На цьому місці цілком звичайні люди видобували вапняк, розводили великі вогнища. Ними було залишено тисячі кварцових каменів та різні інструменти. Знову ж: як синантроп міг бути предком своїх сучасників? Розкопки нечітко вказують на можливість канібалізму: більші люди розбивали черепи меншоголових індивідів (синантропів) та поїдали мозок. Незалежно від того, що саме там відбувалося, синантроп не був віддаленим предком людини, він був людиною із середнім об'ємом мозку 1200 см3.

Загалом знайдено рештки понад 200 особин гомо еректуса у 80 місцях світу, і більша частина —з кам'яними інструментами. Від шиї і нижче, гомо еректус

практично не відрізняється від сучасної людини. Вище шиї є відмінності, серед яких товстий череп та маленький мозок. Об'єм мозку гомо еректуса 775- 1200 см. Діапазон мозкового об'єму сучасної здорової людини дуже широкий 700-2200 см3 (кореляції між розумовими здібностями та об'ємом мозку немає).

Про неандертальця, як про предка людини годі й казати — за середнім об'ємом мозку він на 10% переважав сучасну людину. Провідні еволюціоністи визнають стовідсоткову "людськість" неандертальця.

Гесперопітека було "реконструйовано" на підставі одного єдиного зуба, знайденого у штаті Небраска. Пізніші розкопки виявили решту кісток — зуб, виявляється, належав не мавполюдині чи мавпі, а виду свиней, які й досі водяться в Парагваї.

Усе, що відноситься до гомо (гомо еректус, неандерталець та гомо сапієнс), є людьми в сьогоднішньому розумінні цього слова.

Видно, що екземпляри людської "лінії — то все або пітеки (мавпи) або гомо (люди). Безперечної проміжної форми не знайдено. І після півтораста років розкопок надія на те, що хоч одну буде знайдено, є дуже малою та з кожним роком меншає.

ПОНЯТТЯ ПРО ВИД ТА ПОПУЛЯЦІЮ

Поняття про вид

Видом називають сукупність особин, подібних за основними морфологічними і функціональними ознаками, каріотипу, реакціями поведінки, що мають спільне походження, що заселяють певну територію (ареал), що в природних умовах схрещуються між собою і дають нащадків.

Видова приналежність особи визначається за співвідношенням її перерахованих критеріїв: морфологічного, фізіолого-біохімічного, цитогенетичного, етологічного та інших. Найважливіші ознаки виду – його генетична (репродуктивна) ізоляція, що лежить в несхрещуваності особин даного виду з представниками інших видів, а також генетична стійкість в природних умовах, що призводить до незалежності еволюційної долі.

З часів К. Ліннея вид являється основною одиницею систематики. Особливе положення виду серед інших систематичних одиниць (таксонів) обумовлюється тим, що це те угрупування, в якому окремі особи існують реально. В складі виду в природних умовах особина народжується, досягає статевої зрілості і виповнюють свою головну біологічну функцію: приймаючи участь в репродукції, забезпечують продовження роду. На відміну від виду таксони над видового рангу, такі як рід, отряд, сімейство, клас, тип, не являються ареною життя організмів. Виділення Їх в природній системі органічного світу відбиває результати попередніх етапів історичного розвитку живої природи. Розподіл організмів за надвидовими таксонами вказує на ступінь їх філогенетичної спорідненості.

Важливим фактором обєднання організмів у види слугує статевий процес. Представники одного виду, схрещуючись один з одним, обмінюються спадковим матеріалом. Це призводить до перерозподілу в кожному поколінні генів (алелей), що складають генотипи окремих особин. В результаті досягаються нівелювання відмінностей між організмами всередині виду і тривале збереження основних морфологічних, фізіологічних і інших ознак, що відрізняють вид один від одного. Завдяки статевому процесу відбувається також обєднання генів (алелей), що розподілені за генотипами різних особин, в загальний генофонд (алелофонд) виду. Цей генофонд включає в себе увесь об’єм спадкової інформації, яким розпоряджується вид на певному етапі його існування.

Виявлення виду, що наведене вище, не відноситься до агамних, які розмножуються безплідним шляхом (деякі мікроорганізми, синьо-зелені водорості), самозапліднюючих і строго партеногенетичних організмів. Групування таких організмів, еквівалентні виду, виділяють за подібністю фенотипів, загальності ареалу, близькості генотипів за походженням. Практичне використання поняття «вид» навіть у організмів з статевим розмноженням нерідко утруднене. Це обумовлено динамічністю видів, що проявляється у внутрішньовидовій мінливості, «розмитості» кордонів ареалу, утворенням і розпадом внутрішньовидових групувань різного об’єму і складу (популяцій, рас, підвидів). Динамічність видів являється внаслідок дії елементарних еволюційних факторів.

Загальні властивості популяції як біологічної системи

Будь-яка популяція обов’язково повинна бути генетичною системою – організацією взаємопов’язаних одиниць, що зберігає і передає генетичну інформацію, отриману від попередніх поколінь, як ціле, що реагує на зовнішні подразники, і повинна характеризуватися такими генетичними параметрами, як співвідношення статей, система схрещування, особливостями репродукції тощо. Однак популяція являється не лише генетичною системою – це біологічна система в широкому розумінні цього слова. Тут в яскравій формі проявляється діалектика живої природи: з однієї сторони, без сумніву, що всі характеристики популяції мають еволюційну суть лише оскільки вони закріплені в її аллелофонді. З іншого боку, і спільність аллелофонду, і всі інші характеристики популяції як генетичної системи сформувались на фоні постійних екологічних вимог підтримання і відтворення особин в миттєвих, конкретних умовах. Тому по відношенню до популяції вцілому як явища естественно-історичного фенотипічні характеристики можуть розглядатися в певній розумінні як вторинні.

Структура і закономірності існування популяцій людини

Популяції людей, як і популяції будь-яких інших організмів, мають свою структуру. Структуру популяцій людей характеризують такі показники, як чисельність і густота популяції, віковий і статевий склад особин та їх поширення в просторі.

Чисельність популяції - загальна чисельність особин однієї популяції на даній території.

Внаслідок примітивної техніки виробництва (збиральництво, полювання, споживацьке садівництво і огородництво) впродовж тривалої історії чисельність народонаселення залишалася на дуже низькому рівні, і її зростання відбувалося повільно. Людина стала освоювати холодні райони тільки в кінці плейстоцена, а Австралія і Америка були заселені лише 12-15 тис. років тому. Прискорений розвиток чисельності населення почався приблизно 8 тис. років тому з розвитком землеробства, завдяки якому стало можливим життя в містах. Колосальне зростання чисельності народонаселення почалося тільки з розвитком індустріалізації. Сьогодні 75-80% населення світу мешкає в містах, і щороку темпи урбанізації зростають. [1]

Сучасному виду Н. sapiens необхідно було 20 тис. років для того, щоб досягти чисельності 200 млн (у часи Римської імперії). У наступні 1500 років (до 1600 р. н.е.) населення земної кулі зросло до 500 млн, через 200 років більш ніж подвоїлося (близько 1 млрд в 1800 р.). За переписом, проведеним у 1960 році, кількість людей на земній кулі досягла 3 млрд. чоловік, а в 1970 році збільшилася до 3,5 млрд. Це свідчить про те, що лише за 40 чи 50 років людська популяція збільшилася у 2 рази. У третє тисячоліття планета Земля увійшла з населенням в 6,11 млрд чол. [1] Зростання народонаселення відбувається в основному за рахунок країн, що розвиваються, а в індустріальне розвинених країнах воно вийшло на практично постійний рівень.

Говорячи мовою моделей динаміки популяцій в природі, слід зазначити, що регулювальна (обмежуюча) роль К-факторів різко знизилася і в динаміці людських популяцій переважає г-стратегія. Не останню роль відіграють і особливості життєвих циклів людей: кожна особина бере участь у розмноженні багаторазово і саме народження можливе в будь-яку пору року.

У 1998 році Інститут спостережень за світом (СІЛА) опублікував доповідь «Шляхи стійкого розвитку суспільства», де дається, зокрема, прогноз зростання народонаселення на найближчі 50 років у різних країнах. Наводимо ці дані [Додаток А].

За прогнозом ООН, за півстоліття співвідношення за локальними цивілізаціями зміниться. Найбільш втратить православна (євразійська) цивілізація, «очолювана» Росією (зниження частки з 4,5 до 2,4%), знизиться частка західнохристиянської (з 13,2 до 8,9%) і конфуціансько-буддійської цивілізації, «очолюваної» Китаєм. [1]

Найбільшою глобальною проблемою стане збільшення африканської цивілізації (на 940 млн чол. — з 9,2 до 16,6% світового населення) та мусульманської (на 720 млн чол. - з 17,5 до 19,6%). Багато змін у глобальній економіці пояснюватимуться цими радикальними зрушеннями в міжцивілізаційному розподілі населення світу і темпах його зростання.

За останні 25 років щорічні темпи приросту населення в Азії складали 7%, а в Латинській Америці - 5%.

Сьогодні у світі налічується 1 млрд чол. у віці від 15 до 24 років. Майже 40% населення світу складає молодь у віці до 20 років. Багато з них мають вже своїх власних дітей або готуються до цього. 98% дітей у світі народжується в бідних країнах.

До середини нинішнього століття збережеться і буде зростати чисельне переважання Сходу над Заходом, Півдня над Північчю при зворотному співвідношенні в економічній силі. Тут закладено корінь головної міжцивілізаційної суперечності XXI століття. [1]

У країнах, що розвиваються, простежується зниження народжуваності, але все ж таки зростання чисельності їх населення достатньо високе і не може не турбувати суспільство. Це зростання спостерігатиметься ще тривалий час навіть при зниженні швидкості зростання аж до нульового значення. Це явище називають «інерцією зростання чисельності» і пов'язане воно з наявністю великої кількості молодих людей, які не досягли дітородного віку. Тому якщо б навіть швидкість зростання досягла нульового значення без будь-якої затримки, то і в цьому випадку країни, що розвиваються, однаково були б «приречені» на збільшення загальної чисельності населення вдвоє і тільки після цього може настати стабілізація.

Зростання народонаселення - не тільки соціальна, але і глобальна екологічна проблема. Демографічні вибухи загрожують тотальним забрудненням навколишнього середовища і виснаженням природних ресурсів у планетарному масштабі.

Демографічний вибух призвів до злиднів мільярдів людей, які вимушені вести щоденну боротьбу за виживання. Лише незначна кількість населення Землі живе благополучно, і як зазначають експерти, «менше 20% землян споживають більше 80% усіх ресурсів - від продовольства до бензину».

Необхідно відзначити далекоглядність прогнозів демографа Ф. Ноутстайна, який розробив сучасну теорію демографічних змін, що пов'язала в одне ціле зростання населення, економічний розвиток і соціальний прогрес. Коротко викладемо «концепцію демографічного переходу», яка поділяє всі суспільства на три типи (Казначеєв, 2002):

суспільство першого типу, що знаходиться на першому етапі демографічного розвитку і характеризується високими показниками народжуваності і смертності та практично відсутністю зростання населення;

суспільство другого типу (при подальшому розвитку суспільства) характеризується стабільними високими показниками народжуваності поряд зі значним зниженням показників смертності, що приводить до швидкого зростання чисельності населення;

суспільство третього типу характеризується значно більш низькими показниками народжуваності і смертності, і складається воно тоді, коли досягнуті соціально-економічні і медичні успіхи приводять до небажання мати декількох дітей.

Як виявилося, деякі країни, що розвиваються, потрапили в своєрідну «демографічну пастку» саме на другому етапі свого розвитку через те, що виявилися неспроможними досягнути соціально-економічних успіхів, що приводять до зниження і смертності, і народжуваності.

Різні темпи зростання населення для одних країн створюють умови для підвищення добробуту, а для інших - для подальшого економічного і екологічного занепаду.

В Україні і Росії внаслідок глобальної економічної кризи відзначається наростання демографічної кризи, ціною чого є знищення головного життєвого ресурсу - власного народонаселення, людського капіталу.

Як показали останні дослідження, найважливішим фактором благополуччя людських популяцій є якість життя. Якість життя - це відповідність між умовами життя та людськими потребами і можливостями. Як «компас» соціального благополуччя, якість життя показує міру комфортності навколишнього світу, наскільки людина відчуває себе в ньому повноцінною, щасливою. Якість життя виражається такими показниками (за Гундаровим, 2003):

тривалістю життя (оцінюється через повікову смертність);

відтворенням роду (оцінюється за відношенням між народжуваністю і смертністю);

задоволенням життям (крайній ступінь незадоволеності - самогубство);

духовним благополуччям (оцінюється за дотриманням моральних заповідей). [1]

Розрахунки показали, що задоволеність життям залежить від економічних умов на 40% і на 60% - від психологічних факторів. Тому підвищення рівня життя (умови існування людини: харчування, забезпеченість житлом, освіта, політичні права та ін.) не обов'язково супроводжується підвищенням якості життя. Якість може навіть знизитися, якщо зростання добробуту призводить до деформації свідомості, якщо запити набувають спотворених форм або зростають випереджальними темпами.

Історичний досвід показав, що саме якість життя, а не його рівень, є тією «вибухонебезпечною сумішшю», яка може стати «субстратом» соціальних революцій. Ігнорування цього фактора спричинило падіння СРСР навіть на фоні зростання матеріального благополуччя населення.

У світі активно використовуються різні індикатори рівня і якості життя. Один із таких показників - індекс людського розвитку (ІЛР), введений експертами ООН у 1990 роки, а потім модифікований рядом дослідників. ІЛР розраховується як геометричне середньозважене декількох субіндексів, включаючи подушний валовий внутрішній продукт, середню тривалість майбутнього життя при народженні, рівень освіти дорослого населення і ступінь розповсюдження інформаційно-комунікаційних засобів, співвіднесених з показниками найбільш розвиненої країни світу (СІЛА) на кінець періоду, що вивчається.

Розглянуті індекси характеризують розвиток людських можливостей і здібностей і є найбільш достовірними сучасними і інтегральними показниками. Концепцію, на базі якої був розроблений ІЛР, можна подати так:

- розвиток людини, обумовлений широтою людського вибору і досягнутим рівнем добробуту;

добробут розцінюється за можливістю людей вести таке життя, яке вони вважають достойним;

людський розвиток залежить від задоволення трьох потреб у довгому і здоровому житті, знаннях, матеріальному добробуті;

прибуток розглядається як засіб, що розширює і збільшує кількість варіантів для досягнення вибраної мети;

для забезпечення достойного життя не потрібний нескінченно високий прибуток, позитивний вплив останнього на людський розвиток слабшає в міру його зростання. [1]

Індекс людського розвитку дозволяє ранжувати країни на основі порівняння фактичної ситуації з найкращими і найгіршими показниками. Наводимо дані ООН (Доповідь про розвиток людини за 2000 рік) про розподіл деяких країн з урахуванням цього індексу [Додаток Б].

Як бачимо з таблиці, країни із значенням ІЛР, що дорівнює чи більший 0,800, належать до країн з високим рівнем розвитку людського потенціалу. До групи країн з середнім розвитком належать ті, де ІЛР знаходиться в межах від 0,500 до 0, 799. Групи з низьким рівнем розвитку людського потенціалу складають держави з величиною менше 0,500. 3 рівнем і якістю життя пов'язана середня тривалість життя. Наприклад, у Японії вона становить 81,3 роки, у Швеції -79,9, в Канаді - 79,2, в Іспанії - 79,1, в Швейцарії і Австралії -79,0, в Ізраїлі - 78,9, в Норвегії і Франції - 78,7, в Італії - 78,6, у Великобританії - 77,9, в США - 76,9 роки.

Для регулювання якості життя можуть бути задіяні три основних способи:

1) надати людям те, чого вони потребують;

2) знизити їх претензії;

3) змістити пріоритети в бік більш досяжних цілей.

Другий і третій важелі мають неекономічну природу. Їх роль особливо зростає в умовах соціально-економічної кризи. Якщо суспільство зуміє переосмислити ситуацію, знизити вимоги або змінити пріоритети, то навіть погіршення умов життя може супроводжуватися поліпшенням його якості. Дослідження констатують, що головні причини надсмертності населення і зниження народжуваності є не тільки медичними факторами. Економічні причини винні в погіршенні здоров'я тільки на 20%. Головні причини депопуляції приховані в духовній сфері: депресія і втрата сенсу життя, озлобленість через несправедливі реформи і безнаказаність зла, моральна деградація від всевладдя грошей, культу насилля і розпусти. Відсутність заміщуваної ідеології викликає погіршення якості життя, що супроводжується зростанням смертності, порушенням репродуктивної здатності жінок і чоловіків, зростанням наркоманії, алкоголізму, злочинності [Додаток В].

З медичного погляду зростання духовного неблагополуччя супроводжується зниженням інтенсивності обміну речовин у тканинах організму, зменшенням припливу крові до органів, збільшенням периферійного судинного опору, зростанням тонічного напруження артерій, виникненням імунодефіцитних станів через пригнічення імунної системи. Зазначені процеси, які виникли через психосоматичні механізми, є матеріальним субстратом для зниження резерву здоров'я і збільшення ризику смертності.

Різке погіршення здоров'я і надсмертність з приводу духовного неблагополуччя в суспільстві мають певні властивості:

1) велику швидкість поширення по значній території, у результаті чого смертність збільшилася за короткий час на більшій частині колишнього СРСР;

2) несприйнятливість до нього дітей і найбільше зростання в молодому і середньому віці;

3) переважне ураження осіб чоловічої статі;

4) синхронність дії на територіях, віддалених одна від одної на тисячі кілометрів (країни СНД, держави Балтії і Східної Європи);

5) можливість швидкої зміни вектора на протилежний;

6) неспецифічний характер відносно широкого кола інфекційних і неінфекційних захворювань.

Описані риси є типовими для епідемічного процесу. Його поширення пов'язане з нематеріальними факторами: інформаційні впливи, моральна атмосфера, емоційний стан суспільства. Значна роль належить інформації, яка поширюється засобами масової інформації на будь-які відстані і «заражує» велику кількість людей, які потім стають ретрансляторами, формуючи лавиноподібний потік психосоматичних ушкоджень.

Найближчим десятиліттям основною причиною смертності у світовому масштабі може стати СНІД. Кількість ВІЛ-інфікованих вже досягла 50 млн чоловік, а померлих від СНІДу в 1999 році перевищила 16 млн, що вже порівнюється з річним приростом населення. Екстраполяція сьогоднішньої динаміки цього захворювання приводить до висновку, що приріст чисельності може стати негативним вже через 20-30 років. У принципі ця обставина може і не відмінити довгострокових прогнозів, бо рано чи пізно ефективний засіб проти СНІДу буде знайдено.

За даними ООН, на кінець 1999 р. у світі було зареєстровано 31 млн ВІЛ-носіїв [Додаток Г], з них більше 23 млн припадає на Африку [Додаток Ґ].

Щоденно вірусом уражується 16 тис. чоловік, 90% із них - жителі країн, що розвиваються. Приблизно кожний десятий - дитина молодша 15 років. Інші - дорослі, з них понад 40% жінки, половина яких - у віці від 15 до 24 років.

На кінець XX ст. прогнозується понад 42 млн ВІЛ-носіїв. З 1981 р., з моменту початку епідемії, від СНІДу померло 11,7 млн чоловік, лише протягом 2002 року епідемія призвела до загибелі більше 3 млн чол.

Станом на 01.03.2004 року в Україні офіційно зареєстровано 64 700 інфікованих ВІЛ. За даними ВООЗ, в Україні вважається інфікованим ВІЛ 1% дорослого населення. Епідемія найбільше уразила такі області: Донецьку (13 598 осіб), Дніпропетровську (11 965), Одеську (9362), Миколаївську (4246), АР Крим (4239), Луганську (1892), Харківську (1825), Запорізьку (1687), Черкаську (1559), Полтавську (1260), м. Київ (2420), м. Севастополь (862), де високий рівень інфікування призвів до зростання захворюваності на СНІД та смертності від нього.

За офіційними даними, станом на початок 2004 року в Україні 6375 дорослих та 219 дітей захворіли на СНІД. 3730 дорослих та 21 дитина померли від СНІДу. Середня тривалість життя інфікованої людини, яка не лікується, в Україні складає 5-7 років (за даними інформаційно-аналітичного бюлетня «Інфосвіт», № 4, січень 2005 р.).

На спеціальній сесії Генеральної Асамблеї ООН по ВІЛ/СНІДу (червень 2001 р.) уряди 189 країн прийняли Декларацію, згідно з якою взяли на себе зобов'язання щодо реалізації комплексної програми дій на міжнародному та національному рівнях з метою боротьби з ВІЛ/СНІДом.

У нашій державі створена нормативно-правова база щодо виявлення, запобігання та подолання ВІЛ/СНІДу. Зокрема, в Україні прийнято закони «Про запобігання захворюванню на СНІД та соціальний захист населення» (1991); «Про внесення змін до Закону України «Про запобігання захворюванню на СНІД та соціальний захист населення» (1998); Укази Президента України «Про Програму профілактики інфекції ВІЛ/СНІДу на 2001-2003 роки»; «Про оголошення в Україні 2002 року Роком боротьби зі СНІДом»; «Про заходи щодо розвитку духовності, захисту моралі та формування здорового способу життя громадян».

На реалізацію зазначених законів та указів Президента України прийнято урядові постанови та програми. Зокрема, Постанова Кабінету Міністрів України від 4.03.2004 р. «Про затвердження концепції, стратегії дій уряду, спрямованих на запобігання поширенню ВІЛ-інфекції/СНІДу на період до 2011 року та Національної програми забезпечення профілактики ВІЛ-інфекції, допомоги на лікування ВІЛ-інфікованих і хворих на СНІД на 2004-2008 роки», програми «Захистим дітей від ВІЛ/СНІДу», «Про програму профілактики СНІДу та наркоманії на 1999-2000 роки»; «Про затвердження комплексної програми «Здоров'я нації на 2002—2011 роки»; «Україна дітям»; «Основні напрями розвитку духовності, захисту моралі та формування здорового способу життя громадян України». Міністерством освіти і науки України реалізується науковий проект «Превентивна освіта та виховання дітей, учнівської та студентської молоді з профілактики ВІЛ/СНІДу».

Важливою характеристикою людської популяції є густота популяції. Густота популяції - середня кількість особин на одиницю площі. Густота популяції залежить від багатьох факторів — від характеру клімату, ґрунту і рельєфу, від флори і фауни, від культурного рівня, здатності ощадливо використовувати природні ресурси (продуктивність господарства). Густота населення не повинна бути обов'язково однаковою в областях з однаковими умовами середовища і формою господарства. Цей показник також змінюється залежно від різниці в біосфері і джерелах харчування.

Густота населення на земній кулі змінювалася в часі і сьогодні є досить контрастною. В епоху, коли людина займалася полюванням і збиральництвом (що відповідає культурі палеоліту чи мезоліту), густота населення була менше ніж 1 чол. на 3 км2. В епоху неоліту, коли людина почала обробляти землю, густота населення зросла приблизно в 10 разів, у бронзовий і залізний віки - ще в 10 разів. Сьогодні густота населення коливається від менш ніж 1 чол. на 1 км2 у Західній Сахарі, на Фолклендських островах, у Гренландії та Шпіцбергені, до 4,5-5,5 тис. чол. - у Гібралтарі, Сингапурі і Гонконгу і навіть до 20-21 тис. на 1 км2 - у Монако і Макао[Додаток Д].

Статева структура популяції - це співвідношення кількості жінок до кількості чоловіків або кількості чоловіків до сумарної чисельності чоловіків і жінок.

Вікова структура популяції - співвідношення чисельності особин різних вікових груп.

Для графічного відображення чисельності кожної вікової категорії населення, характеру зростання населення окремої місцевості чи країни будують вікову піраміду. Піраміди будуються в координатах «вік - чисельність». Кожний віковий клас має інтервал у п'ять років. Він відображається у вигляді горизонтально «покладеного» стовпчика, довжина якого дорівнює чисельності даного вікового класу. Найбільш «молодий» стовпчик укладається в основу піраміди, найбільш «старий» знаходиться на ЇЇ вершині. Аналіз вікових пірамід дозволяє досить надійно прогнозувати майбутнє і вживати відповідних заходів.

Просторова структура - це наявність внутрішньопопуляційних особливих груп та їх взаєморозташування.

Якщо говорити в цілому про просторове розташування людей, то планета за цим показником є асиметричною і контрастною: дев'ять із десяти землян живуть у північній півкулі і лише один - у південній; 65% живе в Старому світі (Євразія і Африка) і лише 15% - у Новому (Америка та Австралія). Три найбільших за концентрацією населення макрорегіони світу - Китай, Індокитай і Європа (без СНД) - увібрали більше 51% людських ресурсів світу.

Оскільки популяція є одиницею виживання виду (тобто для виживання виду необхідна наявність хоча б однієї мінімальної популяції), стан показників структури популяції свідчить про перспективи виживання і розвитку виду.

У людини стан показників структури популяції залежить, з одного боку, від взаємодії з природними факторами, з іншого - з антропогенними факторами (факторами, створеними самою людиною).

Завдяки розвитку техносфери природні фактори впливають на стан популяції людини незначною мірою. Найбільший вплив на популяцію людини в наш час чинить антропосфера (техно- і соціосфера), яка є і передавачем впливів природних факторів. Сімейна структура - це стан шлюбності населення популяції. Сім'я - система біологічного і духовного відтворення людини, яка являє собою союз двох або більше людей різної статі і їх потомство. Система відтворення людини - це сукупність генетичних та історичних факторів, які забезпечують безперервність існування людського виду в часі шляхом зміни поколінь.

Соціальні функції сім'ї відображають характер суспільних потреб в її життєдіяльності як соціального інституту, а також індивідуальні потреби членів сімейної групи, які пов'язані спільністю благ, взаємною моральною відповідальністю і взаємодопомогою.

Сім'я завжди залишається основою будь-якого суспільства, і від неї значною мірою залежить, яким воно буде. Тому одним із найважливіших завдань держави є турбота про кожну сім'ю.

Сімейне благополуччя перебуває в прямій залежності від демографічної політики, яка проводиться в державі.

Більшість сімей у світі моногамні, у деяких країнах допускаються полігамні шлюби.

В Європі найбільший рівень шлюбності в Болгарії: чоловіків - 750 на 1000 у віці 15 років і старше, жінок - 737; найнижчий - в Ірландії (понад 500).

Демографічне благополуччя може забезпечити тільки молода сім'я, оскільки три чверті дітей народжуються у матерів віком до ЗО років. Тому молоді сім'ї потребують найбільшої допомоги і підтримки. Але нинішня статистика свідчить, що саме молода сім'я найбільш конфліктна і найменш стійка. Третя частина зареєстрованих шлюбів розпадається, а у великих містах спостерігається одне розлучення на два шлюби. Багато матерів відмовляються від дітей ще в пологових будинках, велика кількість дітей залишаються без одного з батьків - напівсиротами.

До факторів розлучень належать міграційна політика, жорстке адміністративне регулювання міграції за допомогою «паспортного режиму». Негативно позначається на положенні молодої сім'ї емансипація жінки, безпліддя одного з партнерів, фіктивні шлюби, а звідси розлучення, діти-напівсироти. Руйнують сім'ю також пияцтво і алкоголізм, вживання наркотичних речовин.

Демографічні процеси в популяціях людини

Показниками демографiчних процесiв у людських популяцiях є народжуванiсть, смертнiсть, змiна чисельностi i складу населення за вiком, статтю і шлюбним станом. Змiна поколiнь вiдбуваєтъея внаслiдок народження i смертi людей. Однак у демографiї i соцiальнiй гiгієні ці подiї розглядаються не яв окремi випадки народження i смертi, а як послiдовнiсть таких подiй у житті покоління (тобто сукупностi людей, що народилися в тому чи iншому роцi), що визначає демографiчнi процеси. Цi процесв в їхній єдностi складають двостороннiй процес розмноження i смерті людей, який називається природнім рухом, чи вiдтворенням населення. Кiлькiсть дiтей у поколiннi залежить вiд того, яку частину життя люди з даного поколiння проживають у шлюбi. Тому укладення шлюбiв і їх припинення (процеси шлюбностi, розлучення, овдовiння) звичайно також вiдносять до демографiчних процесів.

Спiввiдношення чисельностей людей двох статей при народженнi в кожному поколiннi вiдносно стiйке (звичайно на 100 дiвчаток народжується 105-106 хлопчикiв), але змiнюється впродовж життя поколiння під впливом різниці у життєздатностi мiж статями, а також зовнішніх причин (наприклад, миграції тощо). Серед населення в кожний момент є люди будь-якого вiку - дiти, дорослi, лiтнi i старі, воно має властивий даному моменту вiково-статевий склад, вiд якого багато в чому залежить кiлькість народжень i смертей, оскiльки чоловiки i жiнки можуть вступати в шлюб i давати потомство у певному віцi, а рівнi смертності розрізняються за віком i статтю.

Народження i смерть - бiологiчнi явища. Але населення не є простою сумою людей, що його складають, а демографiчнi процеси - не просте повторення бiологiчних актiв народження i смертi. На відміну від біологічних угрупувань, чисельнiсть i склад яких регулюються боротьбою за iснування i різними формами пристосування до навколишнього серодовища, люди у своїй життєдiяльностi об’єднанi соцiальними вiдносинами, що виникають у процесівиробництва матерiальних i духовних благ, у тому числі i демографічними відносинами, що стосуються «виробництва» самих людей. Населенню як угрупуванню вищого типу властива наявнiсть певного суспiльного ладу, i тому демографiчнi процеси є процесами соціальними.

Закономiрностi розмноження людей перебувають під впливом соціально-економічних вiдносин, і iнтенсивнiсть демографічних процесів прямо чи опосередковано визначається соціально-економічними умовами. На кожному етапi розвитку суспiльства існують соціальні норми, що визначають час вступу в шлюб, уявлення про бажану чи iдеальну кількість дiтей, ставлення до життя і здоров’я свого i оточуючих. Будучи відображенням у свідомості людей умов їхнього життя, цi норми визнчають і демографічну поведінку.

Як правило, народжується людей бiльше, ніж помирає, і загальна чисельність населення більшостi країн і Землi в цiлому зростає. Швидкiсть цього збiльшення не залишається, однак, постiйною величиною. Демографiчнi процеси вiдбуваються по-рiзному в рiзнi iсторичні епохи й у рiзних країнах. Протягом столiть для людства були характернi висока нерегульована народжуваність i надзвичайно висока смертнiсть, у результатi чого населення зростало вiдносно повiльно. Наприкiнцi ХVIII - початку ХIХ столiття в Європі почався так званий демографiчний перехiд. Хоча в рiзних країнах залежно вiд особливостей їх iсторичного розвитку він вiдбувався по-рiзному, але, як правило, спочатку знижувався рiвень смертностi, потiм народжуваностi. Для такого ж зростання населення тепер потрiбно менше народжень i смертей. Цей процес називають деморафiчною революцiєю. До кiнця ХIХ - початку ХХ століття рiвень народжуваностi в бiльшостi економiчно розвинених європейських країнах помiрно знизився, темпи зростання населення зменшилися, i до середини ХХ ст. демографiчний перехiд у цих країнах завершився. Зниження народжуваностi призвело до старіння населення: при загальному зростаннi населення кiлькiсть дітей збiльшувалася повiльнiше, нiж кiлькiсть людей похилого вiку, через що частка останнiх у населеннi стала бiльшою.

Старiння багатьох нацiй приводить до зниження економiчної активностi населення. Старiння населення означає скорочення припливу молодi в економiку, а це викликає сповiльнення процесiв змiни професiйно-кваліфiкацiйного i галузевого складу зайнятого населення i вiдповiдно зростання ефективностi економiки. Знижується також мобiльнiсть населення.

За класифiкацією ООН, молодою державою вважається та, де частка людей похилого вiку (старше 65 рокiв) складас 4%, а старою - та, де вона складає 7%. Рiвень старостi населення в Нiмеччинi складає 14,95%, у Великобританії - 15,75%, Францiї - 14,50%, США — 12,60%, Японiї — 12,55%.

Що стосується людей похилого вiку, то найбiльша їх частка характерна для розвинених країн з низьким вiдсотком дiтей. Найбiльше похилих людей у Швецiї (21,0%), Австрiї (20,5%), найменше - в країнах Африки, Азії i Латинської Америки (3-5%).

Пiсля Другої Свiтової вiйни унаслiдок вiдносного полiпшення охорони здоров’я, успiхiв у боротьбi з епiдемiями, а також упровадження нових ефективних лiкарських засобiв у країнах Азiї, Африки i Латинської Америки значно знизився рiвень смертностi. Однак у цих країнах ще зберiгається багатодiтнiсть, яка пiдтримуєтъся релiгiею i культурно-побутовими традицiями. Це привело до рiзкого прискорення зростання населення цих країн, що одержало назву «демографiчний вибух», а разом з тим i до рiзкого прискорення зростання всього населення Землi.

Демографiчну революцiю пережило i населения колишнього СРСР. На вiдмiну вiд iнших країн тут вона вiдбулася в iсторично короткий термин i в зовсiм iнших соцiальних умовах. Цей процес був ускладнений двома свiтовими вiйнамя, що iстотно вплялули на нормальный хiд демографiчного розвитку.

Кiлькiсть народжень i смертей у життi поколiння залежить, за інших рiвних умов, вiд чисельностi людей у поколiннi. Тому демографiчнi процеси вимiрюють не абсолютними, а вiдносними числами народжень і смертей на 1000 початкової кiлькостi людей у поколiннi чи тих iз них, що дожили до того чи iншого вiку. Цi показники є свiдченням iнтенсивностi демографiчних процесiв, якi залежать вiд вiку і статi. Рiвень смертностi чоловiкiв, як правило, перевящує рiвень смертностi жінок, iнодi досить значно, що пов’язано як з рiзною життєздіяльністю, так iз вiдмiнностями в умовах працi i побуту. Чоловiки одружуються в середньому пiзнiше, нжінки, останнi, навпроти, раніше стають вдовами. При цьому рiвень смертностi одружених i замiжннижчий, нiж неодружених i розлучених. Розрiзняється iнтенсивнiсть демографiчних процесiв i за вiком. Смертнiсть є великою на перших роках життя, потiм до 10-12 рокiв скорочується до мiнiмуму, а пiсля цього починає поступово зростати, досягаючи максимуму в старечому вiцi. Інтенсивнiсть дiтородiння досягає максимуму до 22-25 рокiв, а потiм приблизно до 50 рокiв повiльно знижується до нуля. Тому правильне уявлення про рiвень демографiчних процесів у поколiннi можна отримати, обчисливши вiковi коефiцiенти, тобто кiлькiсть подiй, що припадають на 1000 чоловiк даного вiку і статi.

Залежнiсть народжуваностi i смертності вiд вiку з часом знижується. Наприклад, у минулому бiльша частина поколiнь вимирала на початку життя і до старостi доживали не всi. Рiзна вона й у рiзних групах населення. Тому при порiвняннях необхiдно характеризувати iнтенсивнiсть демографiчних процесiв одним числом для всього покоління. Для народжуваностi це кількість дiтей, народжених у середньому однiєю чи тисячею жiнок даного поколiння впродовж дiтородного перiоду, для смертностi - кiлькiсть рокiв, що проживаються в середньому всiма людьми даного поколiння в розрахунку на 1 людину. Але в реальному поколiннi дiтородний перiод займає 30-35 рокiв, а смертi настають упродовж бiльш нiж 100 рокiв. За цей перiод iнтенсивність демографiчних процесiв під впливом умов, що змiнюються встягає змінитися. Тому інтенсивність демографічних процесів характеризують за допомогою показників для умовного, гіпотетичного, поколiня.

Оскiльки в кожний момент у населення є люди будь-якого вiку, вiковi коефiціенти народжуваності чи смертності, обчисленi для даного часу (звичайно року) для кожного віку утворюють повний ряд, що характеризує відповідний процес для деякого уявного покоління, яке нiби прожива життя в умовах даного часу. Iнформацію про кiлькiсть народжень i смертей отримують для цього за даними реєстрації цих подiй у загсах, а iнформацiю про чисельність вікових груп - за даними переписiв чи даних Оцiнок статево-вiкового складу населення, які регулярно проводяться. Узагальнювані показники для гіпотетичного покоління - сумарний коефiціент народжування i середня тривалiсть майбутньго життя. Сумарний коефіцієнт народжуваності - сума вiкових коефiцнтів народжуваності даного року для кожного вiку. Вiк показує, скiльки в середньому дiтей народила б одна жiнка з покоління, що досягло 15 років, якби впродовж усього її життя частота дітородiння в кожному віцi залишалася такою ж, як у даному році. Для смертності аналогічний показник - середня тривалість майбутнього життяи, точніше, очiкувана тривалiсть життя) - кількiсть рокiв, які прожила б середньому одна людина, що народилася в даному році (або досягла певного віку), якби впродовж її життя рiвень смертності в кожному віцi залишався таким, як зараз.

Як зведену характеристику відтворення населення використовують так званий чистий коефiціент вiдтворення жiночого населення (сума добуткiв вiкових показників народжуваності на вiдповiдні вiковi показники смертності жінок, помножена на частку дiвчаток серед немовлат). Вiн являє собою показник замiщення материнського поколiння дочірнiм за умови збереження сучасних рiвнiв демографiних процесiв.

Але частiше застосовуються не ці точнi, а бiльш грубi показаники демографічних процесів - загальні коефiціенти народжуваності i смерності, які являють собою відношення кiлькості народжених i, відповiдно, померлих за рiк до середньорiчної чисельності населення й обчислюються в розрахунку ва 1000 всього населення. Різниця коефіцієнтів народжуваності складає коефiціент природного приросту населення. Цi показники, однак, багато в чому залежать від вiкового складу населення, i їх змiни не завжди достовiрно показують дiйсний хiд демографiчних процесiв.

В екологiчних, соцiально-гiгiєнічних i демографiчних дослiдженнях особливе значення має вивчення дитячої смертностi у вiцi до 1 року, яка iстотно перевищує смертнiсть дiтей iншого вiку i дорослих. Дитяча смертнiсть є вищою на перших днях, тижнях i в першому мiсяцi життя, тому її показник для даного року залежить від змiни кількостi народжених. Його обчислюють звичайно на 1000 новонароджених.

У демографiчному аналізi для кожного демографiчного процесу застосовується ряд інших, бiльш точних i детальних показникiв.

Знання демографiчних процесiв важливе для вивчення стану здоров’я населення i захворюваностi, для органiзацiї охорони здоров’я. Показники смертностi поряд з даними про захворюванiсть i фiзичний розвиток людей є важливою характеристикою стану здоров’я населення й ефективностi заходiв щодо його охорони. Порiвняльний аналiз демографічних процесiв у групах населення, що розрiзняються за соціально-демографiчними ознаками - вiковими, професiйними та іншими, а також за природно-клiматичними i культурно-побутовими умовами, дозволяє виявити вплив тих чи інших факторiв на частоту поширення захворювань. Знання особливостей утворення, зростання i роздiлення сiмей необхідне для вивчення впливу, який чинять умови життя на стан здоров’я людей. Кiлькiсть дiтей у сiм’ї, час їх появи, iнтервали між народженнями мають велике значення для вивчення дітородної функції жiнок. При тому для екологiчних, соцiально-гігiєнічних досліджень та органiзацiї охорони здоров’я важливi не тільки результати, але й методи вивчення демографiчних процесiв.

Вивчення демографiчних процесiв вiдiграє важливу роль у плануванні охорони здоров’я. Виявлення тенденцій народжуваностi i смертностi, передбачення їх майбутніх змiн, а також змiн у статево-віковому складi населення пiд впливом цих процесів необхiднi для планування мережi лiкувально-профiлактичних закладів, пiдготовки кадрiв медичних працiвникiв, оцiнки ефективностi заходів екологічного та санітарно-профілактичного характеру, планування профiлактичних заходiв, диспессеризації населення. Оцінка кiлькостi народжень у майбутньому i можливих змін шлюбного i сiмейного складу населення має важливе значення для планування мережi i дiяльності пологових закладiв, дитячях садкiв. Широке застосування в плануваннi роботи з охорони здоров’я населення має демографiчний прогноз - при визначеннi як iмовiрких контингентiв хворих, так i потреби в медичних кадрах.

Значення дослiдження тенденцій демографiчних процесiв i їх факторiв особливо важливе у зв’язку з реалiзацiею широкого комплексу заходiв демографiчної полiтики.

3. ЕЛЕМЕНТАРНІ ФАКТОРИ, ЩО ВПЛИВАЮТЬ НА ГЕНОФОНД ЛЮДИНИ ТА ГЕНЕТИЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ ПОПУЛЯЦІЙ ЛЮДИНИ

3.1. Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій

Людське суспільство тривалий час розвивалося як сукупність ізольованих виробничих колективів, в середині в яких в основному і створювались сімейні пари. Природа ізоляційних бар’єрів між людськими популяціями різноманітна. В ранній історії людського суспільства важливе місце належало, більше всього, географічній ізоляції.. специфічними для людського суспільства являються форми ізоляції, що залежать від різноманіття культур, економічних вкладів, релігійних і морально-етичних принципів.

Фактор ізоляції вплинув на генофонди популяцій. Довготривале проживання в стані відносної культурної і географічної ізоляції пояснюють, наприклад, деякі антропологічні особливості представників малих народностей: типовий рельєф вушної раковини бушменів, велика ширина діаметра нижньої челюсті коряків і ітельменів, виключний розвиток бороди айнів. Серед гірських таджиків, що проживають в одному районі, виділяються групи з різним співвідношенням індивідуумів за антигенами еритроцитів системи АВО. Причиною відмінностей являється ізольованість від головних перевальних шляхів сполучення.

Збереженню високого рівня генетичної ізоляції двох популяцій, що існують на одній території, сприяють відмінності за фізичними ознаками або способу життя. Але такі бар’єри з часом втрачають свої властивості. Про це свідчить доля популяцій білих негрів в США і Бразилії. До нашого часу доля генів від білих складає у американських негрів 25%, у бразильських – 40%. Між двома генетично відмінними популяціями, що розділені географічно, іноді вливаються інші популяції, через які і проходить обмін генами. В таких випадках спостерігається градієнт ознаки. Так, частота алеля групи В у Європі поступово підвищується з заходу на схід. У корінного населення Піренейського півострова цей ген практично відсутній, тоді як в районі Астрахані його частота досягає 30%.

В наш час коло можливих шлюбів невпинно зростає. Стирання багатовікових ізоляційних барьєрів – процес, напевне, безсумнівний.

3.2. Генетичне різноманіття в популяціях людей

Людському суспільству властивий високий рівень спадкового різноманіття, що проявляється в різноманітті фенотипів. Люди відрізняються один від одного кольором волосяних покривів, очей, волосся, формою носа і вушної раковини, малюнком епідермальних гребенів на подушечках пальців, а також іншими складними ознаками. Виявлені численні варіанти окремих білків, що відмінні один від одного одним або декількома амінокислотними залишками і, відповідно, функціонально. Білки являються простими ознаками і прямо відбивають генетичну конституцію організму. У людей не співпадають групи крові за системою еротроцитарних антигенів «резус», АВО, MN. Відомо більше 130 варіантів гемоглобіну, більше 70 варіантів ферменту глюкозо-6-фосфатдегідрогенази (Г6ФД), який приймає участь в безкиснвому розчепленні глюкози в еритроцитах. В цілому не менше 30% генів, що контролюють у людини синтез ферментних і інших білків, мають декілька алель них форм.

Так, із багатьох варіантів гемоглобіну лише чотири присутні в деяких популяціях в високій концентрації: HbS (тропічна Африка, Середземномор’я), HbC (Західна Африка), HbD (Індія), HbE (Південно-Східна Азія). Концентрація інших алелей гемоглобіну повсюдно не переважає 0,01-0,0001. Варіативність розповсюдженості алелей в популяціях людей залежить від дії елементарних еволюційних факторів. Важлива роль належить мутаційному процесу, природному відбору, генетико-автоматичним процесам, міграціям.

Мутаційний процес створює нові алелі. І в людських популяціях він діє ненаправлено, випадковим чином. В силу цього відбір не призводить до вираженому домінуванню концентрації одних алелей над іншими. В досить великій популяції, де кожна пара батьків із покоління в покоління дає двох спадкоємців, вірогідність збереження нової нейтральної мутації через 15 поколінь складає всього 1/9.

Все різноманіття варіантів білків, що відбивають різноманіття алелей в генофонді людства, можна розділити на дві групи. До одної з них відносяться рідкісні варіанти, що зустрічаються з частотою менше 1%. Їх поява пояснюється виключно мутаційним процесом. Другу групу складають варіанти, що часто виявляються в популяціях. Так, в прикладі з гемоглобінами до першої групи відносяться всі варіанти, крім HbS, HbC, HbD і HbE. Довготривалі відмінності в концентрації окремих алелей між популяціями, що збережені в досить високій концентрації декількох алелей в одній популяції залежать від дії природного відбору чи дрейфу генів.

До міжпопуляційних відмінностей в концентрації певних алелей приводить стабілізуюча форма природного відбору. Невипадково розподіл по планеті алелей еротроцитарних антигенів АВО може бути, наприклад, може бути обумовлено відмінностями виживання осіб, що відрізняються що групою крові, в умовах частих епідемій особливо шкідливих інфекцій. Області порівняльно низьких частот алеля І ̊ і відносно високих частот алеля Іʱ в Азії приблизно співпадає з полум’ями чуми. Збудник цієї інфекції має Н-подібний антиген. Це робить людей із групою крові 0 особливо чутливими до чуми, так як вони, маючи антиген Н, не можуть виробляти антитіла проти чуми в достатній кількості. Даному поясненню відповідає факт, що відносно високі концентрації алеля І ̊ знаходяться в популяціях аборигенів Австралії і Полінезії, індійців Америки, які практично не хворіли на чуму. Частота захворюваності віспою, тяжкість симптомів, смертність у осіб вище з групою А чи АВ в порівнянні з особами, що мають групу крові 0 чи В. Пояснення полягає в тому, що у людей перших двох груп відсутні антитіла, що частково нейтралізують антиген А. особи з групою крові 0 в середньому мають можливість прожити довше, але вони мають вищу вірогідність захворіти на язву. Ряд алелей мають адаптивне значення [Додаток Е].

Разом з тим для популяції із одного географічного району, але ізольованих в репродуктивному відношенні, причиною відмінностей в концентрації алелей АВ0 міг бути дрейф генів. Так, частота групи крові А досягає у індійців племені чорноногих 80%, а у індійців із штату Юта – 2%.

В основі стійкого збереження в популяції людей одночасно декілька алелей одного гена лежить, як правило, відбір на користь гетерозигот, який веде до стану балансованого поліморфізму. Класичним прикладом такої ситуації являється розповсюдження алелів гемоглобінів S,C і E в полум’ях тропічної малярії.

Вище наведені приклади поліморфізму за конкретними локусами, які пояснюються дією відомого фактору відбору. В природних умовах в силу дії на фенотипи організмів комплексу факторів відбір відбувається на фенотипи організмів комплексу факторів відбір відбувається за багатьма напрямками. В результаті формуються генофонди, збалансовані за набором і частотам алелей, що забезпечують в даних умовах достатнє виживання популяції. Це справедливо і для популяцій людей. Так, люди з групою крові 0 більш чутливі до чуми, ніж люди з групою В. Туберкульоз легенів у них лікується дуже важко, на відміну від людей з групою крові А. разом з тим лікування хворих сифілісом з групою крові 0 швидше викликає перехід хвороби до неактивної стадії. Для осіб з групою крові 0 ймовірність захворіти раком шлунка, раком шийки матки, ревматизмом, хворобою серця, холециститом, шлунково-камяною хворобою приблизно на 20% нижче, ніж для осіб з групою А.

Генетичний поліморфізм за багатьма локусами міг бути успадкованим людьми від предків на досапієнсній стадії. Поліморфізм за такими системами груп крові, як АВ0 i Rh, виявлений у людиноподібних мавп. Фактори відбору, дія яких складала сучасну картину розподілу алелей в популяції людей, для відносної більшості локусів точно не встановлені. Приклади, що розглядалися вище, вказують на їх екологічну природу.

Приймаючи до увагу слабку технічну спорядженість, погані економічні і гігієнічні умови життя основної маси населення планети на протязі значної частини історії людства, можна уявити яку велику роль грали збудники особливо шкідливих інфекцій, паразитарних захворювань, туберкульозу. В цих умовах спадковий поліморфізм сприяв розселенню людей, обумовлюючи задовольняючу життєво спроможність в різних екологічних ситуаціях. Певний внесок в розподіл алелей внесли масові міграції населення. В період до Великих географічних відкриттів і початку колоніальних експансій змішування великих контингентів людей різної расової приналежності мало місце в Східній Африці, Індії, Середній Азії, Західній Сибірі, Алтає-Саянському нагір’ї, Індокитаї. В результаті це спостерігалось в Південній і Центральній Америці.

Генетичний поліморфізм являється основою між популяційної і внутрішньо популяційної зрадливості людей. Зрадливість проявляється в нерівномірному розподілі на планеті певних захворювань, тяжкості їх протікання в різних людських популяціях, різної міри застережливості людей до певних хвороб, індивідуальних особливостях розвитку патологічних процесів, різноманіття реакції на лікування хвороб. Спадкове різноманіття довго було перешкодою успішному переливанню крові. В наш час воно ж завдає великих трудностей в рішенні проблем пересадок тканин і органів.

3.3 Природній відбір

В процесі видоутворення природний відбір переводить випадкову індивідуальну мінливість в біологічно корисну групову – популяційну, видову. Стабілізуюча його форма викликає «вдалі» комбінації алелей від попередніх етапів революції. Відбір підтримує також стан генетичного поліморфізму. Зміна біологічних факторів історичного розвитку соціальними призвела до того, що в людських популяціях відбір втратив функцію відображення. За ним збереглись функції стабілізації генофонду і підтримання спадкового різноманіття.

На користь дій стабілізуючої форми природного відбору говорить, наприклад, велика смертність серед недоношених і переношених новонароджених в порівнянні з доношеними. Напрямок відбору серед таких дітей залежить від зниження загальної життєздатності. Негативний відбір за одним лукусом можна проілюструвати на прикладі системи груп крові «резус» (Rh).

Близько 85% населення Європи має в еритроцитах антиген Rh і утворює групу Rh-позитивних індивідуумів. Решта людей із європейських популяцій не мають цього антигену і являються Rh-негативними. Синтез антигену Rh контролюється домінуючою алеллю D і відбувається в осіб з генотипами DD і Dd. Резус-негативні люди являються рецесивними гомозиготами (dd). При вагітності Rh-негативної жінки (dd) Rh-позитивним плодом (чоловік DD чи Dd, плід Dd) при порушенні цілісності плаценти при родах Rh-позитивні еритроцити плоду проникають в організм матері і імунізують його. При наступній вагітності Rh-позитивним плодом (Dd) анти-Rh-антитіла проникають через плаценту в організм і розрушують його еритроцити. Розвивається гемолітична хвороба новонародженого. Основним її симптомом являється тяжка анемія.

В наш час медицина в змозі боротися з цією формою патології у вигляді негайного переливання новонародженому Rh-негативної крові чи введення анти-Rh-антитіл для запобігання імунізації матері. В випадку відсутності медичної допомоги новонароджений нерідко помирав. При Rh-негативному фенотипі матері Rh-позитивний плід завжди гетерозиготний (Dd). Це означає, що зі смертністю такого індивідууму із генофонду популяції, до якого він належить, вилучається рівна кількість домінантних і рецесивних алелей лукусу «резус». Відбір в даному випадку направлений проти гетерозигот.

Під дією відбору знаходяться алелі, що контролюють синтез антигенів системи груп крові АВ0. про це свідчить зниження проти очікуваної кількості дітей в АВ0-несумісних шлюбах жінок 0-групи з чоловіками А, В або АВ-груп [Додаток Є].

Особливість відбору залу кусами групоспецифічних антигенів еритроцитів, таких, як «резус» або АВ0, полягає в тому, що він діє на рівні зиготи чи ранній стадії ембріогенезу. Помічено, що в шлюбах, де батько і мати несумісні за фактором «резус», кількість дітей з гемолітичною хворобою менша очікуваної. Так, серед білого населення США Rh-негативні люди складають приблизно16%. В такій популяції частота алеля d рівна 40%, а вірогідність розвитку гемолітичної хвороби за випадкового підбору шлюбних пар – 9%. Насправді частота цієї хвороби складає 1:150 – 1:200. Одним із факторів зниження являється одночасна несумісність батьків за лукусом АВ0. В цьому випадку Rh-позитивні еритроцити плоду, що потрапили в організм матері, руйнуються і імунізація не відбувається.

Негативний відбір діє в більшості популяцій людей за алелями аномальних гемоглобінів. Його особлива жорстокість обумовлюється тим, що він направлений проти гомозигот. Дитина, що помирає, наприклад, від серповидно-кліткової анемії, являється гомозиготною за алеллю S. Кожна така смерть видаляє із генофонду популяції алелей одного виду. Це призводить до досить швидкого зниження мінливості за відпорним лукусом. В багатьох популяціях людей частота алелей аномальних гемоглобінів, втому числі і S, не перевищує 1%.

Висока частота алелей таких аномальних гемоглобінів, як S, C, D, E, в деяких регіонах планети ілюструє дію природного відбору за підтриманням в людських популяціях стану балансованого генетичного поліморфізму. Негативний відбір по відношенню до алеля S перекривається могутнім позитивним відбором гетерозигот HbAHbS завдяки високій життєдіяльності останніх в ядрах тропічної малярії.

Дослідження в Уганді показали, що кількість збудників в 1 мл крові залежить від генотипу дитини і складає до 10 000 у HbSHbS, до 160 00 у HbAHbS і до 800 000 у HbAHbA. В північній Греції дослідили 48 сімей, в яких спостерігались і серповидно-клітковість і малярія. Серед братів і сестер, хворих серповидно-клітковою анемією, хворіло малярією 16 із 25 з генотипами HbAHbA і 1 із 23 з генотипами HbAHbS.

Таким чином, нормальні люди хворіли в 13 раз частіше, ніж індивідууми з аномальним генотипом. Знешкодження фактору контрвідбору призводить до зниження частоти алеля серповидно-клітковості. Цією причиною, що діє уже протягом декількох століть поряд з метисацією, пояснюють відносно низьку частоту гетерозигот HbAHbS серед північноамериканських негрів (8-9%) в порівнянні з африканськими (близько 20%).

В наведених прикладах діям негативного відбору, що знижує в генофондах деяких популяцій людей концентрацію певних алелей, протистоять контрвідбори, які підтримують частоту цих алелей на достатньо високому рівні. Результатом накладення численних і різнонаправлених векторів відбору являється формування і підтримання генофондів популяцій в стані, що забезпечує утворення в кожному поколінні генотипів достатньої пристосованості з врахуванням місцевих умов. Завдяки соціально-економісним перетворенням, успіхам лікувальної і особливо профілактичної медицини вплив відбору на генетичний склад популяцій людей прогресивно знижується.

ВИСНОВКИ

На відміну від змін прокаріотичного геному перетворення генома в еволюції еукаріот пов’язані з наростаючим збільшенням кількості ДНК. Це збільшення спостерігається в процесі прогресивної еволюції еукаріот. На фоні такого збільшення більша частина ДНК являється «мовчазливою», тобто не кодує амінокислот в білках чи послідовностях нуклеотидів в рРНК і тРНК. В складі ДНК знаходяться високо і помірно повторювані послідовності. Вся маса ДНК розподілена між певною кількістю спеціалізованих структур – хромосом. Хромосоми на відміну від нуклеотиду прокаріот мають складну хімічну організацію. Еукаріоти в більшості випадків диплоїдні. Час генерації у них значно більший, ніж у прокаріот. Відмічені особливості, що оформилися у ході еволюції геному еукаріот, допускають широкі структурні зміни і забезпечують не лише адаптивну (приспособлювальну), але і прогресивну еволюцію.

Серед перечислених вище моментів збільшення розмірів геному в еволюції еукаріот звертає на себе особливу увагу. Цей процес може здійснюватися різноманітними шляхами. Найрізкіше розмір геному змінюється в результаті поліплоідизації, яка достатньо широко розповсюджена в природі. Її суть полягає у збільшенні кількості ДНК і хромосом, кратних галоїдному. Досягнуте в результаті стану поліплоїдії призводить до збільшення дози всіх генів і складає залишок «сирого» генетичного матеріалу, який нарешті видозмінюється внаслідок мутації і відбору.

В ході революції в результаті накопичення мутацій і дивергенції нуклеотидних послідовностей поліплоїдизація супроводжувалась переходом до диплоїдного стану. Само собою збільшення дози генів ще не означає досягнення однозначно позитивного біологічного результату. Про це свідчить розвиток в еволюції еукаріотів механізмів компенсації дози генів, що збільшується, в ході їх експресій шляхом скорочення тривалості життя в клітинах зрілої РНК. Так, у тетраплоїдних карпових риб у відповідь на збільшення дози генів рРНК в молекулах рРНК соматичних клітин утворюються приховані внутрішні розриви, які призводять до передчасного їх старіння і скорочення складу в цитоплазмі.

Якби збільшення об’єму геному відбувалося тільки в результаті поліплоїдизації, то в природі мала б спостерігатися стрибкоподібна змін його розмірів. Насправді цей процес демонструє плавне збільшення складу ДНК в геномі. Це дозволяє допустити можливість існування інших механізмів, що змінюють його об’єм.

Дійсно, деякі значення у визначенні об’єму геному являються мають хромосомні перебудови, що супроводжуються змінами складу ДНК у них, такі, як дуплікації, делеції і транслокації. Вони обумовлюють повтор, втрату деяких послідовностей в складі хромосоми або перенесення їх в інші хромосоми.

Важливим механізмом збільшення об’єму геному являється ампліфікація нуклеотидних послідовностей, яка полягає в утворення їх копій, що призводить до виникнення повторюваних участків ДНК. Особливістю геному еукаріотів являється наявність таких повторів в великій кількості, що свідчить про суттєвий внесок механізму ампліфікації в збільшення розмірів спадкового матеріалу. Ампліфіціровані послідовності утворюють сімейства, в яких вони зібрані разом (тандемна організація) або ж розподілені по різних хромосомах. Конкретні зміни, що призводять до ампліфікації, бувають різноманітними. Поява тандемів повторюваних послідовностей пояснюється, наприклад, нерівним кросинговером, внаслідок якого виникають багаторазові дуплікації окремих участків ДНК. Можлива ампліфікація шляхом вирізання фрагменту в наступній його реплікації поза хромосомою і влаштуванням копій в інші хромосоми. Допускають також ампліфікацію, що здійснюється шляхом «зворотної транскрипції» ДНК та РНК за участі ферменту зворотної транскриптази з наступним влаштуванням копій ДНК в різні лукуси хромосом. В усіх випадках ампліфікація деякої послідовності призводить до виникнення в геномі більш чи менш численних повторів і полягає некратному збільшенню його об’єму. Наявність таких поворотів в поєднанні з мутаційним процесом являється початковим ступенем дивергентної еволюції однотипних послідовностей в межах сімейства з відповідною зміною якостей кодованих білків чи РНК.

Ярким прикладом еволюційної долі ампліфікованих нуклеотидних послідовностей являються сімейства глобінових генів, що широко розповсюджені в природі у видів різних рівнів організації. У вищих хребетних відомий ряд глобинових генів, що контролюють синтез поліпептидів гемоглобіну. Людина в геномі має вісім активних глобинових генів, що утворюють два сімейства. Сімейство генів, що визначають синтез α-глобінів, що мають ξ-глібинові гени, які експресуються у плода дорослої людини. Це сімейство генів розміщується в 16-й хромосомі в наступному порядку: 5΄—ξ²—ξ¹—α²—α¹—3΄. Сімейство генів, що визначають синтез β-глобінів, що розміщені в 11-й хромосомі, має ε-глобіновий склад ген ембріона, два схожі γ-глобінові гени Gγ і Аγ, малий δ- і великий β-глобінові гени дорослих: 5΄—ε—Gγ—Aγ—δ—β—3΄.

Вивчення гомології продуктів вказаних генів і генотипів міоглобіну у різних видів організмів дозволило допустити спільність походження цих сімейств. Ймовірно, близько 1100 млн. років тому відбулась дуплікація гену-попередника, що дала початок гемоглобіновим і міоглобіновим генам. Пізніше, близько 500 років тому, на початковому етапі революції хребетних відбулась дуплікація, яка давала початок двом (α і β) сімействам глобі нових генів, що супроводжувалася транс локацією. Близько 200 млн. років тому наступна дуплікація призвела до виникнення в сімействі β-глобінових генів плодів і дорослих. Близько 100 млн. років тому відбулось утворення ε- і γ-глобінових генів і , нарешті, 40 млн. років тому зявились і δ- і β-глобінові гени.

Сімейства α- і β-глобінові гени організовані в кластери, що, напевне, виникли в результаті тандемної дуплікації генів. В складі вказаних кластерів поряд з активно функціонуючими на різних стадіях онтогенезу генами виявлені неактивні, чи псевдогени. Останні, напевне, виникли в результаті появи в них змін, несумісних з можливістю їх експресії. В сімействі β-глобінових генів є два псевдогени: ψβ¹ і ψβ². В α-сімействі – один псевдоген.

Дивергенція ампліфікованих послідовностей з утворенням різних генів чи їх сімейств обумовлена накопиченням в них різних змін у вигляді замін генних мутацій. Про гомологію глобі нових генів обох сімейств свідчить наявність у всіх наявних глобі нових генах хребетних двох ін тронних ділянки, що займають в них строго однакове положення. Таку ж організацію мають і псевдо гени ψα¹ у людини, ψα² у кролика. Однак у ψα³-псевдогені миші в ході еволюції обидва інтригони виявились точно вирізаними.

Результатом ампліфікації невеликих послідовностей ДНК в межах функціональної одиниці являється подовження гена, за якого із простих генів можуть утворюватися більш складні. Це може відбуватися за рахунок тандем них дуплікацій. Наприклад, в генах, що кодують варіабельні ділянки імуноглобулінів миші, послідовності із 600 п. н. утворюються в результаті 12 тандемних повторів вихідної послідовності предків в 48 п. н. другим прикладом подовження гену тандем них дуплікацій слугує ген колагена α², який у куриці складається із 34 000 п. н. і має більше 50 екзонів. Довжина таких ділянок у всіх випадках кратна девяти нуклеотидним парам. Еволюція цих екзотів, напевне, ішла від гіпотетичного вихідного блоку довжиною в 54 пари нуклеотидів.

Список використаних джерел

1. Гончаренко М.С., Бойчук Ю.Д. Екологія людини. – К., 2005. – 393 с.

2. Загайко А.Л., Дербильова А.Г., Павільченко Ю.В. Біологія. Довідник абітурієнта. – Харків, 2006. – 286 с.

3. Рудий Б.А. Криза еволюцыонызму. – К., 2005. – 44-51 с.

Яблоков А.В. Популяционная біологія.-М.-Высшая школа-1987.- 142-143с.

4. Яригін. Біологія. Т1, Т2

ДОДАТОК А

Найбільш населені країни в 1998 р. з прогнозом на 2050 р.

Місце

Країна

Населення, млн чол. 1998 рік

Країна

Населення, млн чол. 2050 рік

1

Китай

1255

Індія

1 533

2

Індія

976

Китай

1 517

3

США

274

Пакистан

357

4

Індонезія

207

США

348

5

Бразилія

165

Нігерія

339

6

Росія

148

Індонезія

318

7

Пакистан

147

Бразилія

143

8

Японія

126

Бангладеш

218

9

Бангладеш

124

Ефіопія

213

10

Нігерія

122

Іран

170

11

Мексика

96

Конго

165

12

Німеччина

82

Мексика

154

13

В'єтнам

78

Філіппіни

131

14

Іран

73

В'єтнам

130

15

Філіппіни

72

Єгипет

115

16

Єгипет

66

Росія

114

17

Туреччина

64

Японія

110

18

Таїланд

62

Туреччина

98

19

Франція

60

ПАР

91

20

Ефіопія

59

Таїланд

89

ДОДАТОК Б

Основні індикатори рівня життя населення світу

Країна

ІЛР, 1997

Індекс очі-куваності тривалості життя

Індекс рі-вня осві-ти насе-лення

Внутрішній валовий продукт

Індекс розвитку людського потенціалу

Рейтинг країни за ІЛР, 1998

1

2

3

4

5

6

7

Австрія

0,904

0,87

0,95

0,90

0,908

16

Австралія

0,922

0,89

0,99

0,89

0,929

4

Алжир

0,665

0,73

0,63

0,63

0,683

107

Аргентина

0,827

0,80

0,91

0,77

0,837

35

Білорусія

0,763

0,72

0,93

0,65

0,781

57

Бельгія

0,923

0,87

0,99

0,91

0,925

П ТЛ7

7

~7А "•

Бразилія

0,739

0,70

0,83

0,70

0,747

74 :

Великобританія

0,918

0,87

0,99

0,89

0,918

10

Німеччина

0,906

0,87

0,95

0,89

0,911

14

Греція

0,867

0,89

0,91

0,81

0,875

25

Данія

0,905

0,84

0,96

0,91

0,911

15

Єгипет

0.616

0,69

0,59

0,57

0,623

119

Ізраїль

0,883

0,88

0,90

0,87

0,883

23

Індія

0,545

0,63

0,54

0,47

0,563

128

Іспанія

0,894

0,88

0,95

0,85

0,899

21

Італія

0,900

0,89

0,93

0,89

0,903

19

Канада

0,932

0,90

0,99

0,90

0,935

1

Казахстан

0,740

0,71

0,91

0,60

0,754

73

Китай

0,701

0,75

0,78

0,57

0,706

99

Латвія

0,744

0,72

0,90

0,61

0,771

63

Люксембург

0,902

0,86

0,89

0,96

0,908

17

Нідерланди

0,921

0,88

0,99

0,89

0,925

8

Норвегія

0,927

0,89

0,98

0,92

0,934

2

Польща

0,802

0,79

0,92

0,70

0,814

44

Росія

0,747

0,69

0,92

0,63

0,771

62

Респ. Корея

0,852

0,79

0,95

0,82

0,854

11

Румунія

0,752

0,75

0,88

0,63

0,770

64

США

0,927

0,86

0,97

0,95

0,929

3

Туреччина

0,728

0,71

0,76

0,69

0,723

85

Угорщина

0,725

0,76

0,91

0,71

0,817

43

Україна

0,721

0,73

0,92

0,52

0,744

78

Фінляндія

0, 913

0,86

0,99

0,89

0,917

11

1

2

3

4

5

6

7

Франція

0,918

0,89

0,97

0,90

0,892

12

Чехія

0,833

0,81

0,91

0,78

0,843

34

Швейцарія

0,914

0,89

0,92

0,92

0,915

13

Швеція

0,923

0,89

0,99

0,88

0,926

6

ПАР

0,695

0,50

0,87

0,72

0,697

103

Японія

0,924

0,92

0,94

0,92

0,924

9

Нігерія

-

-

-

-

0,293

173

Сьєра-Леоне

-

-

-

-

0,252

174

ДОДАТОК В

Динаміка якості життя в Росії за період переходу до демократичного ладу (1998-2003 рр.)

Статистичний показник якості життя

1986-1987

1994

2003

%

Людська «ціна»переходу

Смертність (на 1000 жителів)

10,5

15,7

16,6

158

7,7 млн померлих понад норму

Загальна народжуваність (на 1000 жителів)

17,1

9,5

10,4

61

14 млн втрачених потенційних громадян

Самогубства (на 100 000 жителів)

23

42

37

161

280 тис. додаткових самогубств

Вбивства (на 100 000 жителів)

7,6

32

30

395

390 тис. додаткових вбивств

Розбійні напади і крадіжки (тис.)

34

187

214

207


Розлучення (на 1000 шлюбів)

410

620

850

207


ДОДАТОК Г

Кількість ВІЛ-інфікованих і хворих на СНІД дорослих (від15 до 49 років) на кінець 1999 року

Регіон

Кількість, чол.

Африка на південь від Сахари

23 400 000

Південна і Південно-Східна Азія

5 400 000

Латинська Америка

1 200 000

Північна Америка

890 000

Східна Азія і Тихоокеанський регіон

530 000


Західна Європа

520 000

Східна і Центральна Європа

410 000

Карибський басейн

350 000

Північна Африка і Близький Схід

210 000

Австралія і Нова Зеландія

15 000

ДОДАТОК Ґ

Кількість ВІЛ-інфікованих і хворих на СНІД (від 15 до 49 років) в африканських країнах на кінець 1999 року

Країна

Кількість, %

Країна

Кількість, %

Ботсвана

38,5

Кенія

14,0

Свазіленд

25,2

ЦАР

14,0

Зімбабве

25,0

Мозамбік

13,2

Лесото

23,5

Джібуті

11,7

Замбія

20,0

Бурунді

11,3

ПАР

20,0

Руанда

11,2

Намібія

19,5

Кот-дІвуар

10,7

Малаві

16,0

Ефіопія

10,6

ДОДАТОК Д

Динаміка густоти народонаселення Землі

Період

Епоха

Густота населення, чол./ 100км2

Сучасність

Індустріальна

1700

80 років тому

Індустріальна

1100

180 років тому

Аграрно-індустріальна

620

130 років тому

Аграрно-індустріальна

490

330 років тому

Індустріально-аграрна

370

2000 років тому

Аграрна

100

6000 років тому

Перші міста

75

10 тис. років тому

Мезоліт

4

25 тис. років тому

Верхній палеоліт

4

30 тис. років тому

Середній палеоліт

1,2

100 тис. років тому

Нижній палеоліт

0,4

ДОДАТОК Е

Приклади алелей, що мають адаптивне значення

Алелі і генотипи

Географічна розповсюдженість

Адаптивне значення

Групи крові системи АВО, алель В

Повсюдно, частіше в Азії

Відносна стійкість до чуми

Алель А

Повсюдно


Відносна стійкість до язви шлунку і дванадцятипалої кишки

Трансферріни – білки, що зв’язують залізо, алель Т1

Висока частота в зоні тропічного поясу

Резистентність до багатьох інфекційних хвороб

Кисла фосфатаза еритроцитів, алель Аср

Висока частота у бушменів і негроїдів Центральної Африки

Висока активність ферменту при підвищеній температурі

Алель АсР і група крові АВ

Висока частота на о. Нова Гвінея

Стійкість до тропічної малярії

Алель АсР і група крові А або алель АсР і група крові АВ

Висока частота у жителів Чукотки і Аляски

Легкість адаптації в умовах холодного клімату

Вушна сіра, алель d

Висока частота на Далекому Сході

При генотипі dd низький рівень холестерину і концентрація ліпідів в крові, висока концентрація лізоциму у вушній сірці

ДОДАТОК Є

Вплив АВ0-несумісності на плодовитість в ембріонах

Показник

АВ0-сумісні

АВ0-несумісні

Кількість сімей, які були оглянуті

812

617

Викидні,%

10,3

15,3

Бездітні шлюби,%

9,8

18,2

Середня кількість дітей на одну матір

2,6

2,2


1. Сочинение на тему Тургенев и. с. - Проблематика романа и. с. тургенева отцы и дети
2. Сочинение на тему Литературный герой КРЕЧИНСКИЙ
3. Реферат Странная война
4. Курсовая на тему Системы управления материальными потоками
5. Практическая работа на тему Розрахунок беззбиткового обсягу виробництва у вартісному виразі Розрахунок податку на прибуток підприємства
6. Реферат Осада форта Зеландия
7. Курсовая на тему Составление бухгалтерского баланса
8. Реферат на тему Information Warfare Essay Research Paper As we
9. Реферат на тему Zodiac Killer Essay Research Paper In the
10. Курсовая Организация, нормирование и оплата труда на предприятиях