Курсовая Межвидовая конкуренция
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-25Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
от 25%
договор
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
факультет экологии и физики природной среды
кафедра экологии
Курсовая работа
по экологии
"Межвидовая конкуренция"
Выполнила:
студентка гр. ГЭ-270
Кузнецова В. А.
Проверил:
асс. каф. экологии
Косенко
Санкт-Петербург
2011 г.
Содержание:
Введение 3
4.1 Эксперименты с постоянной общей плотностью 38
4.2 Эксперименты с возрастающей плотностью 42
Заключение. 45
Список литературы 46
Введение
Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.
Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.
В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.
Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".
В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.
Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.
Межвидовая конкуренция и ее роль
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.
Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.
Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.
Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.
Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций
Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и эксплуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуатационной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вследствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использовании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором скорость роста, размножения или выживаемость другого вида снижается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреплению Chthamalus на ограниченных участках каменистого субстрата.
Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначительным; распространение Balanus ограничено его собственной чувствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus- tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вытесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifolia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.
Широкий обзор опубликованных работ по изучению межвидовой конкуренции у насекомых в естественных условиях сделали Лоутон и
Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их
н еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (колониальные животные), живущих на нижней поверхности кораллов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обычно очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент победителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.
Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнаружены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессивный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конкуренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, которые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) совместно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными надземными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактирующими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером подземным (Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкуренции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корневых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от контрольного значения), так и при контакте только между надземными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.
Примеры межвидовой конкуренции
Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наиболее ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.
Конкуренция между саламандрами
Первый пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani, на двух других — особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.
На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani; а на площадках, с которых он был удален, наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.
Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.
Конкуренция между видами подмаренника
В качестве второго примера приведем эксперимент, выполненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum— это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G. saxatile и G. sylvestre). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания G. hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания G. pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercinicum, а на щелочной почве — только G. pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.
Конкуренция между морскими желудями
Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Европы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обитания взрослых особей Balanus, хотя молодь Chthamalus в значительном количестве оседает в зоне обитания Balanus. Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл длительное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распределение. Наиболее существенным оказалось то, что на некоторых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus, она оказывалась удаленной от прикрепленных Balanus. В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Balanus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus. Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus, сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быстрого роста Balanus. Кроме того, те немногие особи Chthamalus, которые в течение года выжили в скоплении Balanus, оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. Поскольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкуренция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побережья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местообитания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувствительности к обсыханию погибает.
Конкуренция между видами Paramecium
Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)
Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P. caudatum в одну пробирку, численность P. caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P. aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P. caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кривая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе ежедневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P. aurelia при этом успешно конкурировала, потому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P. caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).
Напротив, когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне величины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тщательное изучение выявило следующее: обитая совместно в одной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в толще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P. bursaria концентрировались у дна.
Конкуренция между диатомовыми водорослями
Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его коллег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna. Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популяции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок необходим кремний. Если один из видов содержали как монокультуру в среде с постоянным притоком ресурса, то численность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на постоянном низком уровне (рис. 7!3, А и Б). Другими словами, клетки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra, однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уровня, чем Asterionella. Таким образом, когда два вида выращивали совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и размножения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за кремний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).
Глава 2. Исход межвидовой конкуренции
Конкурентное исключение. Экологические ниши.
В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.
В случае с разными видами диатомовых водорослей, которые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в монокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella — нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella. Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum\ P. caudatum лишалась реализованной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia. Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria„ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и питалась взвешенными бактериями, а P. bursaria потребляла дрожжевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосуществование было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium, фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми почвами, a G. pumitum—щелочными; иными словами, наблюдалось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из местообитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.
У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаментальная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Balanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала распространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в результате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus, то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выживать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не позволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.
Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.
Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974).
Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».
Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором
Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.
Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,
Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).
Гипотеза лимитирующего сходства.
Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конкурентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И какова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это —вопросы первостепенной важности при изучении межвидовой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополняли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Артуром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.
Представим, что три вида конкурируют за одномерный ресурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хорошим примером служит распределение пищевых частиц по размерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полагают, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зрения статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкуренции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e-d^2/4*w^2 где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если соседние кривые сильно разобщены и приближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.
При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предполагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосуществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим перекрыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая конкуренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса будут существовать такие участки, которые, по сути дела, останутся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению степени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. расширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуацию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (КI характеризующую пригодность доступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность
насыщения K2). Полученные результаты представлены на рис. 7.10, из которого следует, что устойчивое сосуществование видов при различных значениях d/w связано с отношением K1/K2. Когда d/w мало (коэффициент а высок и виды сходны), то условия, при которых возможно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K1/K2; когда d/w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существования резко увеличиваются. Другими словами, три низких значениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосуществования еще более ограничены. Изменчивость условий среды приводит к колебаниям отношения K1/K2, а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в области устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчивости среды.
Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосуществование видов, но такие значения вряд ли возможны, потому что при этом возникает интенсивная внутривидовая конкуренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно могло сохраняться в реальных условиях.
Поэтому, исходя из предложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на разделении ниш, при котором отношение d/w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов приводит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы осложняется из-за двух серьезных проблем.
Первая заключается в том, что предложенная гипотеза применима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в модели. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающиеся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к тому, что устойчивое сосуществование видов будет вполне совместимо с низкими значениями d/w.
Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией данных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбираться только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природных условиях и убедительно подтверждающие результаты моделирования, подверглись еще более убедительной критике со стороны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие подтверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследования. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.
Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих видов должна быть ограничена и что пределы этих ограничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользованием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в изменчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.
Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.
Новые свободные участки
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Примером могут служить совместно обитающие на побережье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолетняя водоросль Postelsia, чтобы устойчиво существовать на данном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медленно занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia. Пэйн обнаружил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (происходит относительно интенсивное образование оголенных участков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia. Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.
Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении незанятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.
Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus, которые совместно произрастают на пастбищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высевали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis. Учитывая это, было бы совершенно неверно считать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения благоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и непредсказуемой среде происходит повторное вселение.
«Планктонный парадокс»
В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий ,в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие.
А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.
Эфемерные биотопы
Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность существования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время может съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.
Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитающих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со стороны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Однако P. gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L. elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бесспорно была P. gyrina, в целом по району наблюдалось сосуществование этих видов.
Групповое размещение
Более утонченная, но более широко применимая модель сосуществования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационного моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это означает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосуществование не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти результаты могут найти широкое применение.
Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изучавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске составляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.
Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может наблюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.
Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции
Во многих случаях использование экспериментального подхода при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в результате наблюдений. В начале этой главы, например, приведены данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспериментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресурса оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоянием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организмов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).
Вторая категория экспериментальных данных, подтверждающих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искусственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмаренниках, Гаузе на Paramecium, Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспериментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Первый состоит в том, что условия содержания организмов в лаборатории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто потому, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сходных эффектов конкуренции в естественных условиях.
В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной общей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид высевали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.
Эксперименты с постоянной общей плотностью
Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit, 1966), предполагает изучение результатов изменения доли каждого из двух «видов при постоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных посевов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.
Хороший пример эксперимента с постоянной общей плотностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А. barbata), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плотности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом значении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок
Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидовой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выращивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конкурирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутривидовой конкуренции.
Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плотностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замещением, а штриховая линия — значения, полученные при выращивании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозначена на рис. 7.16, А, Б и Г) —это величина урожая A. fatua, полученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полностью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не только в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A. fatua были посеяны с 32 особями A. barbata), и рис. 7.16, Г (32 особи A. fatua и 224 особи A. barbata). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.
Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А. fatua был высеян при самом низком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в монокультуре при увеличении общей плотности посева возрастали.
Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность конкуренции зависит от плотности, при которой виды взаимодействуют. Кроме того, следует отметить, что A. fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции, чем A. barbata (конкуренция была асимметричной).
Эксперименты с возрастающей плотностью
В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плотности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков — резухи канадской (Cassia obtusifolia) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus) — на урожай хлопка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотности сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.
Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих видов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные растения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заметим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддерживается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве случаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следовательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения видов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоянной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago, этот автор использовал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma, кроме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана зависимость числа семян, приходящихся на одно растение Agrostemma, от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось снижение урожая семян в пересчете на одно растение при возрастании плотности.
Однако при совместном (посеве с пшеницей продукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рассматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что результаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согласуются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (aw), показывающий влияние пшеницы на
Agrostemma. Полученная величина этого коэффициента - a aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям
Agrostemma
(А).
Заключение
Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от множества других видов животных, растений, микроорганизмов, с которыми он, так или иначе, взаимодействует. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма.
Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.
Большинство живых организмов погибает или оказывается исключенными из размножения не под действием физических факторов, а в результате действий других видов – паразитов, хищников, конкурентов. В межвидовой борьбе, как и в борьбе с абиотическими факторами, не бывает передышек. Она идет постоянно, день за днем, поколение за поколением и правила этой борьбы постоянно меняются. Однако эти изменения носят совсем иной характер, чем в борьбе с абиотическими факторами. Климат меняется постоянно и непредсказуемо, но он меняется не обязательно во вред живым организмам. Хищник всегда меняется во вред жертве, совершенствуя свои методы охоты. Жертва меняется во вред хищнику, совершенствуя способы защиты от него. Паразит меняется таким образом, чтобы использовать максимум ресурсов, которые он может черпать из организма хозяина, а хозяин развивает и усовершенствует все новые и новые средства борьбы с паразитом. Возникает ситуация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое в свою очередь влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам, входящим в экосистему приходится «бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» - приходится постоянно меняться только для того, чтобы сохранить своем место в экосистеме.
Список литературы:
1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества [Текст]:в 2 т. Т.1 /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеев, М.А. Снетков; [под ред. А.М. Гилярова]. - М.:Мир, 1989.-667с.:ил.
2. Гиляров, А.М. Популяционная экология [Текст]: Учеб. пособие /А. М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.: ил.
3. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция [Текст]/О. Солбриг, Д. Солбриг. Пер. с англ. Штилькинда Т. И.; [Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина]. - М.: Мир, 1982. - 488 с.
4. Яблоков А.В. Популяционная биология. [Текст]/А.В.Яблоков. -М., 1985/-303c.
5. Одум Ю. Экология [Текст]:в 2 т. Т. 2/Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. - 376с.
6. Чистик, О.В. Экология [Текст] : Учеб. пособие/ О.В. Чистик. - Минск : ООО Новое знание, 2000. - 248 с.
7. Грант, В. Эволюционный процесс. [Текст]/В.Грант. Пер с англ.[Под ред.и с предисл. Б.М. Медников].- М.: Мир, 1991.- 488 c., ил.
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
факультет экологии и физики природной среды
кафедра экологии
Курсовая работа
по экологии
"Межвидовая конкуренция"
Выполнила:
студентка гр. ГЭ-270
Кузнецова В. А.
Проверил:
асс. каф. экологии
Косенко
Санкт-Петербург
2011 г.
Содержание:
Введение 3
Межвидовая конкуренция и ее типы.
Межвидовая конкуренция и ее роль. 5
Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций. 7
Примеры межвидовой конкуренции. 12
Исход межвидовой конкуренции.
Конкурентное исключение. Экологические ниши. 18
Замещение видов. 22
Гипотеза лимитирующего сходства. 24
Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.
Новые свободные участки. 29
"Планктонный парадокс". 31
Эфемерные биотопы. 33
Групповое размножение. 34
Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции.
4.1 Эксперименты с постоянной общей плотностью 38
4.2 Эксперименты с возрастающей плотностью 42
Заключение. 45
Список литературы 46
Введение
Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.
Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.
В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.
Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".
В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.
Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.
Межвидовая конкуренция и ее роль
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.
Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.
Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.
Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.
Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций
Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и эксплуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуатационной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вследствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использовании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором скорость роста, размножения или выживаемость другого вида снижается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus, в частности, прямо и физически препятствует закреплению Chthamalus на ограниченных участках каменистого субстрата.
Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначительным; распространение Balanus ограничено его собственной чувствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia, рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus- tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вытесняет с мелководья Т. angustifolia, а распределение Г. latifolia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.
Широкий обзор опубликованных работ по изучению межвидовой конкуренции у насекомых в естественных условиях сделали Лоутон и
Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает никакого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их
н еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (колониальные животные), живущих на нижней поверхности кораллов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обычно очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент победителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.
Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнаружены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессивный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конкуренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, которые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) совместно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными надземными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактирующими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером подземным (Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкуренции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корневых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от контрольного значения), так и при контакте только между надземными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.
Примеры межвидовой конкуренции
Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наиболее ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.
Конкуренция между саламандрами
Первый пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani, на двух других — особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.
На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani; а на площадках, с которых он был удален, наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.
Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.
Конкуренция между видами подмаренника
В качестве второго примера приведем эксперимент, выполненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum— это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G. saxatile и G. sylvestre). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания G. hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания G. pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercinicum, а на щелочной почве — только G. pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.
Конкуренция между морскими желудями
Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Европы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обитания взрослых особей Balanus, хотя молодь Chthamalus в значительном количестве оседает в зоне обитания Balanus. Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл длительное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распределение. Наиболее существенным оказалось то, что на некоторых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus, она оказывалась удаленной от прикрепленных Balanus. В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Balanus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus. Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus, сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быстрого роста Balanus. Кроме того, те немногие особи Chthamalus, которые в течение года выжили в скоплении Balanus, оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. Поскольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкуренция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побережья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местообитания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувствительности к обсыханию погибает.
Конкуренция между видами Paramecium
Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)
Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P. caudatum в одну пробирку, численность P. caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P. aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P. caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кривая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе ежедневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P. aurelia при этом успешно конкурировала, потому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P. caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).
Напротив, когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне величины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тщательное изучение выявило следующее: обитая совместно в одной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в толще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P. bursaria концентрировались у дна.
Конкуренция между диатомовыми водорослями
Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его коллег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna. Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популяции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок необходим кремний. Если один из видов содержали как монокультуру в среде с постоянным притоком ресурса, то численность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на постоянном низком уровне (рис. 7!3, А и Б). Другими словами, клетки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra, однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уровня, чем Asterionella. Таким образом, когда два вида выращивали совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и размножения Asterionella. Поэтому Synedra, конкурируя за кремний с Asterionella, вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).
Глава 2. Исход межвидовой конкуренции
Конкурентное исключение. Экологические ниши.
В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.
В случае с разными видами диатомовых водорослей, которые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в монокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella — нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella. Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum\ P. caudatum лишалась реализованной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia. Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria„ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и питалась взвешенными бактериями, а P. bursaria потребляла дрожжевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосуществование было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium, фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми почвами, a G. pumitum—щелочными; иными словами, наблюдалось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из местообитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.
У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаментальная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Balanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала распространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в результате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus, то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выживать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не позволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.
Замещение видов
Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них — замещение видов.
Межвидовой отбор (или видовой отбор) — это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis) (Laycock, 1974).
Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» — это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».
Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция — необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором
Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.
Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,
Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).
Гипотеза лимитирующего сходства.
Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конкурентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И какова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это —вопросы первостепенной важности при изучении межвидовой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополняли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Артуром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.
Представим, что три вида конкурируют за одномерный ресурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хорошим примером служит распределение пищевых частиц по размерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуации каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полагают, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зрения статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкуренции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e-d^2/4*w^2 где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если соседние кривые сильно разобщены и приближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.
При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предполагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосуществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим перекрыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая конкуренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса будут существовать такие участки, которые, по сути дела, останутся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению степени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. расширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуацию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (КI характеризующую пригодность доступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность
насыщения K2). Полученные результаты представлены на рис. 7.10, из которого следует, что устойчивое сосуществование видов при различных значениях d/w связано с отношением K1/K2. Когда d/w мало (коэффициент а высок и виды сходны), то условия, при которых возможно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K1/K2; когда d/w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существования резко увеличиваются. Другими словами, три низких значениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосуществования еще более ограничены. Изменчивость условий среды приводит к колебаниям отношения K1/K2, а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в области устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчивости среды.
Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосуществование видов, но такие значения вряд ли возможны, потому что при этом возникает интенсивная внутривидовая конкуренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно могло сохраняться в реальных условиях.
Поэтому, исходя из предложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на разделении ниш, при котором отношение d/w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов приводит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы осложняется из-за двух серьезных проблем.
Первая заключается в том, что предложенная гипотеза применима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в модели. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающиеся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к тому, что устойчивое сосуществование видов будет вполне совместимо с низкими значениями d/w.
Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией данных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбираться только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природных условиях и убедительно подтверждающие результаты моделирования, подверглись еще более убедительной критике со стороны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие подтверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследования. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.
Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих видов должна быть ограничена и что пределы этих ограничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользованием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в изменчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.
Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.
Новые свободные участки
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Примером могут служить совместно обитающие на побережье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолетняя водоросль Postelsia, чтобы устойчиво существовать на данном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медленно занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia. Пэйн обнаружил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (происходит относительно интенсивное образование оголенных участков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia. Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.
Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении незанятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.
Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus, которые совместно произрастают на пастбищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высевали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis. Учитывая это, было бы совершенно неверно считать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения благоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и непредсказуемой среде происходит повторное вселение.
«Планктонный парадокс»
В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий ,в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие.
А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.
Эфемерные биотопы
Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность существования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время может съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.
Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитающих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со стороны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Однако P. gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L. elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бесспорно была P. gyrina, в целом по району наблюдалось сосуществование этих видов.
Групповое размещение
Более утонченная, но более широко применимая модель сосуществования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационного моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это означает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосуществование не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти результаты могут найти широкое применение.
Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изучавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске составляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.
Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может наблюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.
Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции
Во многих случаях использование экспериментального подхода при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в результате наблюдений. В начале этой главы, например, приведены данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспериментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресурса оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоянием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организмов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).
Вторая категория экспериментальных данных, подтверждающих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искусственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмаренниках, Гаузе на Paramecium, Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспериментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Первый состоит в том, что условия содержания организмов в лаборатории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто потому, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сходных эффектов конкуренции в естественных условиях.
В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной общей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид высевали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.
Эксперименты с постоянной общей плотностью
Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit, 1966), предполагает изучение результатов изменения доли каждого из двух «видов при постоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных посевов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.
Хороший пример эксперимента с постоянной общей плотностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А. barbata), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плотности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом значении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок
Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидовой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выращивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конкурирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутривидовой конкуренции.
Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плотностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замещением, а штриховая линия — значения, полученные при выращивании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозначена на рис. 7.16, А, Б и Г) —это величина урожая A. fatua, полученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полностью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не только в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A. fatua были посеяны с 32 особями A. barbata), и рис. 7.16, Г (32 особи A. fatua и 224 особи A. barbata). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.
Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А. fatua был высеян при самом низком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в монокультуре при увеличении общей плотности посева возрастали.
Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность конкуренции зависит от плотности, при которой виды взаимодействуют. Кроме того, следует отметить, что A. fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции, чем A. barbata (конкуренция была асимметричной).
Эксперименты с возрастающей плотностью
В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плотности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков — резухи канадской (Cassia obtusifolia) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus) — на урожай хлопка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотности сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.
Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих видов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные растения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заметим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддерживается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве случаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следовательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения видов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоянной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago, этот автор использовал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma, кроме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана зависимость числа семян, приходящихся на одно растение Agrostemma, от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось снижение урожая семян в пересчете на одно растение при возрастании плотности.
Однако при совместном (посеве с пшеницей продукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рассматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что результаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согласуются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (aw), показывающий влияние пшеницы на
Agrostemma. Полученная величина этого коэффициента - a aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям
Agrostemma
(А).
Заключение
Жизнь каждого организма зависит не только от абиотических условий, но и от множества других видов животных, растений, микроорганизмов, с которыми он, так или иначе, взаимодействует. Взаимоотношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин играют важнейшую роль в жизни каждого организма.
Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.
Большинство живых организмов погибает или оказывается исключенными из размножения не под действием физических факторов, а в результате действий других видов – паразитов, хищников, конкурентов. В межвидовой борьбе, как и в борьбе с абиотическими факторами, не бывает передышек. Она идет постоянно, день за днем, поколение за поколением и правила этой борьбы постоянно меняются. Однако эти изменения носят совсем иной характер, чем в борьбе с абиотическими факторами. Климат меняется постоянно и непредсказуемо, но он меняется не обязательно во вред живым организмам. Хищник всегда меняется во вред жертве, совершенствуя свои методы охоты. Жертва меняется во вред хищнику, совершенствуя способы защиты от него. Паразит меняется таким образом, чтобы использовать максимум ресурсов, которые он может черпать из организма хозяина, а хозяин развивает и усовершенствует все новые и новые средства борьбы с паразитом. Возникает ситуация замкнутого круга, когда усовершенствование жертвы в противостоянии хищнику влечет за собой усовершенствование способов охоты у хищников, которое в свою очередь влечет за собой усовершенствование жертвы, и так круг за кругом. Всем видам, входящим в экосистему приходится «бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» - приходится постоянно меняться только для того, чтобы сохранить своем место в экосистеме.
Список литературы:
1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества [Текст]:в 2 т. Т.1 /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеев, М.А. Снетков; [под ред. А.М. Гилярова]. - М.:Мир, 1989.-667с.:ил.
2. Гиляров, А.М. Популяционная экология [Текст]: Учеб. пособие /А. М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.: ил.
3. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция [Текст]/О. Солбриг, Д. Солбриг. Пер. с англ. Штилькинда Т. И.; [Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина]. - М.: Мир, 1982. - 488 с.
4. Яблоков А.В. Популяционная биология. [Текст]/А.В.Яблоков. -М., 1985/-303c.
5. Одум Ю. Экология [Текст]:в 2 т. Т. 2/Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. - 376с.
6. Чистик, О.В. Экология [Текст] : Учеб. пособие/ О.В. Чистик. - Минск : ООО Новое знание, 2000. - 248 с.
7. Грант, В. Эволюционный процесс. [Текст]/В.Грант. Пер с англ.[Под ред.и с предисл. Б.М. Медников].- М.: Мир, 1991.- 488 c., ил.