Лесная фитопатология

Контрольную работу выполнил студент IV курса  Кравчук В.Г.

Московский Государственный университет леса

Мытищи, 2005 г.

1. Основные группы и типы болезней растений, их краткая характеристика, примеры. Основные группы фитопатогенных организмов.

Болезнь определяется как патологический процесс, развивающийся в растении вследствие внедрения возбудителя болезни или воздействия вредных биотических и абиотических факторов. Патологический процесс выражается в нарушении физиологических функций, в морфологических отклонениях от нормального состояния тканей и органов, их отмирании или усыхании всего растения. Сопровождается он снижением продуктивности растений, распадом древостоя или его гибелью. Различают инфекционные и неинфекционные болезни лесных пород.

Неинфекционные болезни вызываются неблагоприятными условиями среды с резким колебанием и нарушением режима влажности, температуры воздуха и почвы, недостатком освещенности и почвенного питания, воздействием ядовитых веществ, несоответствием лесорастительных условий и способа ведения хозяйства требованиям растений.

Инфекционные, или паразитарные, болезни вызываются грибами (микозы), бактериями (бактериозы), вирусами (вирозы), микоплазмами, цветковыми паразитами (повиликами, омелами, ремнецветниками), микроскопическими червями (нематодами). Наиболее распространены грибные болезни растений, приносящие большой ущерб лесному хозяйству

Условия среды значительно влияют на развитие инфекционных болезней непосредственно или через воздействие на поражаемые ими растения. Развитию и распространению болезней, образованию очага поражения способствует накопление большого количества инфекции (заразного начала) на отмирающих, усохших растениях и на промежуточных растениях-хозяевах. Местами накопления инфекции являются также почва, растительный опад, пни, порубочные остатки в очагах болезни. Паразитные виды грибов способны вызвать заболевание живых тканей у совершенно здоровых растений Полупаразиты обычно заражают ослабленные или с механическими повреждениями растения, вызывая быстрое отмирание пораженных тканей или всего растения. Многие грибы и бактерии поселяются в мертвых тканях растений и, убивая своими ядовитыми выделениями (токсинами) близлежащие живые ткани, продвигаются по ним.

В зависимости от степени паразитизма и специализации возбудители болезней заражают ограниченный или широкий круг видов растений. С углублением степени паразитизма усиливается специализация возбудителя болезни. Наиболее паразитные виды, как правило, узкоспециализированны, так как поражают определенный вид и даже сорт растений. Основные способы распространения болезней лесных пород – перенос инфекции (заразного начала) воздушным потоком, водой, насекомыми, животными, птицами и человеком.

Вредоносность болезни зависит от биологии возбудителя и лесной породы, их взаимодействия в определенных условиях среды; климатических, лесоводственных условий местопроизрастания. Вследствие этого в разных климатических зонах своего ареала распространения болезнь может обладать различной степенью вредоносности. В зараженных участках древостоев развиваются очаги инфекции и очаги усыхания. Массовые поражения древостоев опасными болезнями с одновременным образованием очагов усыхания на больших территориях (площадях) носят название эпифитотий. Предпосылками для возникновения эпифитотий являются три основных условия: наличие большого количества инфекции, восприимчивость древостоев и благоприятные погодные или другие условия.

Болезни имеют острые формы, при которых усыхание лесных пород происходит в короткий период, в течение нескольких дней или ближайших лет после заражения, и хронические формы с многолетним течением заболеваний. Различают общие болезни, поражающие все растение (например, сосудистые болезни) или влияющие на все растение (например, корневые гнили), и органотропные болезни, поражающие определенные органы или ткани (пятнистости листьев, некрозы коры, рак, гнили древесины и др.), влияющие на состояние растения по мере развития поражения.

Инфекционные болезни развиваются в несколько этапов (периодов). Конечный из них проявляется в виде комплекса внешних признаков поражения или симптомов. Первый этап обычно сопровождается физиологическими нарушениями. Он наступает вследствие заражения и проникновения возбудителя болезни в ткани растений. Физиологические изменения (нарушение транспирации, проницаемости клеток, фотосинтеза, ферментативной деятельности, биохимических процессов) вызывают анатомо-морфологические изменения в тканях и органах, сначала незаметные и не проявляющиеся в виде внешних симптомов. Этот скрытый период (бессимптомный) от заражения до внешнего проявления у разных болезней длится от нескольких дней до нескольких лет и носит название инкубационного периода. После этого периода заболевания наступает период собственно болезни, видимый по внешним признакам, с нарастающим комплексом характерных симптомов.

Болезнь диагностируется по вызвавшему се возбудителю и симптомам поражения, ослабления растения. Имеются сходные симптомы болезней, вызванных непаразитарными причинами или инфекцией, процесс заболевания которыми, а следовательно, и методы борьбы с ними разные.

Типы болезней

По совокупности сходных внешних и внутренних признаков проявления инфекционные и неинфекционные болезни объединяют по типам. Типы болезней многочисленны. Однако наиболее распространенных типов болезней немного. Некоторые из них представляют сборные группы разных по происхождению болезней, что удобно для их обнаружения.

Гниль – разложение и размягчение растительных тканей, вызываемых грибами и бактериями. Встречаются гнили и плесневение плодов и семян, корневые и напенные гнили, гнили древесины стволов. Корневые гнили препятствуют доступу воды, растворов питательных веществ из почвы по корням в наземные органы, вызывают ветровалы и усыхание деревьев. Стволовые гнили вызывают буреломы, снижают выход сортиментов.

Ведьмины метлы – густые скопления укороченных побегов, возникающих из спящих почек вследствие разрушения их грибами, бактериями, вирусами, микоплазмами, насекомыми и неинфекционными факторами.

Мозаика листьев, или пестрая окраска листьев, вследствие поражения вирусами, бактериями, грибами, недостатка питательных веществ. Снижает ростовые процессы, способствует ослаблению деревьев.

Некроз – отмирание отдельных органов или участков ткани. Некрозные болезни коры стволов и ветвей образуют вытянутые вдоль ветвей и стволов полосы отмирания коры и заболони. Вызываются грибами и неинфекционными причинами. Инфекционные некрозы могут вызвать эпифитотию.

Мумификация – образование склероциев на семенах и плодах или превращение их в строму гриба. Болезнь снижает выход и урожайность семян.

Деформация – изменение формы органов или частей растений. Встречается инфекционная курчавость листьев, деформация плодов, искривление побегов и ветвей, вертун наносит вред молодым посадкам.

Пятнистости листьев и хвои. Возникновение пятен разной формы, величины и окраски вследствие грибной, бактериальной, вирусной инфекции, отравления газами, химикатами, солнечного ожога и пр. При этом заболевании снижаются ростовые процессы, листва и хвоя усыхают, ослабляется устойчивость к инфекционным болезням ветвей и стволов, к воздействию непаразитарных факторов.

Полегание всходов – образование перетяжки у основания стебелька, полегание всхода на землю и его гибель. Болезнь всходов всех пород, вызываемая инфекцией, солнечным ожогом, засеканием песком. Вызывает гибель посевов, снижает выход и сортность посадочного материала.

Пожелтение хвои и листьев – изменение окраски, связанное с гибелью растений или повреждением его частей. Вызывается инфекционными и неинфекционными факторами.

Засыхание ветвей – отмирание отдельных ветвей и всей кроны, суховершинность и сухокронность. Заболевание может быть вызвано инфекционной болезнью ветвей, гнилью корней, недостатком влаги в почве.

Опухоли, или вздутия, – местное утолщение ветвей, стволов и корней вследствие инфекционной болезни (опухолевидный рак), механического повреждения или поселения цветкового паразита.

Раковые язвы – ежегодно разрастающиеся ступенчатые язвы, иногда окруженные наплывом. Вызываются инфекцией, морозом и другими непаразитарными факторами. Язвы являются воротами для проникновения древоразрушающих грибов. Поражение смолистых пород сопровождается разрушением смоляных ходов и смолотечением.

Слизетечение – истечение слизи из ствола и ветвей вследствие поражения бактериозами или от механических повреждений.

Сосудистые усыхания или увядание – резкое падение тургора и быстрое увядание листьев, ветвей, побегов вследствие недостатка влаги в растении, отравления токсинами, закупорки сосудов тиллами, гифами грибов, бактериями. Опасны сосудистые микозы и бактериозы, образующие очаги усыхания типа эпифитотий.

Опадение хвои и листьев, шютте – опадение листвы и хвои вследствие поражения инфекционными болезнями и воздействия непаразитарных причин. Опасно в питомниках и молодых посадках

Грибные болезни наиболее распространены Они приносят наибольший ущерб по сравнению с болезнями, вызываемыми другими паразитными микроорганизмами и цветковыми паразитами. Возбудители болезней относятся преимущественно к высшим сумчатым, базидиальным и несовершенным грибам, макро и микромицетам.

Вегетативный мицелий (грибница) играет активную роль в развитии заболеваний и разрушении тканей и органов в растении. Распространение инфекции на другие части растений, другие деревья и по площади осуществляется в основном спорами, образующимися в различного рода плодовместилищах в зависимости от принадлежности гриба к определенной систематической категории. Ежегодному сохранению инфекции при неблагоприятных условиях, как правило, служат плодоношения. Иногда эти функции выполняет мицелий (и его видоизменения), сохраняющийся в пораженных тканях растений

Типы плодоношений и плодовых тел показаны на рисунке 1.



Рис. 1. Типы плодоношений и плодовых тел грибов (на поперечных срезах):

1 – базидиальных; 2 – сумчатых; 3 – несовершенных: а – замкнутые плодовые тела гастеромицет, клейстокарпий, пикнида; б – образование спор в полуоткрытых плодовых телах в трубке гименомицета; в перитеции пиреномицета, в ложе меланкониального гриба; в – образование спор в открытых плодовых телах на пластинках агарикового гриба, в апотеции дискомицета; в ложе туберкуляриевого гриба; г – свободное образование спор на отдельных или собранных в сплетения гифах экзобазидиального, тафринового и гифального гриба (1, а – уменьшен, остальные – увеличены)

2. Общая характеристика грибов: строение вегетативного тела и его видоизменения. Размножение грибов.

Грибы — это организмы, лишенные хлорофилла и поэтому не способные самостоятельно синтезировать органические вещества своего тела. Грибы выделяются в отдельное царство природы, включающее более 100 тыс. видов. Они очень разнообразны по размерам, форме, строению, биологическим особенностям и значению в природе и в жизни человека. Наряду с широко известными видами съедобных и ядовитых шляпочных грибов, а также крупных трутовиков, растущих на стволах деревьев, существует огромное количество микроскопических грибов, многие из которых являются возбудителями болезней растений и животных или находят применение в народном хозяйстве.

Вегетативное тело грибов состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф. Гифы обычно растут вершинами, образуя рыхлое сплетение – мицелий, или грибницу (рис. 2). Гифы у грибов могут быть одноклеточными (без перегородок) или многоклеточными (с поперечными перегородками). Грибы, имеющие одноклеточный, нечленистый мицелий, называют низшими, а грибы с многоклеточным, членистым мицелием – высшими. Грибница, развивающаяся на поверхности пораженных растений или другого питательного субстрата (воздушный мицелий), имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений.

В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница или отдельные гифы грибов могут различным образом видоизменяться. Например, в трещинах древесины, пораженной трутовиками, иногда развиваются мицелиальные пленки, напоминающие бумагу или замшу. Ткань таких пленок образована более плотным, равномерным переплетением гиф гриба.

Другое видоизменение грибницы – тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся гиф. Они характерны, например, для домовых грибов.

Ризоморфы – более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Типичным примером могут служить ризоморфы опенка. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба.



Своеобразным видоизменением грибницы являются склероции. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения при неблагоприятных условиях и распространения гриба. Это плотные, твердые тела различной формы и величины, обычно черные, так как наружная часть склероция (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы спороношения. Склероции образуются, например, на семенах березы, пораженных мумификацией, на сеянцах, погибших от выпревания.

Многие грибы образуют стромы – мясистые сплетения грибницы, пронизывающей субстрат.

Рис. 2. Грибница и се видоизменения:

1 – одноклеточная грибница; 2 – многоклеточная грибница; 3 – шнуры; 4 – ризоморфы; 5 – склероции; 6 – склероции, проросшие плодовыми телами

У грибов известны два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела гриба. Простейшей формой является размножение грибов частицами гиф, которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию. Функцию вегетативного размножения выполняет также почкующийся мицелий.

Особая форма вегетативного размножения – образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются при распадении гиф на короткие обособленные членики, которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которые при этом покрываются толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий.

Репродуктивное размножение грибов происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы. Репродуктивное размножение может быть бесполым, с образованием спор без оплодотворения и половым, при котором образованию спор предшествует слияние разнополых клеток.

Бесполое спороношение грибов. Наиболее примитивным органом бесполого размножения у низших грибов является зооспорангий, представляющий собой расширенное окончание гифы, внутри которого формируются подвижные споры с одним или двумя жгутиками – зооспоры.

Более совершенной формой бесполого размножения низших грибов является образование спорангиев – шаровидных вместилищ, на концах ответвлений грибницы. Ветвь, несущая спорангий, называется сиорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные споры – спорангиоспоры.

Самой распространенной формой бесполого размножения, свойственной высшим грибам, является конидиальное спороношение. Конидии – это споры, образующиеся на концах вегетативных гиф или на конечных ответвлениях специальных органов – конидиеносцев.

Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру развития и размещения.

Бесполое спороношение у фитопатогенных грибов обычно образуется многократно в течение вегетационного периода и служит для массового распространения гриба и повторного заражения растений.

Половое спороношение грибов. В простейшей форме половое размножение грибов представлено изогамией, т.е. слиянием двух разнополых зооспор, в результате чего формируется циста. Более сложными формами полового размножения являются зигогамия и оогамия. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. При оогамии на грибнице закладываются различные по форме половые клетки. После слияния их содержимого образуется ооспора.

Цисты, зигоспоры и ооспоры – это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

У высших грибов половое воспроизведение завершается формированием сумок или базидий. Сумка – это мешковидная клетка, внутри которой развивается восемь сумкоспор. Базидия представляет собой булавовидное образование, на поверхности которого формируются базидиоспоры. Чаще всего их четыре.

У фитопатогенных грибов переход к половому размножению часто связан с наступлением неблагоприятных условий, например с перезимовкой, а споры, образующиеся половым путем, обычно служат для первичного заражения растений весной или в начале лета.

Циклом развития у грибов называют последовательное прохождение отдельных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходных спор. В цикле развития большинства грибов образуются два спороношения: половое и бесполое. Однако известны грибы, имеющие несколько различных бесполых спороношений, а также грибы, имеющие одно какое-либо спороношение (бесполое или половое).

Споры большинства грибов распространяются пассивно, т.е. при помощи различных агентов, среди которых важнейшее значение имеет ветер. Мелкие легкие споры подхватываются восходящими токами воздуха и другими воздушными течениями и переносятся на различные расстояния, от нескольких метров до многих сотен километров.

Вода также может служить распространению грибов, в основном на небольшие расстояния. Дожди и росы смывают споры грибов с пораженных растений и способствуют попаданию их на здоровые растения и в почву. Дождевые потоки, паводки, оросительные воды, реки иногда переносят инфекцию и на значительные расстояния.

Большую роль в распространении грибов играют насекомые, нематоды и другие животные. Например, ильмовые заболонники являются переносчиками спор возбудителя голландской болезни ильмовых пород. Насекомые играют важную роль в распространении и размножении ржавчинных грибов, многих трутовиков и шляпочных грибов.

Споры, кусочки грибницы и склероции фитопатогенных грибов могут распространяться при помощи человека – с посадочным материалом и семенами растений, с частицами почвы, приставшими к обуви, различным машинам, орудиям, инструментам, и другими путями.

Лишь зооспоры некоторых низших грибов способны благодаря наличию жгутиков активно передвигаться в воде на небольшие расстояния.

3. Питание, паразитизм и специализация грибов, требования грибов к условиям окружающей среды.

Грибы – гетеротрофные организмы, способные питаться только готовыми органическими веществами растительного и животного происхождения. Питательные вещества поступают в организм гриба через оболочки гиф осмотическим путем. По этому грибы могут поглощать питательные вещества только в виде водных растворов.

Грибы обладают мощным ферментным аппаратом. С помощью ферментов они превращают сложные органические соединения растительных тканей в более простые водорастворимые соединения. У грибов имеются ферменты, разрушающие клетчатку и пектиновые вещества растительных тканей (целлюлаза, пектиназа); ферменты, обеспечивающие гидролиз крахмала (амилаза), расщепление белков (протеиназа) и жиров (липаза), и многие другие. Это позволяет грибам разлагать и переводить в усвояемую форму различные ткани растительных организмов. При участии ферментов осуществляется и обратный процесс – синтез комплексных соединений, идущих на построение тела гриба, за счет поглощенных им простых молекул.

Источниками углерода для грибов служат разнообразные органические соединения. В первую очередь потребляются простые сахара (глюкоза, мальтоза, фруктоза), затем более сложные углеводы (сахар, крахмал, целлюлоза), а также высокоатомные спирты (например, маннит), жирные кислоты (яблочная, лимонная) и их соли.

Азотистое питание происходит за счет как неорганических соединений – нитратов, нитритов и аммонийных солей, так и органических – белков и аминокислот.

Для нормальной жизнедеятельности грибов необходимы также калий, магний, железо, медь, марганец, фосфор, сера и другие зольные элементы, витамины и ростовые вещества.

С характером субстрата, т.е. питательной среды, на которой грибы поселяются и питаются, тесно связан их образ жизни. Грибы, живущие на отмерших частях растений и животных, органических остатках почвы и других мертвых субстратах, называют облигатными (обязательными) сапрофитами. Облигатными паразитами называют грибы, питающиеся только за счет живых тканей, главным образом растений. Существуют и промежуточные формы грибов – факультативные (необязательные) паразиты и сапрофиты.

Сапрофиты чаще всего являются полифагами: они способны использовать самые разнообразные источники питания. Паразитные грибы характеризуются приспособленностью (специализацией) к отдельным субстратам; они поражают определенные органы и ткани тех или иных растений. Облигатные паразиты – это обычно монофаги, узкоспециализированные к определенным видам или сортам растений.

Важнейшее значение для роста и спороношения грибов имеет фактор окружающей среды.

Влажность. Большинство грибов нормально развивается лишь при высокой влажности субстрата и окружающего воздуха. Однако избыточное увлажнение для многих грибов неблагоприятно, так как при этом снижается доступ кислорода, необходимого для их развития. Грибы настоящей мучнистой росы способны хорошо развиваться даже в засушливых условиях. Наличие капельножидкой воды или высокой относительной влажности воздуха – необходимое условие для созревания спороношений, прорастания спор и заражения растений.

Температура. Оптимальной для развития большинства грибов является температура 20-25°С. Однако рост грибов может происходить в довольно широких температурных пределах, примерно от 2 до 40°С. При более низких температурах, близких к 0°С, могут развиваться немногие виды, например возбудители болезней, поражающих сеянцы в зимний период под снежным покровом. При температурах ниже нуля активный рост грибов невозможен, но их покоящиеся споры могут сохранять жизнеспособность даже при сильных морозах.

Кислород. Все грибы – аэробные организмы, однако потребность в кислороде у разных грибов различна. Большинство грибов нуждается в достаточно энергичном поступлении кислорода. В то же время многие грибы обнаруживают способность к развитию в условиях недостатка кислорода. Таковы некоторые сапрофитные плесневые грибы, а также строго паразитные виды, развивающиеся внутри живых, активно дышащих клеток растения-хозяина.

Реакция среды. В развитии грибов этот фактор играет немалую роль. Обычно грибы предпочитают кислые субстраты, но есть виды, способные развиваться на нейтральных и даже слабощелочных субстратах.

Свет. Наличие света не является решающим фактором развития грибов. Многие грибы совсем не нуждаются в освещении, другие лучше спороносят на рассеянном свету. Некоторые трутовики в темноте образуют уродливые стерильные плодовые тела. Воздействие же прямых солнечных лучей, как правило, неблагоприятно отражается на росте и спороношении грибов. Исключение составляют мучнисторосяные грибы, которые в этих условиях активно развиваются и дают массовые спороношения. Выносливы к прямому солнечному свету и окрашенные спороношения грибов.

4. Классификация и краткая характеристика методов и средств защиты лесных насаждений от болезней.

Все защитные мероприятия в фитопатологии часто разделяют на две основные категории: предупредительные (профилактические), направленные на предупреждение возможности заражения растений возбудителями болезней, их развития и распространения, и лечебные (хемотерапевтические), в задачи которых входит борьба с возбудителями болезней о самих растениях и повышение сопротивляемости растительного организма при помощи специальных средств (иммунизаторов, активизаторов обмена веществ и т.д.). Следует, однако, иметь в виду, что подобное разделение методов защиты или борьбы в фитопатологии в известной мере условно, так как некоторые профилактические мероприятия являются в то же время лечебными и наоборот.

Следует признать целесообразным деление всех методов защиты древесных растений по принципу их действия и технике применения на следующие категории: организационно-хозяйственные, лесохозяйственные, физико-механические, химические, биологические, карантинные. В большинстве случаев борьба с болезнями растений наиболее результативна при осуществлении не отдельных мероприятий, а комплекса их, или системы мероприятий, объединяющей организационно-хозяйственные, лесохозяйственные, химические и другие методы борьбы.

Организационно-хозяйственные методы. Эти методы должны обеспечивать наиболее эффективное и экономичное использование возможностей хозяйства в борьбе с болезнями растений. В лесном хозяйстве к ним могут быть отнесены следующие:

Разработка планов и осуществление периодических фитопатологических обследований насаждений для выявления месторасположения и площадей очагов болезней. Эти данные должны служить основой для планирования и расчета объема, сроков и стоимости защитных мероприятий.

Пропаганда знаний о вредоносности болезней леса, о путях их распространения и факторах, способствующих заболеванию деревьев, о методах и средствах борьбы с ними.

Регулирование численности диких охотничьих животных, повреждающих древостой, ограничение пастьбы домашнего скота на лесных площадях, особенно в насаждениях, подверженных поражению корневыми гнилями.

Применение при создании лесных культур способов подготовки подлежащих облесению площадей и способов обработки почвы, обеспечивающих создание экологической обстановки, благоприятной для роста и развития древесных культур и неблагоприятной для накопления, распространения и развития возбудителей болезней.

Обеспечение лесокультурных работ жизнеспособным посадочным и доброкачественным посевным материалом, что связано с правильным с точки зрения лесозащиты выбором участков территории под лесные питомники и применением химических средств защиты сеянцев и дезинфекции посевного материала.

Составление расчетов необходимого количества ядохимикатов и своевременное обеспечение ими хозяйства.

Лесохозяйственные методы. К ним относятся мероприятия, направленные на предупреждение распространения болезнетворной инфекции, на повышение устойчивости насаждений и общего их оздоровления посредством применения существующих приемов и правил ухода за лесом и его эксплуатации, преследующих не только чисто лесоводственные цели, но сочетающих также и задачи лесозащиты. Эти цели неотделимы, т.к. основная задача лесоводства – повышение производительности лесов не может быть полностью выполнена, если игнорировать ущерб, причиняемый лесному хозяйству болезнями древесных растений. К лесохозяйственным методам защиты в этом аспекте могут быть отнесены: валка деревьев с корнями; корчевание и удаление пней и корней; реконструкция насаждений; санитарные рубки; рубки ухода за насаждениями; уход за стволами.

Физико-механические методы направлены на предупреждение распространения и развития болезней леса. Они заключаются в уничтожении возбудителей заболеваний или в исключении возможности их поселения и развития на растениях посредством использования механических средств и приемов и физических факторов. К физико-механическим методам защиты относятся следующие мероприятия: удаление больных деревьев; обжигание пней; окорка пней; изолирование растений; обрезка и уничтожение больных органов; просушка и аэрация корневой системы; сбор и уничтожение плодовых тел грибов; сбор и сжигание опавших листьев и хвои; термическая дезинфекция почвы.

Химические методы характеризуются использованием химических веществ (фунгицидов), ядовитых для возбудителей болезней, в целях предупреждения и подавления их развития на растениях путем поверхностной обработки, а также для укрепления растительных организмов и повышения их устойчивости посредством введения в растения препаратов внутрирастительного действия.

Химические вещества используются и для лечения некоторых неинфекционных болезней растений, например, связанны с минеральным голоданием, действием низких температур и др. В некоторых случаях химические методы защиты растений являются важными, часто и единственно возможными. Они разделяются на методы профилактики (предохранение различных органов растений (листья, ветви, ствол, корни) от заражения грибными, бактериальными и иными болезнями путем нанесения на них фунгицидов, убивающих возбудителей болезней, находящихся на поверхности растений, или попадающих туда впоследствии, и тем самым препятствующих проникновению возбудителей в растительные ткани) и методы терапии (хемотерапии – лечения больных растений введением в их ткани химических веществ, ядовитых для возбудителей болезней, или веществ, укрепляющих растительный организм и повышающих его устойчивость к болезням).

Биологические методы. В основу этих методов борьбы с болезнями растений положено прежде всего явление антагонизма между различными микроорганизмами, вырабатывающими в процессе своей жизнедеятельности антибиотические вещества, задерживающие рост и развитие или обусловливающие гибель возбудителей болезней растений. К биологическим методам относится также использование паразитов второго порядка, фитонцидов, алкалоидов и других веществ, вырабатываемых растительными клетками высших растений. Антибиотические вещества (грибы), вносятся в почву, опрыскиванием суспензией спор гриба, опрыскиванием растений антибиотиками промышленного изготовления и культуральными жидкостями. А, например, для заражения пней при проведении борьбы с опенком рекомендуется пользоваться древесиной, пораженной грибами-антагонистами, которая вносится в каналы, подготовленные в древесине буравом. Отверстия каналов после заполнения замазываются живицей, садовой замазкой или масляной краской.

Карантинные мероприятия. На земной поверхности беспрерывно идет процесс расселения, географического перемещения и приспособления к новым условиям обитания различных растений, в том числе и возбудителей болезней. В связи с этим ряд болезней растений появляется и обнаруживается в новых географических районах, в областях, где ранее они не были известны. Распространению новых болезней способствует хозяйственная деятельность человека, в процессе которой при ввозе посевного и посадочного материала растительных продуктов или растений завозятся и возбудители болезней растений. Для предотвращения этого существуют специальные правил карантина растений. Помимо этого, выполняется контроль и проверка семян, растений, растительного сырья, плодов, овощей и других грузов, поступающих из-за границы, или районов, находящихся под карантином внутри страны, осуществляются систематические обследования и в случаях обнаружения очагов болезней организуется их ликвидация.

К средствам защиты относятся ядовитые для возбудителей болезней химические вещества – фунгициды, бактерициды, нематоциды, антибиотики, изолирующие замазки и пломбы, а также инструменты, приспособления и машины, необходимые для их использования. Особо важное значение в качестве средств защиты растений имеют фунгициды.

Фунгицидами называются химические вещества, убивающие или задерживающие рост и развитие грибов-возбудителей болезней растений. Такими свойствами обладают многие неорганические и органические химические соединения, действующие универсально на возбудителей многих болезней или специфически – на возбудителей отдельных заболеваний.

Могут применяться фунгициды группы серы (молотая сера, коллоидная сера, известково-серный отвар, серная кислота, сернистый газ, тирам, фербам, цинеб, каптан и др.), группы меди (медный купорос, бордоская жидкость, хлорокись меди, трихлорфенолят меди), фунгициды группы ртути (гранозян, меркуран, агронал), а также прочие защитные средства (железный купорос, гексахлорбензол, кальцинированная сода, марганцовокислый калий, нитрафен, формалин, и др.).

В качестве защитных средств также могут применяться следующие антибиотики и антибиотические вещества: триходермин, трихотецин, гризеофульвин, нистатин и его натриевая соль, стрептомицин, экстракт наростов чаги.

5. Дать подробное описание диагностических признаков, условий развития, биологических особенностей возбудителей следующих болезней древесных пород и мер борьбы с ними:

а) удушье сеянцев

Болезнь вызывается базидиальным грибом телефора наземная (Thelephora terrestris Ehrh.: Fr.). Когда плодовое тело образуется рядом с сеянцем сосны (или какого-либо другого дерева), оно может обволакивать сеянцы, создавая механическое препятствие для роста, дыхания и ассимиляции, и приводить к их гибели. При этом нельзя называть гриб паразитом: он пользуется сеянцем только как подпором. Тем не менее в лесных питомниках этот гриб может вызывать серьезные повреждения. Когда Thelephora terrestris не найдет подходящей опоры, гриб может образовать, на нижней стороне валежных веток или даже небольших камней распростертые плодовые тела. В таком виде он ничем не отличается от видов рода томентелла (Tomentella); следовательно, один и тот же гриб может проявляться в различных жизненных формах.

Thelephora terrestris –сапрофит, живущий на лесной подстилке и мертвой древесине. Плодовые тела кожистые, темно-коричневые, тонкие, чаще распростертые, пленчатые или воронкообразные. Гименофор сероватый гладкий, бугорчатый или складчатый.

Основным типом местообитания Thelephora terrestris являются хвойные леса, вырубки, на сухих песчаных почвах, осушенные торфяники, кострища. Субстрат: минерализованная почва, лежащие на земле порубочные остатки, шишки, камни. Обычно сапротроф, редко биотроф на ослабленных растениях.

Основные меры борьбы с этой болезнью – частое рыхление и тщательное удаление и сжигание сеянцев с плодовыми с плодовыми телами гриба.

Рис. 3. Телефора наземная

Кроме удушья сеянцев грибом Thelephora terrestris, удушье растений (особенно хвойных пород) вызывают дым, ядовитые газы и частицы угля, извести и пыли, выбрасываемые с промышленных предприятий. Попадая на хвою, эти частицы закупоривают устьица и вызывают удушье сеянцев. Поэтому не рекомендуется располагать лесные питомники вблизи крупных городов.

б) сосновый вертун

Сосновый вертун. Возбудитель болезни – гриб Melampsora pinitorqua (A. Braun) Rostr., принадлежащий к классу базидиальных разнохозяйных ржавчинных грибов с полным циклом развития. Болезнью поражаются всходы, сеянцы, молодняки сосны, а также листья осины и тополя. Осина и тополя являются для вертуна промежуточными хозяевами. Гриб вызывает искривление ветвей и засыхание побегов сосны, у всходов – отмирание хвои. Заболевание встречается в центральных областях, в Западной Сибири, на Кавказе, а также в некоторых степных районах нашей страны.

Признаки болезни. Первые внешние признаки болезни можно обнаружить в конце мая – в июне, когда на молодых побегах сосны образуется зеленая кора, а хвоинки едва выходят из влагалищ. В это время на верхушечном побеге в коре появляются малозаметные беловатые точки – спермогонии, которые через несколько дней желтеют. В спермогониях развиваются мелкие споры – спермации, которые не вызывают заражения растений, но играют значительную роль в развитии гриба. Одновременно со спермогониями на хвое, или на семядолях, или на молодых побегах (стволиках), или одновременно на хвое и стволиках появляются эцидии возбудителя болезни – продолговатые вздутия золотисто-желтого цвета. Эпидермис лопается, и из эцидиев выступает порошащая ярко-желтая масса эцидиоспор. В местах появления эцидия на побегах образуются вытянутые изъязвления, он сгибается под тяжестью верхней части, а верхушка продолжает расти, В результате побег искривляется в виде буквы S (рис. 4). На побегах остаются ранки. Эпидермис и кора на месте эцидиев темнеют, ранки затекают смолой. Верхушки сеянцев или побегов нередко отмирают, хвоя на них принимает равномерную соломенно-желтую окраску. Эцидиоспоры одноклеточные, преимущественно овальные или округлые, размером 15-20 мкм. Зрелые споры разносятся ветром и, попадая на листья осины, заражают их. На листьях осины и некоторых видов тополей после их заражения гриб образует летнюю (уредо-) и осеннюю (телейто-) стадии. Уредокучки вертуна обычно появляются в июне-июле на нижней стороне листьев в виде мелких (около 0,5 мм) желтовато-коричневых пятен. Уредоспоры размером 15-22Ч11-16 мкм, овальные или круглые, одноклеточные, с бесцветной оболочкой. Споры разносятся ветром и вновь заражают осину, способствуя массовому развитию болезни на осине. В августе – начале сентября на листьях на месте отпавших уредоспор образуются темно-коричневые пустулы-коростинки. Они неправильно призматические, с обоих концов закругленные, размером 20-35Ч7-11 мкм. Споры способны к прорастанию после перезимовки.



Рис. 4. Сосновый вертун. 1 – одно-двухлетние сеянцы, поврежденные болезнью; 2 – эцидий гриба;

Источники инфекции для сосны – осина и некоторые виды тополей, опавшие, зараженные листья. Весной, обычно во второй половине мая, телейто-споры на опавших листьях прорастают и на них появляется рыхлый золотистый налет. Базидиоспоры разносятся ветром и заражают сосну. Развитию болезни, в частности прорастанию телейтоспор и образованию базидиоспор, благоприятствует теплая и влажная весенняя погода.

Болезнь поражает сосну, тополь и осину в питомниках, в культурах, под пологом леса и на вырубках. Ежегодное поражение культур сосны приводит к систематическому усыханию верхушечных и боковых побегов или к их ослаблению. Снижение роста сосны из-за неоднократного поражения вертуном более длительное время оставляет ее под снежным покровом, что способствует более длительному поражению снежным шютте. Поврежденные болезнью осина и тополь, за исключением 1—3-летних растений, обычно не отмирают, и у них из-за нарушения ассимиляции, связанного с поражением листьев, отмечается снижение прироста. Заболевание описано в главе 3 «Болезни всходов и сеянцев».

Комплекс мероприятий по борьбе с этой болезнью включает агротехнические и химические меры. Питомники не следует размещать ближе 250 м от насаждений, в состав которых входят осина и тополь. Налетевшие в питомник листья нужно собирать и сжигать. Из химических мер рекомендуется проведение 3-кратной обработки посевов сосны 80%-ным цинебом в 0,8%-ной концентрации или 75%-ным поликарбацином (1%). Первое опрыскивание в питомниках в условиях средней полосы европейской части страны должно проводиться ориентировочно 15-20 мая, в зависимости от времени появления золотистого налета базидиоспор на опавших листьях осины. Обработки повторяют через 6-7 дней с расходом рабочей жидкости, что и при защите посевов сосны от шютте.

При создании культур сосны следует осуществлять все мероприятия, направленные на хороший рост культур, повышение устойчивости сосны к вертуну. Полное удаление осины из сосновых культур целесообразно проводить систематически, начиная с середины июня, после разлета эцидиоспор с тем, чтобы предотвратить появление новой поросли, способствующей нарастанию эпифитотии вертуна. Рекомендуется удалять осину при проведении рубок ухода первоначально в 5-8-летних культурах, затем – в культурах 9-15 лет. Уничтожать осину целесообразно при помощи арборицидов.

Рекомендуются защитные опрыскивания сосновых культур фунгицидами при наличии примеси осины в культурах сосны и деревьев осины, расположенных ближе 250 м от культур. Целесообразна двукратная обработка сосны 1,5%-ным поликарбацином или 1,5%-ным цинебом. Обработку для защиты верхних мутовок можно проводить из аэрозольного генератора ЛАГО с использованием механического распыла или из другого тракторного опрыскивателя с расходом рабочей жидкости 25 л на 1000 растений. Первое опрыскивание сосны фунгицидами проводится одновременно с первым разлетом базидиоспор, которое определяется по появлению золотистого налета весной в мае – начале июня на опавших влажных листьях осины; второе спустя 6-7 дней после первого и третье через 6-7 дней после второго.

в) нектриевый рак (ступенчатый)

Нектриевый (ступенчатый) рак, род Nectria

Этот рак вызывается представителями рода Nectria: N. galligena Bres. (конидиальная стадия – гриб Cylindrocarpon mali (All.) Wr.), N. ditissima Tul. (конидиальная стадия – гриб Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wr.) и N. cinnabarina Fr. (конидиальная стадия – гриб Tubercularia vulgaris Tode). Они очень близки по систематическим признакам и по биологическим свойствам, являясь полусапрофитами. Характе­ризуются хорошо выраженной стромой подушковидной формы, ярко окрашенной, мясистой или мясисто-кожистой консистен­ции. Строма образуется па древесине или в коре ветвей. В последнем случае она прорывает эпидермис и выступает почти полностью наружу. На строме образуются перитеции или конидиальное плодоношение.

У данных представителей рода Nectria строма и перитеции окрашены в различные тона: стромы от золотисто-желтого тона (N. galligena) до красноватого (N. ditissima). Перитеции сходны по окраске: у N. galligena они темно-красные, у N. ditissima – красные, у N. cinnabarina киноварно-красные. Все поражают практически многие лиственные породы, но N. galligena встречается преимущественно па клене и плодовых поро­дах, N. ditissima – преимущественно на буке и грабе, N. cinnabarina – на различных лиственных породах, в том числе очень часто на плодовых, ветвях и побегах вяза, каштана, клена, граба, березы и др.

Поражаемые виды растений: вяз, клен, липа, рябина, яблоня и др. лиственные породы. Наиболее часто ступенчатый рак лиственных пород вызывают N. galligena и N. ditissima. Язвы располагаются обычно в местах прикрепления отмерших сучьев или в местах поране­ний ствола. После заражения дерева грибница распространяется в коре, убивает камбий и вызывает отмирание древесины в ме­стах заражения. Кора затем отпадает и обнажается древесина. Образовавшуюся рану окружают здоровые ткани, которые уси­ленно разрастаются, образуя вокруг ее наплыв каллюса. Клетки каллюса убиваются грибницей гриба, и он отмирает. После опадения обнажаются характерные, ступенчатые раны, которые могут развиваться в течение многих лет. Так, на сле­дующий год образуется новый наплыв каллюса, который, в свою очередь, убивается грибницей и т.д. Из года в год раковая язва увеличивается и может достигать в длину 1 м. Раны образуются по всей длине ствола, чаще в нижней и средней его частях. Они возникают с разных сторон ствола, нередко по нескольку штук. По мере развития раны сливаются по длине и по окружности ствола. По­степенно язва окольцовывает ствол и дерево отмирает.

По краям раковых язв образуется сначала конидиальное пло­доношение гриба в виде беловато-желтых или розоватых поду­шечек. Позднее внутри этих подушечек (стром) развиваются пе­ритеции, подушечки темнеют или приобретают ярко-красную окраску.

Болезнь вызывает постепенное ослабление деревьев, образование частичной сухокронности, деформацию стволов, потерю декоративности, что происходит в течение нескольких лет (10 и более). При окольцевании ствола ранами дерево гибнет. Кроме того, деревья с ранами на стволе, теряют устойчивость к бурелому и с большей вероятностью поражаются гнилями. Растения в питомниках и молодые посадки значительно реже поражаются ступенчатым раком.

Мерой борьбы с нектриевым раком является защита от механических повреждений и санитарно-профилактические выборки.

г) ложный осиновый трутовик

Ложный осиновый трутовик - Phellinus tremulae Bond. (Bond. et Boriss.)

Плодовые тела гриба многолетние, в условиях сибирских осинников достигают возраста 20 лет и более, полукопытообразные, подушковидные либо вовсе распростертые по сучьям в местах их прикрепления к стволу. Консистенция их деревянистая, основание расширенное, поэтому они довольно трудно отделяются от субстрата. Поверхность шляпки темная, почти черная, со слабыми концентрическими бороздками и продольными трещинами. Ткань твердая, каштаново-бурая. Гимениальный слой коричневый, трубочки 3-4 мм длиной. Поры округлые, мелкие, 4-6 на 1 мм. Споры гриба бесцветные, округлые, размером 3,5-5,5ґ3-4,5 мкм.

Рис. 5. Ложный осиновый трутовик.

Ложный осиновый трутовик вызывает желтую сердцевинную гниль стволов осины. Гниение протекает через ряд стадий. Гниль распространяется вверх и вниз по центральной части ствола, а также к наружным слоям древесины. От здоровой части она отделена темно-серой линией, вокруг которой на свежих распилах наблюдается зеленоватая полоса раневого ядра шириной до 1 см. Гниль поражает наиболее ценные деловые части ствола, достигая протяженности 15-18 м, и может снизить выход деловых сортиментов при рубках (осинники в 50-60 лет) на 95 % в лесостепном Приобье и на 65 % в предгорьях Алтая и Салаир. Ложный осиновый трутовик является основной причиной высокой фаутности осинников Западной Сибири. Гриб развивается в течение всего года в стволах живых осин, т.е. является облигатным паразитом. На упавших и сломанных ветром осинах гриб в первые два года может формировать плодовые тела, однако в дальнейшем отмирает. Заражение осины ложным осиновым трутовиком происходит обычно через отмершие сучья. Деревья с гнилыми сучьями имеются в осинниках всех возрастов, но подавляющее их количество встречено в 40-50-летних осинниках (IV-V классы возраста). Если в средневозрастных осинниках большое число деревьев имеет скрытые гнили, определяемые по гнилым сучьям, то в спелых и перестойных осинниках фаутные деревья, как правило, несут на стволах плодовые тела гриба. Плодовые тела начинают появляться уже на осинах III класса возраста и в большей степени там, где осина является примесью к основной породе. Начиная с IV-V классов возраста, в осинниках лесостепной зоны отмечается бурелом деревьев из-за сильного развития в стволе сердцевинной гнили. Число буреломных деревьев возрастает по мере старения осины. Особенно высок процент пораженных деревьев осины, являющихся примесью к соснякам или растущей в неблагоприятных условиях местообитания, например, в условиях бедных сухих почв или избыточного увлажнения. В предгорьях и низкогорьях Алтая и Салаира процент деревьев, пораженных сердцевинной гнилью, ниже. Процесс развития гнили в стволах деревьев замедлен и большая часть патогенеза проходит в стадии скрытой гнили, что вероятно связано с оптимальными почвенными и климатическими условиями региона и формированием в связи с этим жизнеспособной быстрорастущей осины.

6. Перечислить виды болезней древесных пород (декоративных кустарников, цветочных культур), встречающихся в Вашем лесхозе (лесничестве, питомнике, парке, цветочном хозяйстве и т.д.), указать площади их очагов, характер и степень причиняемого вреда, меры борьбы с болезнями, осуществляемые в Вашем хозяйстве.

Преобладающие в пуще сосновые насаждения в сильной степени подвержены различного рода заболеваниям. Неблагополучные в фитопатологическом отношении сосновые древостои учтены на площади 3623 га, что составляет 8% от общей площади сосняков (45075 га). Основные болезни сосняков – сосновая губка, корневая губка, рак-серянка. Самой опасной и самой распространенной (по площади) болезнью сосны является корневая губка. Пораженность или встречаемость в сосняках сосновой губки находится в прямой зависимости от возраста насаждений. Распространена она повсеместно и встречается в большинстве сосняков VII и выше классов возраста. Обычно поражено не более 10% деревьев. Учитывая большое значение Беловежской пущи как природного эталона хвойно-широколиственных западноевропейских лесов мало тронутых человеческой деятельностью, широко планировать хозяйственные мероприятия в высоковозрастных насаждениях сосны, без крайней необходимости и при отсутствии значительного объема сухостоя и захламленности, не следует.

Корневая губка распространена в древостоях сосны II-III классов возраста с небольшим процентом поражения до 20 на месте старопахотных земель. Наблюдается тенденция к уменьшению возникающих очагов и затуханию действующих. Смоляной рак (рак-серянка) распространен в древостоях с наличием сосны, начиная с III класса возраста, однако число пораженных стволов не превышает 1-3% и не зависит ни от условий местопроизрастания, ни от возраста насаждений. Продолжительность болезни до 50 лет. Рак-серянка выявлен на площади 270 га; эта цифра приближенная, т.к. рак-серянка часто встречается с другими более опасными болезнями. Относительно небольшие площади поражены еловой, березовой, дубовой губками. Процент их поражения не превышает 5-ти.

В дубравах обнаружено на дубе черешчатом 46, на дубе скальном 35, на грабе 44 дереворазрушающих гриба. Для насаждений дуба и граба старше 100 лет это явление обычное, т.к. к этому возрасту снижается их биологическая устойчивость к грибным заболеваниям. Из других трутовиков, наиболее распространенными и опасными паразитами живых деревьев являются настоящий, ложный дубовый и серно-желтый трутовики.

В наибольшей степени (в процентом отношении до 60%), дереворазрушающими грибами, основным из которых является ложный трутовик, подвержены осинники. А всего на древесине осины обнаружено 56 видов грибных болезней. Пораженная сердцевинной гнилью осина, начиная с V класса возраста, в сильной степени подвержена бурелому и ветровалу. Из других грибных болезней отмечены окаймленный трутовик и опенок на общей площади 80 га.

Грибов-сапрофитов, наиболее часто встречающихся, отмечено 43 вида, из них 16 – в хвойных древостоях. Следует обратить внимание, что в условиях пущи, группа сапрофитов полезна для леса, т.к. они заселяют только мертвую древесину и их присутствие ускоряет разрушение пней, валежа и других остатков древесины.

В нижеследующих таблицах приведены сведения о неблагополучных в фитопатологическом отношении древостоях.

Таблица 1

Наименование болезней и площади насаждений, занимаемых этими болезнями



Таблица 2

Распределение площадей пораженных болезнями по породам и видам повреждений (в га)

Порода	Сосновая губка	Березовая губка	Еловая губка	Дубовая губка	Корневая губка	Рак-серянка	Ложный трутовик	Настоящий трутовик	Опенок	Окаймленный трутовик	Итого
Сосна	1460				1893	270					3623
Ель			116		5				4		125
Дуб				49					1		50
Береза		55							12		67
Осина							255				255
Ольха								17		63	80
Граб								9			9
Итого:	1460	55	116	49	1898	270	255	26	17	63	4209

Таблица 3

Распределение площадей пораженных болезнями по процентам повреждения

% поражения	Сосновая губка	Березовая губка	Еловая губка	Дубовая губка	Корневая губка	Рак-серянка	Ложный трутовик	Настоящий трутовик	Опенок	Окаймленный трутовик	Итого
5 и менее	561	37	108	46	1535	270	29	20	14	59	2679
10	500	18	8	3	302		75	6	3	4	919
15	101				7		16				124
20	298				54		57				409
25
30							55				55
35
40							7				7
45							2				2
50							3				3
60							11				11
70
80 и более
Итого:	1460	55	116	49	1898	270	255	26	17	63	4209

Таблица 4

Распределение площадей насаждений, поврежденных болезнями по классам возраста (в га)

Данное распределение площадей древостоев по видам болезней носит условный характер, т.к. наличие в одних и тех же насаждениях различных видов иногда затрудняет вопрос предпочтения той или иной болезни. Большие площади высоковозрастных насаждений и обусловили значительное распространение грибных болезней.

В целом можно сделать вывод о том, что высоковозрастные леса пущи подвержены различного рода болезням и требуют постоянного наблюдения и проведения оздоровительных мероприятий. В условиях Беловежской пущи запрещены использование всякого рода ядохимикаты в борьбе с болезнями леса, поэтому рекомендуются только: выборочные санитарные рубки, уборка захламленности и другие меры защиты растущего леса и находящейся в лесу древесины от болезней.

Список литературы

Воронцов А.И., Семенкова И.Г. Лесозащита: Учебник для техникумов. – 2-е изд., испр. и доп. – М.: Лесная промышленность, 1980., - 328 с.

Журавлев И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. – М.: Лесная Промышленность, 1969. 368 с, ил.

Жуков В.П., Кравчук Г.Г. Отчет по лесопатологическому обследованию ГНП «Беловежская пуща», - Каменюки: Беловежская пуща, 1997., - 152 с.

Проект организации и развития Государственного национального парка «Беловежская пуща» на 1993-2012 гг. Том. 1. Объяснительная записка. Мн.: «Леспроект» 1993.

Справочник по защите леса от вредителей и болезней. /И.В. Тропин, Н.М. Ведерников, Р.А. Крангауз и др. – М.: Лесная Промышленность, 1980. 376 с, ил.

Технические указания по лесозащите. – М.: Изд-во Министерства сельского хоз-ва, 1958. 144 с.

Михалевич П.К. Грибы. Беловежская пуща. – Мн.: «Ураджай», 1976. – 96 с. с илл.

Ванин С.И. Лесная фитопатология. Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Гослесбумиздат, 1955, 416 с.