Модуль 2. Загальна гістологія
Лекція № 3. Тема: Загальна гістологія - вчення про походження, будову та функціональне значення тканин. Епітеліальні тканини.
1. Поняття тканина.
2. Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.
3. Будова різних видів епітелію.
1. Поняття тканина.
З курсу загальної ембріології відомо, що в зиготі запрограмо­вана можливість формування цілого організму. Гени, що входять до складу хромосом зиготи — носіїв спадковості — являють собою неактивний або заблокований генетичний матеріал, який тісно по­єднаний з основними білками — гістонами. З початком розвитку розблоковуються певні групи генів, що звільняються від асоційова­них з ними гістонів. Розблоковані гени відповідають на це підви­щенням функціональної активності. Першими розблоковуються ге­ни, що зумовлюють здатність клітини до проліферації і регулюють загальний метаболізм клітин. В міру того, як продовжується дроб­лення і зародок вступає в стадію гаструляції, починають активізу­ватися перші тканиноспецифічні гени. В різних клітинах і в різні фази розвитку одні гени можуть функціонувати, а інші — бути за­блокованими. Тому виникають різні ферментативні системи і різні типи обміну речовин. Відбувається диференціювання клітин, утво­рюються різні тканинні структури.
Диференціюванням називається процес, в результаті якого клі­тина стає спеціалізованою. В основі диференціації знаходиться про­цес детермінації — визначення подальшого напряму в розвитку клі­тин на генетичній основі — дії окремих компонентів генома. Дифе­ренціацію можна розглядати з різних позицій морфологічної, функціональної, молекулярної тощо. Основна теза молекулярної диференціації полягає у тому, що клітинна диференціація ґрунтується на синтезі специфічних білків, тобто клітини, що диференці­йовані в різних напрямках, різняться між собою за одним специ­фічним білком — послідовністю амінокислот білкової молекули. На тканинному рівні диференціація також проявляється у вигляді характерних морфологічних і функціональних змін, що відбуваються в певних групах клітин, частинах організму і в певний час. Процес, у результаті якого окремі тканини в ході диференціації набувають характерного для них вигляду, називають гістогенезом. Він відбува­ється в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків, з їх клітинного матеріалу шляхом диференціації виникають тка­нини.
Тканина — це система споріднених у філогенезі диференційованих клітин та їх похідних, які подібні за своїм походженням та морфофункціональними озна­ками. Тканини є основою для побудови організмів.
Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістологію — введено в наукову терміно­логію німецьким анатомом К.Майером в 1819р.
Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771— 1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, розщепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий на­прям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконаленого мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом перших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів бу­ли закладені основи вчення про тканинну будову організму. Вже в 1857 р. німе­цький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і людини поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м'язові, нервові. Цією класифікацією користуються і тепер. Теорети­чне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російсь­ким вченим О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюційного напряму в гістології О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних законо­мірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні обмеженої кількості морфофункціональних ти­пів тканин (теорія паралелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюції). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епіте­лій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спе­ціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в галузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) належить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно,  що було прос­тим і однорідним, перетворюється в складне і різновидне. Пояснюється це не­однаковим розподілом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюють­ся умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникненню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.
2. Епітеліальні тканини. Загальна характеристика та класифікація.
Об'єднання клітин, що покрива­ють поверхню тіла і вистеляють його порожнини, називають епітеліями. Епіте­ліальні тканини першими виникають у філогенезі і в процесі індивідуального розвитку організму. Вони являють собою пласти клітин — епітеліоцитів, які мають різну форму й будову в різних епітеліях. Між клітинами епітелію немає міжклітинної речовини і вони тісно пов'язані між собою за допомогою щільних з'єднань — десмосом. Епітелій завжди межує з підлеглою рихлою сполучною тканиною, з якою він тісно пов'язаний через базальну мембрану. Базальна мем­брана побудована із аморфної речовини та фібрилярних структур. У базальній мембрані містяться вуглеводно-білково-ліпідні компоненти, від яких залежить вибіркова проникність для речовин. Товщина базальної мембрани досягає 1 мкм, за допомогою напівдесмосом епітелій з'єднується з базальною мембраною, остан­ня забезпечує трофіку епітелію за рахунок поживних речовин, що дифузно про­никають із підлеглої рихлої сполучної тканини. Кровоносні судини в епітелії відсутні. Із-за пограничного положення епітеліального пласта обидві його по­верхні знаходяться у різних умовах і тому мають різну будову. Якщо пласт скла­дається із одного шару клітин, то кінець клітини апікальний з боку зовнішнього середовища буде більш-менш помітно відрізнятися від протилежного (базально­го) кінця наявністю таких утворень, як мікроворсинки, щіточкова облямівка, війки тощо. Якщо епітеліальний пласт складається із багатьох шарів клітин, то шари, що лежать ближче до зовнішнього середовища будуть мати іншу будову, порівняно з базальними. Це явище називають полярною диференціацією. З нею пов'язане і розміщення органел. Так, мітохондрії часто розміщуються ближче до базального полюса, а пластинчастий комплекс — між ядром і апікальним полю­сом клітин. У багатошаровому епітелії полярна диференціація спостерігається між будовою клітин базального та поверхневих шарів.
Епітеліальні тканини характеризуються великою здатністю до регенерації, тобто відновлення; вона здійснюється постійно і називається фізіологічною ре­генерацією, репаративна регенерація виникає після пошкодження.
Епітелій є у різних місцях тіла людини, у зв'язку з цим проявляє різномані­тність як у будові, так і в функціональних властивостях. Епітелій, що покриває шкіру, відмежовує внутрішнє середовище тіла від зовнішнього, є пограничною тканиною, виконує захисну функцію проти дії мікробів, хімічних та фізичних чинників. Епітелій, що покриває внутрішні органи, які знаходяться у порожни­нах тіла, створює умови для їх рухливості — при скороченні серця, екскурсіях легень, перистальтиці кишечнику тощо. Значне місце належить епітелію у за­безпеченні обміну речовин, виділенні речовин обміну, секреції тощо.
Класифікація епітелію. В основі її відіграють роль різні ознаки: походження, будова, функціональне значення. У морфологічній класифікації відображена бу­дова епітелію, яка тісно пов'язана з функцією. Відповідно до цієї класифікації епітелії поділяють на одно- та багатошарові. В одношарових епітеліях всі кліти­ни досягають базальної мембрани, в багатошарових — лише базальний шар клі­тин. За формою клітин, що утворюють пласт, їх поділяють на плоскі, кубічні, призматичні (циліндричні) тощо. В багатошаровому епітелії до уваги береться лише форма зовнішніх шарів. Серед одношарових епітеліїв розрізняють одно­рядні та багаторядні. В однорядному епітелії усі клітини однакової форми — плоскі, кубічні, призматичні, а їх ядра знаходяться на одному рівні. Такий епіте­лій називають ізоморфним. У багаторядному епітелії клітини різної форми і висоти, ядра їх лежать на різних рівнях. Багатошаровий епітелій буває зроговілим і незроговілим та перехідним. В зроговілому епітелії відбуваються процеси зроговіння, що пов'язані з перетворенням клітин верхніх шарів у рогові лусочки. При відсутності зроговілості епітелій являє собою бага­тошаровий плоский незроговілий. Для перехідного епітелію характерна зміна товщини пласта, що залежить від стану, об'єму органів (сечовий мі­хур), сечопроводи тощо.
Поряд з морфологічною кла­сифікацією епітелію існує ентофілогенетична, створена М.Г.Хлопіним. Вона грунтується на по­ходженні різних видів епітелію з різних зародкових листків. Відпо­відно до цієї класифікації розріз­няють епітелій таких типів: ектодермальний, утворений з екто­дерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосова­ний до виконання переважно за­хисної функції. У різних частинах тіла цей епітелій має свої структурні та функціональні осо­бливості, однак загальна схема йо­го будови повсюди однакова. Ентеродермальний тип епітелію роз­вивається з ентодерми, за своєю будовою він одношаровий при­зматичний, покриває внутрішню поверхню однокамерного шлун­ка, тонкого та товстого відділів кишечника, бере участь у всмок­туванні поживних речовин. Целонефродермальний — походить з мезодерми, за будовою — одношаровий плоский — мезотелій, покриває серозні оболонки, інший різновид клі­тин мезодермального походження кубічної та призматичної форми, входить до складу ниркових канальців. Ангіодермальний епітелій вистеляє кровоносні су­дини, походить з мезенхіми, за будовою належить до ендотелію. Епендимогліальний тип — це спеціальний епітелій, що походить з нервової трубки, він ви­стеляє порожнини мозку.
 3. Будова різних видів епітелію.
Плоский багатошаровий епітелій. В організмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвер’я носової порожни­ни, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механіч­ний та інші впливи. У ньому розрізняють три основних види клітинних шарів. Найглибший — базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єд­нуються за допомогою напівдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від рихлої сполучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити характеризуються базофілією за рахунок РНК, являють собою стовбурові клітини, які протягом життя в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмира­ють. У плоскому багатошаровому епітелії клітини повільно заміщаються в на­прямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсивністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта. Середній шар складається з кількох шарів клітин полігональної форми. Остан­ні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епітелій цього шару називають остистим, чи шипуватим. Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодиференційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.
В міру переміщення до поверхні фор­ми клітин змінюються — з призматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спостерігаються хімічні змі­ни у вигляді зроговіння, клітини посту­пово дегенерують, перетворюються в лу­сочки, а їх місце займають нові. Між клітинами плоского багатошаро­вого епітелію існують міжклітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пуч­ки, які з'єднуються з десмосомами. Пло­ский багатошаровий епітелій не лише за­побігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини.
Одношаровий багаторядний, миготливий епітелій. Ми­готливі війки цього епітелію створюють умови для дренування повітроносних шля­хів від механічних домішок, що потрап­ляють у них з повітрям. Крім повітронос­них шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мемб­рани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розрізняють: миготливі (війчас­ті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клиноподібну форму, своєю широкою апікальною час­тиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузь­ка частина їх прикріплюється до базальної мембрани. В кожній війчастій кліти­ні понад 270 війок — виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У перифе­рійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки — 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визна­чає напрям руху. В основі війки осьові мікротрубки зникають, а периферійні подовжуються далі, з’єднаються між собою і утворюють базальне тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому виникають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що зумовлює їх хвильове ко­ливання. Келихоподібні клі­тини є одноклітинними зало­зами, які беруть участь у ви­діленні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроорганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини також мають форму клина, вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою — вклинюються поміж війчастими клітинами, не досягаючи поверхні епітелію. Між вставними  клітинами розмішуються стовбурові кліти­ни, з яких завдяки диференціації утворю­ються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні клітини продукують біологіч­но активні речовини, які місцево регулю­ють дихальну систему
Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) являє собою епітелій, здатний до піноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Одночасно відбувається і виділення рідини в порожнину ті­ла, яка транспортується через мезотелій в протилежному напрямку. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очереви­ни, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом; клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена. Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утворенням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки проявляються при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великих кількостях відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і над­ходять у перітонеальну рідину.
Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, вивідні прото­ки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за висотою та шириною. В різних органах його будова різна.
 Одношаровий стовбчастий циліндричний (призматичний) епітелій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порож­нину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні особливості. Так, у шлунку ці клітини здатні проду­кувати слизоподібний секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утво­рює мікроворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюю­чої дії шлункового со­ку. У кишці стовбуро­ві клітини містять всмоктувальну обля­мівку, яка являє со­бою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверх­ні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини — основний функціо­нальний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці.
Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхі, ниркові миски, чашечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він багатошаровий. Без­посереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню у цього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і до мінімуму можливого протилежного проникнення сечі в організм. В перехідному епітелії чітко вира­жені три зони: базальна, проміжна і покривна. Базальна зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що діляться за допомогою мітозу — це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубічної. Проміжна зона складається з одного ряду клітин, часто за допомогою тонкої ніжки досягають базальної мембрани. Грушоподібні клітини цього шару досягають знач­ного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Її повер­хневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечо­вого міхура. Цитоплазма клітин покривної зони слабооксифільна.
Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні проміжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіаломуцину. Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітелі­ального шару.
Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх класифіка­цією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція — це складний процес спеціалізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життє­діяльності організму. Залозисті клітини називають грандулоцитами. За розвит­ком більшість залоз епітеліального походження. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні. Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивід­ні протоки. Вони продукують секрети, виділяються на поверхню епітеліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні продукти — гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За відношенням до епітеліаль­ного шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші роз­міщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межи. Екзоепітелі­альні залози — це багатоклітинні утворення, що лежать поза епітеліальним ша­ром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.
Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні — продуку­ють слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині подібно до ніжки ке­лиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини знаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка — у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, а келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шля­хів тощо.
За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та складні. У про­стих залозах протока не розгалужується, у складних — розгалужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів прості залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відді­лів, нерозгалужені — лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінце­вого (секреторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи альвео­лярні, або трубчасто-альвеолярні. Якщо групи клітин, що становлять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчас­тою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють своєрідну форму залози, її назива­ють альвеолярною. Якщо ж залози містять як трубча­сті, так і альвеолярні одиниці, вони називаються трубчасто-альвеолярними.
За хімічним складом секрету залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти, вони побудовані з клітин конічної форми з слабооксифільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендо­плазматичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, що продукують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секре­торних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують білковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у від­повідному розділі.
Секреція відбувається в чотири фази.
I.       Поглинання вихідних продуктів гландулоцитами із крові через базальну мембрану.
II.      Синтез і нагромадження секрету відбувається у гранулярній або агранулярній ендоплазматичній сітці. У цьому процесі важливу роль відіграє пластин­частий комплекс Гольджі, оскільки в ньому секрет ущільнюється та дозріває.
III.     Виділення секрету з гландулоцитів називають екструзією. Розрізняють три основних її різновиди, залежно від типу секреції: мерокриновий — це циклічний процес, неодноразово відбувається протя­гом життя даного гландулоцита. Міхурці пластинчастого комплексу, перетвори­вшись у гранули секрету, перемішуються до плазмолеми апікального полюса. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу плазмолеми й секрет виділяється за межі клітини. Якщо мембрана, що покриває гранулу секрету, не входить до складу плазмолеми, оскільки вона відрізняється від неї за своїм хімі­чним складом, молекула секрету дифундує через мембрану гранули й плазмолему, тобто секрет виділяється з клітини без порушення її цілісності.
Голокриновий, при ньому залозиста клітина перетворюється у секрет, вона повністю руйнується, і її залишки входять до складу секрету; у тварин за голокриновим типом секретують сальні залози шкіри. Апокриновий тип — апікальна частина клітини відторгається разом з секретом. Віднов­лення структури залозистої клітини варіює залежно від типу секреції. Напри­клад при голокриновому типі секреції відновлення секреторного відділу відбу­вається за рахунок проліферації клітин. В мерокринових та апокринових залозах відновлення клітин відбувається циклічно, відповідно до кожної фази; під час виділення секрету цитоплазма зберігається.

Література:
1. Ганонг В.Ф. Фізіологія людини. - Львів: БАК, 2002. -784 с.
2. Гистология, цитология и эмбриология  / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.
3. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.
 4. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.