Вступ

Відомий австрійський палеонтолог Р. Гернес (Rudolf Hoernes, 1850–1912) у своїй книзі про вимирання видів, родів і більш великих груп, писав, що В.О. Ковалевський повинен вважатися попередником Копа й Осборна як «справжніх засновників неоламаркизму в області палеонтології». А не менш відомий віденський палеонтолог Динер, стверджував (1920), що В. Ковалевський розробляв неоламаркистську теорію кінетогенеза, автором якої є, як відомо, знаменитий Кіп, один із засновників американської школи неоламаркістів.

Досить важливе історичне значення для палеонтології має вивчення даного питання з філогенетичної позиції. Вивчення викопних решток тварин дає багатий матеріал для проведення дослідження та простеження якісних змін будови скелету та встановлення появи різних пристосувань у тварин до нових умов життя.

Метою нашої роботи є проаналізувати основні аспекти еволюційної палеонтології В.О. Ковалевського.

Завдання:

1. проаналізувати відношення до неоламаркізму вченого;

2. розглянути позиції вченого щодо висвітлення теорії природного добору в працях Ковалевського;

3. дати характеристику робіт в напрямку палеонтології;

4. розглянути відношення та підходи вченого до класифікації тварин.

1. Неоламаркизм Ковалевського

У «Основах палеонтології» К. Циттеля, перевиданих за редакцією Р. Бройли (Zіttel, 1915), а також у переробленому російському перекладі цієї книги (1934) ми знову зустрічаємо В. Ковалевського серед засновників пеоламаркистської теорії кінетогенезу. О. Абель говорить про роботи В.О.: «Велике значення робіт Ковалевського полягає насамперед у тім, що він підкреслював обумовленість форми функцією. Це тим більше знаменно, що епоха, у яку він писав свої праці, була піддана чарівності навчання Дарвіна про добір. Те, що почав Ковалевський, зі зростаючим успіхом продовжували інші. Е.Д. Кіп, якого варто визнати основою пеоламаркистської школи в палезоології, дав безліч доказів того факту, що викопний матеріал має видатне значення в побудові філогенії живого світу». З цих слів видно, що неоламаркіст Абель визнає Ковалевського людиною свого кола, у відомій мері протиставляє погляди великого російського натураліста вченню Дарвіна і вважає Копа продовжувачем справи Ковалевського.

Деякі вчені нашої країни також вбачають у працях В. Ковалевського ознаки неоламаркизма.

Таку думку висловлював відомий палеонтолог і геолог академік Л.А. Борисяк у двох своїх роботах: у нарисі «З історії палеонтології (ідея еволюції)» і в чудовій книзі про В.О. Ковалевського. На відміну від тільки що згаданих авторів, які, власне, і не намагаються обґрунтувати свою думка про «неоламаркизм» І. Ковалевського, А.А. Борисяк, що зовсім правильно визнає В.О. правовірним дарвіністом, але вбачає і його поглядах лише «зачатки» неоламаркизму прямо вказує на те місце в роботі про антракотерії, де, нібито, видні ці зачатки.

От що говорить А.А. Борисяк у своїй книзі про В.О. Ковалевського: «Ковалевський чисто уявляє собі мінливість, яка проявляється у всіх можливих напрямках», «заповнює усі можливості кандидатами», але проте, завдяки тій разючій чуйності, з який він розумів викопну природу, він помічав і такі відносини, що пізніше дали привід відокремитися іншим напрямкам палеонтологічної думки.

Так, поряд з чисто дарвінівським висвітленням загальної картини, він відзначає – для копитних, яких він вивчав, – «нездоланну тягу до спрощення, редукції ступні», що веде від форми до форми, поки не досягне «кульмінаційного» типу, що як би завершує ряд, що розвивався, отже, у про цілком визначений напрямок. Правда, здійснення кожного кроку в цьому напрямку Ковалевський малює у вигляді невизначеної мінливості, серед якої добором виділяється найбільш відповідає даній стадії форма, але це уявлення, скоріше теоретичне, чим засноване на безпосереднім спостереженні, не змінює загальної характеристики процесу як «нездоланної тяги». Для Ковалевського ця «тяга» є фігуральним вираженням, але проте в ній можна бачити зачатки того уявлення про зумовленість у розвитку, що ми зустрічаємо пізніше у палеонтологів.

Якщо, таким чином, так називаний ламаркистський напрямок у палеонтології може мати свої корені і працях Ковалевського, то з ще більшою справедливістю можна стверджувати, що в дослідженнях його закладений початок біологічного [підкреслений автором] напрямку в палеонтології».

У нарисі «З історії палеонтології» читаємо: «По своїх поглядах Ковалевський, як і більшість еволюціоністів того часу, був правовірний дарвініст. Він уявляв собі організм, який змінюється по всіх можливих напрямках, тому що в природі, говорив він, «усі можливості негайно заповнюються»; тому розвиток органічного світу уявлявся йому не у вигляді окремих прямих, а у вигляді надзвичайно складного гіллястого дерева, причому на кожне «місце» найбільш пристосовані кандидати повинні були намічатися природним добором.

Таким чином, передбачувані зачатки нового напрямку зникають без залишку, і не приходиться говорити про «інтуїції» або «чуйності», з яким В.О. нібито приєднував до свого правовірного дарвінізму зовсім несумісне з цим навчанням представлення про «зумовленість».

2. Теорія природного добору в працях В.О. Ковалевського

Досить познайомитися хоча б з одним з палеонтологічних праць В.О., щоб переконатися в його непохитній вірності навчанню Дарвіна. В.О. називають правовірним дарвіністом, і з цим можна цілком погодитися. Але він не належав до тих людей науки, що, один раз прийнявши визначену концепцію, уперто тримаються її навіть у тому випадку, якщо вона не підтверджується їх дослідженнями. Факти, що вивчав В.О., давали йому всі нові і нові докази правильності основних положень дарвінізму. У своїх працях В.О. розвиває ці положення, розробляє важливі питання навчання Дарвіна, рухає це навчання вперед. З розробкою цих питань у палеонтологічних працях В.О. ми познайомимося в подальших главах, а тут ми спробуємо охарактеризувати (відношення В.О. до дарвінізму в цілому і до природного добору як факторові еволюції.

Нам можуть сказати, і цілком справедливо, що дарвінізм нерідко розумівся, та й тепер розуміється, як синонім еволюціонізму; В.О. зараховував себе до дарвіністів, але чи приймав він теорію природного добору і нерозривно зв'язані з нею основні положення навчання Дарвіна? У відповідь на це питання насамперед варто сказати, що В.О. стояв за дарвінізм, розуміючи його як еволюційне навчання, розроблене Дарвіном. В.О. критикує і гіпотезу «періодів перекарбування», висунуту відомим віденським геологом Е. Зюссом, який стверджував, що «види в продовження кожного окремого періоду залишалися незмінними, але що потім наставали короткі проміжки часу, у які під впливом змін зовнішніх умов і відбувалося швидка зміна видів». Ці короткі проміжки Зюсс і називав «періодами перекарбування» (Umpragungsperіoden). Гіпотеза ця була викладена занадто коротко і мрячно. Зюсс не пояснив, як відбувається ця «перекарбування». Якщо один вид раптово перетворювався в іншій при переході від одного покоління в інше, безпосередньо за ним наступне, то це, по В.О., «є не що інше як старий погляд на генетичну незалежність видів, виражене іншими словами». Якщо ж мова йде про «повільний вплив зовнішніх умов на цілий ряд поколінь», тобто про зміну видів у залежності від умов середовища і їхніх змін, «то адже в цьому і складається теорія переходів у тім виді, як вона поставлена Дарвіном, і, отже, перефразувати її нема чого». «Наскільки мені здається, – продовжує В.О., це прийняття коротких періодів перетворення (Umpragungsperіoden) не має у свою користь рішуче жодного факту і спростовується усім, що ми бачимо в сучасній і про що можемо укладати в минулій історії Землі», В.О. відкидає протиставлення періодів абсолютної незмінності моментам раптової перечетинки, ідею, що охоче визнають і приймають багато хто, антидарвіністи і яка близька до теорії гетерогенного народження А. Келликера і навіть до ідеї generatіo іn utero heterogeneo (народження в «сторонньому» череві), що була висловлена ще до Дарвіна німецьким філософом А. Шопенгауером. Такі раптові перетворення, не підготовлені попереднім розвитком, не і миють, звичайно, нічого загального зі стрибками і переворотами, що відбуваються в процесі розвитку природи. Надалі ми побачимо, що В.О., як і Дарвін, розумів значення цих стрибків і революцій, хоча він подібно Дарвіну і говорив іноді про повну поступовість еволюції.

Але може бути В.О. лише «теоретично», тобто на словах, приймав навчання Дарвіна, а не на ділі й у своїх спеціальних дослідженнях пояснював розвиток організмом за допомогою яких-небудь теорій або гіпотез, не сумісних з дарвінізмом? Ні, навпаки, B.O усіх своїх роботах В.О. – переконаний, стійкий дарвініст, що послідовно застосовує теорію Дарвіна в області палеонтологічних досліджень.

В усіх працях В.О. червоною ниткою проходить ідея залежності еволюційного розвитку організмів від середовища і його змін. Надзвичайно важливі перетворення в будові копитних викликаються, по В.О., змінами в рослинному світі – поширенням трав. А це перетворення у світі рослин він зв'язує з геологічними процесами, що залежать від тектонічних явищ. У своїх геологічних роботах В.О. указує на залежність Будівлі водних безхребетних від змін гідрологічних умов басейнів, у яких жили ці організми. «Поштовх до зміни організму, – говорить В.О., – був даний завжди зовнішніми умовами».

Приведемо два приклади, що показують, Що В.О. вважав природний добір основним фактором еволюції копитних. В французькій монографії про Ancnіtherіum він відзначає, що у всіх непарнокопитних (крім гіппаріона і коня) передня частина нижньої голівки metacarpalіa і metatarsalіla (іжтних і плюсневих кісток) гладка, а блоковий виступ для першої фаланги обмежений задньою частиною цієї голівки. «Із завершенням функціональної редукції бічних пальців у гіпаріонів нога, що стосувалася ґрунти вже тільки одним пальцем, повинна була мати як можна більш міцні зчленування, щоб уникнути вивихів, що були б неминучі, якби при майже повній редукції бічних пальців mіetacarpale medіum (п'ясткова кіста середнього пальця) зберігало ту ж саму форму, яку воно мало в трипалого анхітерія. Немає ніякого сумніву, що ця зміна була досягнута потроху, після цілого ряду поколінь, що вивихнули собі ноги внаслідок недосконалої форми нижньої голівки metacarpale medіum; але кожна особина, у якої виступ нижньої голівки був виражений сильніше, мала тим більшу перевагу перед іншими і всі шанси передати цю ознаку своїм нащадкам».

У своїй дисертаційній роботі В.О. пояснює розвиток в однопалого коня роду Equus нерухомого зчленування між третім, середнім metacarpale і os fnagnum. «Для того щоб підтримати усе важке тіло коня на одному великому пальці, було потрібно, звичайно, зробити зчленування цього пальця з зап'ястям украй міцним. Тим часом ми бачили, що однопалий кінь відзначився рядом поступових змін від тварини багатопалого, отже такого, у якого metacarpalіa повинні були мати вільний рух на кістах зап'ястя, а з цією метою взаємно дотичні поверхні їх покриті хрящем, що зволожується синовіальною рідиною. І ми бачимо, що насправді навіть при сильному розвитку середнього пальця в анхітерія і гіпаріона умова це зберігається, і вся поверхня 111 metacarpale складається з гладкої, вистеленої хрящем площини, що допускає ще деякого роду рухливість кіст п'ястка на зап'ястя (на os magnum); як тільки трипалий гіпаріон унаслідок відпадання бічних пальців перетворюється в однопалого Equus, так існування рухливості між єдиним metacarpale коня, що повинне нести усю вагу тіла, і os magnum стає небезпечним для організму; важке тіло коня спирається на одиночну колону ноги, і ця колона представляє рухливу перерву саме в тому місці, де на неї передається величезна вага; очевидно, що за даної умови будь-яке спотикання може привести до вивиху в цій частині. Розширення ж задньої поперечної частини ІІІ metacarpale, відсуваючи обидва рудименти (ІІ й ІV), дає початок щілинам, крізь які, як у кістяних каналах, убезпечити від обмеження, проходять більш великі судини, необхідні для живлення розвинених у цьому місці в коня зв'язок».

Простежуючи еволюційний розвиток груп копитних, В.О. у всіх своїх палеонтологічних роботах розбирає питання про фактори еволюції і при цьому завжди – з погляду теорії природного добору.

3. Палеонтологічні дослідження

3.1 Роботи з викопними копитними

У російській роботі про анхітерії В.О. говорить про перші спроби філіпченкових побудов і відзначає, що «ці спроби були проведені над такими класами тварин, залишки яких, що збереглися у викопному виді, не дають нам достатнього поняття про організації вимерлих форм…».

Інша справа – хребетні. Кістяк хребетного «дає негайно» ж поняття про всю організацію і про положення не збережених частин, наприклад нервів та м'язів. І це – у тим більшому ступені, ніж вище дане хребетне по своїй організації. Так, для риб потрібні, за словами В.О., дуже повні кістяки, «для плазуючих також досить багато залишків усього кістяка для повного відтворення вимерлих типів», у ссавців же «корелятивність усіх частин кістяка стає такою великою, організація спеціалізована, одна частина так незмінно пророкуємо іншу, щоб скласти зовсім повне поняття про вимерлий тип… Ця визначеність організації ссавців, це строге співвідношення всіх частин їхнього кістяка робить цей клас найвищою мірою дорогоцінним для вивчення викопних організмів і для вирішення багатьох наукових питань про філіації тваринних форм.

Число палеонтологічних робіт В.О. незначне:

1. Монографія про абанхітерії і була опублікована на французькій мові в «Записках Петербурзької Академії Наук» під наступним заголовком: «Про Anchіtherіum aurelіanense Cuv. і про палеонтологічну історію коней. Частина перша». Робота містить 76 сторінок тексту і 3 таблиці малюнком.

2. Російська робота про анхітерії, по змісту помітно відрізняється від французької, озаглавлена трохи інакше: «Остеологія Anchіtherіum aurelіanense Cuv. як форми, що з'ясовує генеалогію типу коня (Equus).

3. Попереднє повідомлення про сімейство Hyopotamіdae було надруковано в 1873 р. у протоколах Лондонського Королівського Суспільства («Proceedіngs of the Royal Socіety») під заголовком: «Про остеології Hyopotamіdae».

4. Монографія під тим же заголовком була надрукована в «Філософських записках Королівського Суспільства» («Phіlosophіcal Transactіons of the Royal Socіety») у тім же 1873 р.

5. «Монографія роду Anthracotherіum і досвід природної класифікації викопних копитних». Була опублікована німецькою мовою в серії «Palaeontographіca».

7. «Остеологія двох викопних видів із груп і, і копитних. Erіtelodon і Gelocus».

8. Стаття «Остеологія роду Еnte1оdоn», опублікована в «Palaeontographіca» у 1876 р., містить 36 сторінок тексту і 5 таблиць малюнків. Вона представляє собою переклад, з деякими змінами і скороченнями, першої, більшої, половини тільки що згаданої російської монографії.

9. Стаття «Остеологія роду Gelосіs, поміщена теж в «Palaeontographіca» у 1877 р., містить 17 сторінок тексту і 2 таблиці малюнків і представляє собою трохи скорочений переклад відповідного розділу російської монографії про Entelodon і Gelocus.

Таким чином, усі палеонтологічні роботи В.О., за винятком двох останніх німецьких статей, що представляли собою трохи скорочений переклад російської роботи про Entelodon і Gelocus, були опубліковані н 1873–1875 р. Усі ці добутки В.О. були написані в дуже короткий проміжок часу, із середини 1871 р. по 1874 р.

Працював над ними В.О. майже одночасно. Усі палеонтологічні праці В.О. складають власне кажучи одне ціле. От чому ми вважаємо за доцільне розібрати них спільно.

3.2 Дослідження з еволюційної морфології місячного апарата і черепа ссавців

В.О. прагнув усебічно вивчати вимерлі форми ссавців. Ми знаємо, що він ретельно вивчав кожну кісточку, кожен уламок кістки або зуба, усе, що йому вдавалося знаходити в різних музеях і колекціях аматорів – збирачів копалин.

При тім стані палеонтології, що застав В.О., у першу чергу випливало, на його думку, вивчати кістяк кінцівок. Але необхідно було в той же час приділяти увагу і всі інші частини кістяка, а також і зубному апаратові. Особливе значення додавав В.О. ретельному дослідженню черепи.

Однак саме В.О. поклав початок біологічному розумінню черепа викопних ссавців у еволюційній теорії. З'ясування «повного значення черепа» він, вважав задачею майбутнього. Але таки В.О. зумів зробити в цьому напрямку досить істотний крок. Правда, до цього питання він підійшов лише з однієї визначеної сторони, найбільше доступної вивченню при тодішньому стані науки, – зі сторони функції зубного апарата, з розвитком якого найтіснішим чином зв'язаний розвиток черепа.

Так палеонтолог-дарвініст В.О. вивчав не тільки будову зубів ссавців, але й еволюційний розвиток будови в зв'язку з фізіологією харчування. Ці дослідження В.О. займають величезне місце історії нашої науки. Більш того, вони є класичними не тільки по неперевершеному майстерному застосуванню створеного В.О. методу біологічного вивчення копалин, але і по деяких основних узагальненнях, що ввійшли в скарбницю найцінніших ідей сучасного природознавства.

В.О. простежував еволюційний розвиток зубів у копитних, головним чином корінних і предкорінних зубів, що, без сумніву, є найбільш важливими в зубному апараті ссавців. Серед парнопалих він, як відомо, розрізняв лунчатозубних, або селенодоітних (Parіdіgіtata selenodonta), і бугорчатозубих (Parіdіgіtata bіmodonta). Перші характеризуються зубами лунчатого, або селенодонтного, типу, а другі – зубами горбкуватого, або бунодонтного типу. Ці два типи зубів і понині приймаються палеонтологами, що розрізняють у даний час також і деякі інші основні типи корінних зубів. Вихідним і найдавнішим типом не тільки для парнопалих, але і для всіх копитних В.О. вважав лунчатий або напівмісячний тип; із зубів цього типу розвилися, відповідно до припущень В.О., горбкуваті зуби парнопалих бунодонтних. Ця гіпотеза була висунута В.О. після вивчення їм того порівняно дуже незначного матеріалу, що був накопичений у музеях Європи до початку 70-х років. Пізніше пануючі уявлення про первинний тип корінних зубів ссавців істотно змінилися. На основі обробки колосального матеріалу, що був доступний знаменитому американському вченому Копу (Е. і. Cope) і особливо продовжувачеві його досліджень відомому палеонтологові Осборну (Н. F. Osborn), була створена теорія походження зубів ссавців, що одержала назву тритуберкулярної. Ця теорія, досить ретельно і детально розроблена головним чином другим з тільки що згаданих авторів, була викладена в його книзі «Еволюція зубів ссавців» (Н. F. Osborn, 1907). Вона незабаром ' одержала майже загальне визнання, але потім стали спливати факти, які суперечать деяким з основних її положень. У недавній час деякі дослідники стали рішуче виступати проти цієї теорії, стверджуючи, що вона не в змозі пояснити походження зубів копитних.

Однак з погляду методу і задач дарвиністської палеонтології, «розумної палеонтології з дарвінізмом», що створив В.О., питання про те, які зуби древнє, горбкуваті або лунчаті, сам по собі не є, питання першорядної важливості. З цього погляду важливіше знати причини, що визначали той або інший хід розвитку зубів, вироблення тієї або іншої будови їх.

Перший і надзвичайно важливий крок у цьому напрямку і був зроблений В.О. Ковалевським. Він показав, що у трьох основних групах копитних – непарно-палих, селенодонтних парнопалих і бунодонтних парнопалих – зубна система випробувала більш-менш рівнобіжні зміни, що залежали від пристосування до визначеного роду рослинної їжі. Примітивні корінні зуби в представників тих трьох груп мали порівняно низькі коронки, були позбавлені цементу, а корені в них були досить довгі. Кінцеві ж – точніше, по термінології В.О., кульмінаційні – форми, як коні, жуйні, мають, навпаки, дуже високі стовбовидні корінні і передкорінні з товстим шаром цементу. Причина цих змін заключається, по В.О., у спеціалізації харчування, тобто в пристосуванні до твердої трав'янистої їжі. Примітивні форми робили головним чином, вертикальні рухи; у більш пізніх переважають перетираючі, горизонтальні рухи, при яких зуби зношуються набагато швидше. Це зношування прискорюється внаслідок того, що тварини, що харчуються травою, захоплюють разом з нею багато піску і землі. Щоб компенсувати це стирання зуба, зуб росте постійно, а крім того шар цементу служить йому захистом проти швидкого зношування.

Таке перетворення зубів відбувається поступово і повільно: стовбовиднв, покриті цементом зуби ми зустрічаємо лише у форм, що з'явилися у верхньому міоцені, а в деяких жуйних, наприклад у Tragulіdae, зуби зберігають досить низькі коронки.

Таким чином, у всіх трьох групах копитних спостерігаються дуже важливі зміни в будові зубів – утворення постійне зростаючих корінних зубів, а це треба розуміти як значне поліпшення організації, що попереджає швидке їхнє зношування.

Родина Коней представляє один із яскравих прикладів поступового пристосування до нових умов. Про розвиток трипалих кінцівок палеотеріїв і анхітеріїв в анатомічно трипалі. До цих перетворень у кістяку приєднуються зміни в будові зубів. З усеїдного зубного апарата анхітеріїв поступово розвивається своєрідний зубний апарат гіпаріона і коня, пристосований до жування твердої трави. «Коронки корінних зубів витягаються в довгі чотиригранні стовпчики, що вистилаються товстим шаром цементу». Швидке стирання зубів компенсується їхнім поступовим підростанням, виштовхуванням назовні, до жувальної поверхні. «Унаслідок такого зробленого пристосування зубного апарата до харчування винятково травою ця група одержує, – за словами В.О., – величезну перевагу в порівнянні з іншими формами того ж самого підрозділу [непарнопалих], тому що цей вид їжі розповсюджений набагато ширше і для його добування потрібно мало зусиль і не потрібно ніякого вміння. Завдяки цьому вигідному пристосуванню зубного апарата, а також будові скелету, група коней уже з першого свого появу в самому верхньому міоцені починає швидко поширюватися, вступаючи, звичайно, при цьому в конфлікт з іншими представниками того ж самого підрозділу, яких вона прагне витиснути з областей їх існування. Коні поширюються в численних видах по всій Америці, Азії і Європі і множаться усе більш і більш, у міру того як ми наближаємося до нинішнього часу».

Цілком аналогічну картину представляють, по В.О., і парнопалі з напівмісячними зубами; у новітній час у цій групі панування належить численним формам, що мають високі корінні зуби, покриті цементом. Щось подібне відзначається також і в «третьому великому відділі копитних», у відділі бугорчатозубих парнопалих, або Suіna, що у своєму еволюційному розвитку, на думку В.О., ще не досягли кульмінації.

Головною причиною цих чудових змін, що охоплюють чи ледве не половину всього класу ссавців, В.О. вважає пристосування до особливостей харчування. Поява нової їжі бути, цілком ймовірно, обумовлено змінами, що спричинили рослини протягом геологічних періодів. В.О. посилається на дослідження Сапорти (G. Saporta, див. стор. 163), які привели цього відомого палеоботаніка до висновку, що велике поширення трав відбулося наприкінці еоцену. «Якщо це так, – говорить В.О., – то загадку можна вважати вирішеною. Така подія, як поява трави, повинна була викликати досить сильні зміні у світі тварин, тому що загальне поширення цієї їжі безумовно сприяло розвиткові тих груп, що цілком пристосувалися до неї». Кращим прикладом цього еволюційного процесу В.О. вважає «дивний розвиток жуйних», що, почавши маленькою верхньоеоценовою формою Cіelocus, привело наприкінці міоцену до безлічі різноманітних типів.

Однак В.О. простежує далі причинний зв'язок явищ в еволюції копитних. Розвиток стовбуватих корінних зубів повинний було обумовити й інші зміни в організмі. З розвитком високих зубів значно ускладнилися умови їх харчування, доставка живлення цим «величезним і підростаючим в міру стирання корінним і передкоріним зубам, відносна величина яких досягає в сучасних травоїдних нечуваних для древніх усеїдних копитних розмірів». Кістки черепа, до яких прикріплені зуби, не могли при цьому залишитися без змін: вони повинні були значно збільшитися, щоб надати місце великим стовбуватим зубам і багатій судинами пульпі. У зв'язку з цим зростаюча верхньощелепна кіста відсуває глазницю і мозкову коробку назад, таким способом одержуючи для себе найбільший простір.

Зміни, що відбуваються при цьому в черепі, В.О. простежує по положенню, що займає в примітивних і спеціалізованих форм передній край очниці щодо верхнього ряду зубів.

Аналогічні зміни можна помітити в селенодонтних і бунодонтних парнопалих.

Такі в основному висновки, до яких прийшов В.О. і результаті вивчення взаємно обумовлених еволюційних змін зубів і кіст черепа копитних і деяких інших ссавців. Висновки ці уражають своєю логічністю і переконливістю. У читача може виникнути питання: невже викладені тут розуміння про зміни зубів і черепа ссавців не були висловлені жодним ученим до В.О.? На це питання потрібно відповісти, що узагальнення В.О. були для того часу, без сумніву, новиною. Це тим більше чудово, що ще до нього викопними копитними займалися деякі великі палеонтологи-еволюціоністи – Гекслі, Годрі, Рютімейєр. Деякі дослідники відзначали різницю в рості коронок зубів у багатьох викопних форм, з одного боку, і в нині живучих, з інший, але не знаходили дарвиністського пояснення цього явища.

Тут же доцільно, на нашу думку, згадати про еволюційний процес, що тепер відомий під назвою «моляризації». Моляризація – таке перетворення передкоріних зубів, що робить їх будову подібною або тотожною будові корінних. В. О, багаторазово відзначає цей спосіб переходу, зв'язаний зі зміною первісної функції передкоріних

Таким чином, В.О. не тільки встановлює процес моляризації, але і розкриває його еволюційну сіть. До робіт В.О. факти були відомі, але значення і походження їх були, не з`ясовані.

В.О. показав, отже, яке еволюційне значення мають явища моляризації, і установив хибність закону Маака – Рютимейера.

У своїх палеонтологічних працях В.О. розглядає будову і філогенетичний розвиток копитних.

В усіх своїх палеонтологічних роботах, В.О. розглядає зміну різних кісток копитних у залежності від змін функцій відповідним органом. Тут він застосовує створений ним метод эволюційно-палеонтологічного дослідження. Кожна кіста, кожна фасетка будь-якої кістки розглядається в його роботах із точки зору історичної, у зв'язку з функцією даного морфологічного елемента і зі зміною цієї функції у філогенії.

В.О. багато уваги приділяв питанням редукції скелету кінцівок у парнопалих. Ця група характеризується посиленням двох пальців ІІІ й ІV, інші піддавалися редукції.

3.3 Анадаптивна та адаптивна редукція скелету кінцівок

В.О. Ковалевський поділяв викопних копитних на адаптивні (пристосувальні) і немає-адаптивні, або інадаптивні (непристосувальні), типи,

При инадаптивной редукції кисть парнопалого копитного, за словами В.О., не здобуває кращого пристосування до механічних умов пересування, що змінилися, і опори тіла, крім стовщення пальців, що залишилися: відношення між зап'ястям і передплюсною, з одного боку, і з іншої, зберігається те ж, що й у чотирипалого предка. Пальці, що ж залишилися, не одержують, більш повної опори на кісточках зап'ястя або передплюсни за рахунок того місця, що займали скорочені і бічні пальці, що утратили функцію.

Інадаптивний тип редукції представляють, наприклад, Xіphodon і Anoplotherіum. У них metacarpale четвертого пальця не займає всієї поверхні відповідної кістки зап'ястя, і частина цієї поверхні зайнята рудиментом п'ятого пальця. Третій палець теж не поширюється на всю кісточку зап'ястя, і рудимент другого пальця займає поверхню trapezoііdeum і частково упирається в mіgnum і trapezіum. Задня кінцівка представляє при інадаптивній редукції таку ж картину. При адаптивному типі редукції середні пальці – третій і четвертий – розростаються, за словами В.О., у ширину і товщину більше, ніж при інадаптивному, і ці пальці одержують кращу опору на всіх кістах зап'ястя за рахунок бічних пальців, кожний з яких відсувається убік. Бічні пальці, отже, перестають займати яку-небудь частину поверхні сarpalіa. Кожен міліметр, що втрачається на поверхні carpalіa бічними пальцями, захоплюється розширеними середніми (третіми і четвертим) пальцями, що займають уже всю нижню поверхню зап'ястя і передплюсни ще до повного зникнення рудиментарних бічних. Четвертий поширюється на нею нижню поверхню uncіforme, а третій на trapezoіdeum

У багатьох викопних – Anoplotherіum, Xіphodon, Dіplopus, Knlclorіon – ці рудименти мають вигляд коротких, округлих, товстих кісточок. В інших же, а також у сучасних копитних, вони тонкі і довгі. Перша форма розвивається при інадаптивній редукції, а друга – при адаптивній. Інадаптивна редукція характеризується тим, що у всієї кістки завзято зберігають свої первісні, типові відносини; отже, кожен метанодій до самого свого зникнення продовжує займати всю дистальну поверхню відповідної кісти зап'ястя або передплюсни.

При адаптивній же редукції типове відношення порушується, «традиції, видимо, не мають впливу», що розширюються метаподії ІІІ й ІV захоплюють частина тієї поверхні кіст зап'ястя або предплюсни, яка колись належала бічним метаподіям. Тим самим проксимальні фасетки бічних метаподіїв звужуються, і в силу цього бічні пальці тоншають. Таким чином, звуження проксимальної поверхні метаподію пов'язане з його потоншанням Зрештою від проксимальної поверхні залишається лише точка, а метаподії бічного пальця стають майже нитковидним.

вимирання парнопалих, що відносяться до інадаптивних типів, В.О. пояснює природними причинами, аж ніяк не прибігаючи до містичних тлумачень, що одержали настільки широке поширення в палеонтології протягом наступних десятиліть.

Таким чином, усі форми, що пройшли інадаптивну редукцію, вимерли. Усі сучасні парнопалі відносяться до адаптивних типів.

Серед інадаптивних типів парнопалих деякі досягли двупалості в дуже древні часи. Однієї з таких найдавніших двопалих форм є Entelodon, залишки якого знайдені, по В.О., у самих нижніх шарах міоцену Франції, «на границях еоцену». Форма ця була відома задовго до досліджень В.О. По зубах її віднесли до родини Suіdae, а відомий палеонтолог Жерве визнав Entelodon чотирипалим копитним.

Що стосується адаптивних типів, то вони також розливалися убік двупалості, але розвиток це відбувалося в менш віддалені часи. При цьому редукція кінцівок у бугорчатозубих, до яких відносяться свині, відбувалася повільніше, чим у лунчатозубих (до яких належать жуйні).

Таким чином, розвиток у напрямку редукції кістяка приводить, по В.О., до вироблення кульмінаційних типів. В.О. відзначає, що група непарнопалих «кульмінує» в однопалого коня, група парнопалих із селенодонтними (лунчатими) зубами «кульмінує в однопалих тварин».

Чому в кульмінаційних типів неможливий подальший однобічний розвиток. Тому, що вони «досягли межі редукції».

Редукція, спрощення кістяка кінцівок є пристосування копитних до визначених умов існування. Інадаптивна редукція йде шляхом порівняно менш глибоких, переважно кількісних змін, при яких майже не порушуються або у всякому разі довго зберігаються звичайні, успадковані від більш примітивних предків відношення між кістяковими елементами. Адаптивна ж редукція припускає більш глибокі, більш радикальні зміни, що порушують істотні відносини між кістками і приводять до більш вигідного в даних умовах існування будови, ніж інадаптивна редукція. Зміни характеру інадаптивної редукції, як менш радикальні, менш глибокі, мають місце частіше, ніж зміни характеру адаптивної редукції. Тому інадаптивні типи з'являються, природно, раніш адаптивних; але по розвитку останніх, вони витісняють інадаптивні типи.

При інадаптивній редукції середні пальці, що збільшуються, продовжують займати тільки внутрішню половину (або трохи більше) uncіforme і велику частину magnum; таким чином, зап'ясні кісти, якими підтримуються марні рудименти, нависають над двома середніми функціонуючими пальцями як із зовнішньої сторони (з боку пальця V), так і з внутрішньої (з боку пальця ІІ). «Унаслідок цього, – говорить В.О., – дистальна поверхня зап'ястя ширше проксимальної поверхні двох функціонуючих пальців, – пристрій, не розраховане на міцний розвиток». Злиття ж двох середніх пальців завжди сполучено зі значним стиском; і якби такий стиск відбувся в зовсім скороченій нозі Anoplotherіum або, особливо, Xіphodon, та рівновага була б зовсім порушена. Якщо процесу редукції і доходив у якого-небудь інадаптивного типу до такого зрощення двох середніх метаподіїв, то виникла таким шляхом форма, яка не мала ні найменшого шансу на поширення і збереження, на успіх у боротьбі за існування проти конкуруючих форм. Відносно Entelodon magnum В.О. писав, що він може бути прикладом типу, що дійшов у своєму прагненні розвити собі спрощені кінцівки до самої крайньої, можливої для його плану організації, ступеня і не може йти в цьому напрямку далі. Таким чином, еволюція інадаптивних типів не приводила до злиття середніх п'ясткових багаття, на відміну від адаптивної редукції, що завершувалася кульмінаційними типами, що мають os canon.

Помітимо, що серед інадаптивних типів спостерігаються різні ступені недосконалості будівлі. Так, по деяких ознаках будови інадаптивний двопалий Dіplopus виявляє «трохи кращу адаптацію до двопалої локомоції або щонайменше наближення до наших нинішніх двупалих форм», чим більш древні форми, як, наприклад, Anoplotherіum; «кожен новий експеримент природи по створенню двопалого роду, здається, більш успішний, чим попередній».

Отже, існують різні ступеня інадаптивності інадаптивних типів, а також, додамо, і різні ступені адаптивності в типів, що перетерплювали в загальному адаптивну редукцію.

4. Питання філогенетичних відношень і природної класифікації тварин

Однієї з цілей, до яких повинна прагнути палеонтологія, є, по В.О., побудова філогенетичних ліній, з'ясування родинних відносин в органічному світі. Від цього, звичайно, залежить природна класифікація тварин, що повинна бути класифікацією генеалогічною. «Генетичні відносини», за словами В.О., складають «єдина здорова підстава зоологічної класифікації». Таким чином, розробка природної класифікації найтіснішим образом зв'язана з дослідженнями в області філогенії відповідних груп. «Зоологічна систематика приймає вид родовідного дерева».

В.О. зробив багато для створення природної класифікації копитних. Насамперед він зробив більше чим хто-небудь інший для закладення теоретичного фундаменту класифікації викопних ссавців.

Він рішуче ратував за вигнання з зоологічної і палеонтологічної класифікації штучного відділу Pachydermata, або товстошкірих, введеного ще Кюв'є: цей відділ уключав групи явно різнорідного походження. Сюди входили майже всі копитні за винятком жуйних і коня, а також хоботні.

При розподілі викопних копитних між o – загонами непарпоналих і парнопалих палеонтологи найчастіше керувалися також якимись «законами» або правилами, що ігнорують процес еволюції. Так, усіх копалин парнопалих, у яких існують самостійні метаподії ІІІ й ІV, що не зролись у os canon, відгнесені до Suіna на тій підставі, що цією ознакою характеризуються нинішні свині на відміну від нинішніх жуйних. Тим часом, ця ознака (присутність або відсутність os canon) аж ніяк не достатня для віднесення викопної форми д тієї або іншої зі згаданих двох категорій, тому що в древніх викопних селенодонтних метаподії були самостійні, як у бунодонтних.

В.О. застав систематикові викопних ссавців у надзвичайно незадовільному стані. Багато родів установлювалися на підставі досить поверхневого вивчення тільки зубів, причому велике значення надавалося величині цих останніх. Наукове значення таких видів було, на думку В.О., дуже сумнівним. Більшість опублікованих видів копалин ж і пітних представляло собою, за словами В.О., «добутку» наших палеонтологічних методів дослідження і не відповідало «дійсному положенню речей, що існувало в геологічному минулому». При такому положенні речей В.О. вважав за доцільне, не прагнучи до множення видів на підставі розходжень у розмірах зубів, зайнятися серйозним (морфологічним вивченням копалин, зосередити увагу «на таких ознаках, що є дійсно органічними і фундаментальними і можуть служити основою для розрізнення пологів і підродів».

З цього не можна зробити висновок, що В.О. відноситься негативно до питання про вид у палеонтології, що він вважав непотрібним виділяти види копалин. Він лише проти введення таких «нових видів», що встановлюються необґрунтовано або на підставі ознак, що не мають таксономічного значення. Треба сказати, що В.О. описує новий рід і новий вид Dіplopus Aymardі як раз у своїй роботі, де він так рішуче висловлюється проти встановлення нових нібито видів на підставі вкрай сумнівних або свідомо недостатніх ознак. Що ж стосується викопних безхребетних, то він сам оперує списками видів морських молюсків у своїх геологічних роботах про границю юри і мела. Крім того, відомо, що він готував опис молюсків прісноводних відкладень крейдової системи. Один з нових видів він назвав Unіo Marіonі.

У літературі висловлювалася думка, що судження В.О. про значення виду в палеонтології відноситься до «пройденого етапу історії палеонтологічної думки». Автор цього зауваження вказує, що, по В.О., вид у палеонтології повинний бути рівноцінний виду, «установлюваному для живої природи», тоді як «ясно, що вид у зоології представляє зовсім інше поняття, чим вид у палеонтології, для якого, може бути, правильним застосувати інший термін». Таке розуміння виду в палеонтології, якщо воно навіть і представляє «новий етап палеонтологічної думки», навряд чи можна вважати більш правильним, чим те розуміння виду, з яким ми зустрічаємося в палеонтологічних працях В.О. Коротко говорячи, «про поділ видів» викопних ссавців, у силу самої сутності методу, яким при цьому користувалися палеонтологи, давали свідомо ненадійні результати. Палеонтолог брав за основу нового виду поверхневе знайомство з зубом, не намагаючись зрозуміти, яке значення могли мати особливості цього зуба для його власника, значною мірою зневажаючи будівлею кістяка.

Цей примітивний науковий метод у палеонтології, яким можна назвати іконографічним і який зовсім ухиляється від порівняно морфологічного вивчення вимерлих форм, не міг, звичайно, вести до з'ясування філогенетичних відносин у тваринному світі. І 60-х роках минулого століття було накопичено вже дуже багато так званих видів викопних ссавців.

Розробка природної класифікації у В.О. усе-і дм нерозривно зв'язана з побудовою «родоводів».

В.О. Ковалевському належить заслуга першого досвіду побудови родовід копитних на підставі дарвінівського розуміння еволюції.

Вивчаючи походження жуйних, В.О приходить до висновку, що родоначальником нині живучих жуйних, за винятком Gamelіdae (верблюдів), Tragulіdae, Hyaemoschus, можна вважати Gelocus, представники якого, по В.О., зустрічаються у верхньому ярусі еоцену й у самому нижньому міоцені.

В даний час Gelocus навряд чи може вважатися предком яких-небудь груп нині живучих жуйних. Але цей рід стоїть досить близько до основного стовбура жуйних, ближче, чим інші вимерлі форми, извест ные В.О., що, отже, в основному правильно зрозумів взаємини між вивченими ним родами.

Надзвичайно велике значення досліджень В.О. в області генеалогії Equus – роду, до якого належить кінь. Родина Equіdae. – незвичайно важлива з погляду еволюційної теорії. Викопні представники його виявилися самим сприятливим об'єктом для перших філогенетичних досліджень на конкретному палеонтологічному матеріалі.

Самі ранні в палеонтології хребетні спроби побудови «рядів форм», або «рядів предків», були зроблені відношенні саме цього сімейства. Перший крок у вивченні філогенії коня був зроблений Т. Гекслі. Після довгих пошуків я, однак, думаю, що як такий випадок треба зупинитися на родовідного коня».

Цікаві, дотепні зауваження Гексли про походження коня мають, звичайно, велике історичне значення, але їх ніяк не можна порівнювати з класичною монографією В.О. «Про анхітерії і про палеонтологічну історії коней», що представляє собою наступний, другий за часом крок у вивченні даного питання.

Сам В.О. визнає, наприклад, що, судячи з ладі нию зубів, перехідні форми повинні були існувати між Anchіtherіum і Hіpparіon.

Філогенетичні побудови стають усе більш і більш точними, усе більш і більш близькими до цього ідеалу.

Висновки

В своїх роботах з палеонтологічної еволюції Ковалевський акцентує увагу на вивченні тварин та їх викопних решток.

У працях В.О. ми не знайшли жодного місця, яке давало б нам право говорити про схильності В.О. до якій би то ні було різновиду неоламаркізму або ламаркізму.

В усіх працях В.О. червоною ниткою проходить ідея залежності еволюційного розвитку організмів від середовища і його змін. Надзвичайно важливі перетворення в будові копитних викликаються, по В.О., змінами в рослинному світі – поширенням трав. Значну увагу вчений приділяє вивченню кісток та зубів тварин.

Першочерговою задачею палеонтологічного часу В.О. вважав вивчення викопних ссавців. Це положення він розвиває у своїх працях.

Висунута В.О. ідея про адаптивні і інадаптовані типи будови є великим досягненням еволюційної теорії і безумовно заслуговує подальшої розробки і застосуванні до філогенезу не тільки копитних, але й інших груп ссавців, та й за межами даного класу.

Висловлює свої думки, щодо поділу та класифікації тварин. Однієї з цілей, до яких повинна прагнути палеонтологія, є, по В.О., побудова філогенетичних ліній, з'ясування родинних відносин в органічному світі. Від цього, звичайно, залежить природна класифікація тварин, що повинна бути класифікацією генеалогічною.

Література

1. Берман 3. И., Завадский К.М., Зелик-ман А.Л. и др. История эволюционных учений в биологии. Л., 1966.

2. Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.

3. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Л., 1977.

4. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859–1920 годы). Л., 1973.

5. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.

6. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., '■ 1974.

7. Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М., 1974.

8. Северцов А.Н. Эволюционная теория. – М., 1967.

9. Северцов А.С. Основы теории эволюции. М., 1987.

10. Татаринов Л.П. Палеонтология и эволюционное учение. М., 1985.

11. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977.

12. Циттель К. Основы палеонтологии. – 1968.

13. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л., 1969.

14. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М., 1968.

15. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М., 1977.

16. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.

17. Эволюция /Под ред. М.В. Мины. М., 1981.