Морфология растений, фитоморфология - наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии.
Стебель – вегетативный орган высших растений, служащий механической осью более или менее удлиненного побега. Стебель несет на себе листья, почки, цветки. Стебель выполняет опорную и проводящую функции. Различают надземные и подземные, травянистые и деревянистые, прямостоячие и лежачие стебли.
Стебель – это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.
Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток – апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.
ВСТАВОЧНЫЙ РОСТ – удлинение стебля за счёт деления клеток междоузлий. Вставочный рост начинается ещё в почке, содержащей зачаточный побег.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ (секреторные) ТКАНИ – различные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях капельно-жидкую воду и продукты метаболизма (секреты). Выделительные ткани есть практически во всех органах. Их принято подразделять на выделительные ткани внутренней и наружной секреции. Практически все клетки выделительных тканей, за исключением идиобластов, живые и тонкостенные. Идиобласты же, благодаря большому количеству накапливаемого секрета, лишаются живого содержимого и опробковевают. В идиобластах могут накапливаться ненужные растениям танины, терпеноиды, слизи, оксалат кальция и другие шлаки, от которых организм не может избавиться, например, в процессе листопада. Выделение жидкости происходит через особые системы клеток – гидатбды, снабжённые подходящими к ним проводящими пучками, или через особые устьица, расположенные по краю листовой пластинки (выдавливание через них капелек жидкости называется гуттацией). Выделения могут накапливаться в особых вместилищах: схизогённых (образованных из-за разрыва стенок нескольких клеток) и в лизогённых (образованных в силу растворения клеточных оболочек нескольких соседних клеток). Подобные вместилища содержат слизь, эфирные масла и смолы. Ещё одним видом выделительных структур являются млечники, пронизывающее всё растение. В млечниках находится млечный сок – латекс: своеобразная эмульсия белков, масел, углеводов, алкалоидов, иногда даже каучука (как в гевее или в коксагызе). К выделительным образованиям относят также желёзки и нектарники.
Типы ветвления
У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них – третьего порядка и т.д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.
Побег – один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями, почками, соцветиями и плодами.
Эмбриогенез растений – процесс формирования зародыша.
Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche – начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки – материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры – пыльцевые зерна.
Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).
Макрогаметогенез или мегагаметогенез иключают несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке.
Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие все растение. В вакуолях млечников находится млечный сок – латекс, который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок – это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, у чистотела), содержащая различные вещества (терпеноиды, алкалоиды, таннины, углеводы, жирные масла, белки и т.д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука (изопренпроизводные растения), используются как каучуконосы. Главный источник природного каучука – тропическое дерево из семейства молочайных – гевея бразильская (Hevea brasiliensis).
Различают два типа млечников: членистые и нечленистые (рис. 49). Первые образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных, маковых и др. Нечленистые млечники представляют одну гигантскую клетку, которая, возникнув при проростании зародыша, растет, ветвится, пронизывая все органы растения (молочай, виды семейства тутовых), но с другими млечниками не объединяется.
Смоляные ходы всегда образуются схизогенно и изнутри выстланы секретирующими эпителиальными клетками. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой. Ходы более или менее вытянуты и могут ветвиться.
Смоляные ходы содержат смолу, т.е. смесь дитерпеноидов.
Иногда пыльники преобразуются в нектарники (нектарии) – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа.
Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.
Нектарники – наиболее сложно устроенные структуры из железистых трихом. Нектарники, как уже указывалось, это образования, выделяющие нектар – сахаристый сок, содержащий водный раствор сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Нектарники располагаются большей частью в цветках – на чашелистиках, лепестках, в стенках завязи, на цветоложе. У некоторых растений нектарники формируются и на вегетативных органах (так называемые внецветковые, или экстрафлоральные, нектарники).
Форма и строение нектарников разнообразны. Они могут быть трубчатыми, в виде мясистых железистых разрастаний, лепестковидными и т.д.
Нектар, выделяемый нектарниками, привлекает опылителей: насекомых и птиц. За время цветения отдельный цветок выделяет в среднем около 14 мг нектара.
Функция внецветковых нектарников не вполне ясна.
Железки – это структуры с многоклеточной секретирующей головкой, располагающейся на короткой ножке из немногих несекретирующих клеток. Железки, как правило, выделяют эфирные масла. Они обычны у сложноцветных и губоцветных и служат серьезным подспорьем в диагностике видов.
У железистых головчатых волосков одна или несколько секретирующих верхушечных клеток располагаются на ножке из нежелезистых клеток. У герани, например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки (рис. 39), которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы секрет изливается наружу, после чего образуется новая кутикула и накапливается новая порция секрета. Помимо эфирных масел, в клетках железистых волосков могут накапливаться вода и соли (например, у многих маревых).