И ЕГО ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ

                                               

                                                                         

                   При   непрерывно протекающих в организме процессах обмена

веществ и энергии требуется постоянное расходование  питательных

веществ.  Поскольку  внутренние  ресурсы   организма  ограничены,

для  поддержания .  жизнедеятельности, здоровья  и продуктивных 

качеств  животных необходимо поступление питательных веществ в

составе корма.     

  Основные компопенты корма - белки, жиры, углеводы, витамины,

минеральные вещества, вода. В нативном (неизменном) виде животными,

могут быгь усвоены только вода, растворимые минеральные соли и

витамины.

 Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высоко-

молекулярные соединения, не проникающие через поры животных

мембран,  предварительно должны быть переработаны до относительно

простых молекул.  Нерастворимые  минеральные  соли  и  витамины  в

процессе  пищеварения превращавтся в растворимые формы.

  Пищеварение   -   это   совокупность    механических,   физико-химичес-

ких и   биологических   продессов,   обеспечивающих   расщепление 

поступивших с  кормом  сложиых  питательных  веществ  на 

относительно  простые соединения (блоки), которые могут быть

ассимилированы организмом.             

  Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ,

за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение

продуктов метаболизма почками.                                                     

  Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или

пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела:

передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую

полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему -

желудок и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок.

 Пищеварительный тракт включает также застенные пищеваритель-

ные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых

изливаются в лросвет желу-дочно-кишечного тракта.                                                 

Передний  отдел  пищеварительного  тракта  служит для захватывания,

пережевывания, смачивания  и проглатывания  корма, средний  отдел

является  основным местом  химической переработки  корма и

всасывания продуктов гидролиза, в заднем  отделе происходит

обработка непереваренцых  остатков корма, всасывание воды и

формирование фекалий.                                           

    Стенка  пищеварительного  канала  на  всем  протяжении  от

пищевода   до  прямой  кишки  представлена  четырьмя слоями: 

слизистой оболочкой,  слоем гладких мышц, подализистой и серозной

оболочкой,  которая образована  в  основном  брюшиной.  Компоненты

пищеварительных  соков синтезируются секреторными  клетками желез,

расположенных в  слизистой оболочке полости рта, пищевода,  желудка

и  кишечника, а  также клетками  застенных пищеварительных желез.

      Хотя общие принципы  пищеварения одинаковы  для всех  видов

домашних   животных, структура и форма отделов их  пищеваритель-

ного тракта существенно различаются, что обусловлено характером

питания. Это    подтверждается данными таблицы, где  приведены

сведения  о размерах   желудка, отделов тонких и толстых кишок у

плотоядных, всеядных  и травоядных  животных.                          

                                                                                                  

 Табл.  Объем разных отделов желудочно-кишечного тракта у животных

                                                                                                              

                            Общий объем      Относительный объем                 

                                   жкт                  (%  к  общему)

                                    л.                                                           

                                                       желудок    тонкий к-к   толстый к-к 

                                                            

                                                                                                   

 Корова                 200 - 300               71            18                    11           

 Лошадь                100 - 180              10             ЗО                   60           

 Овца (коза)           25  - 32                65            23                     12

 Свинья                  22  - 30                 30            35                    35           

 Собака                   2 - 3                    63            23                    14           

 Кошка                  0,4 - 0,6                66            18                    16           

 Кролик                 0,5 - 0,8                25            32                    43           

                                                                                                  

                                                                                                  

 В  пределах каждого  вида абсолютные  показатели

 (л)  могут  сушественно  варьировать  в  зависимости  от  массы

животных,  возраста, типа кормления, однако соотношение отделов

довольно постоянное.                         

    У растительноядных  животных (коров,  овец, лошадей,  кроликов)

хорошо  развиты  отделы, в  которых происходит  переработка

клетчатки  с участием   микроорганизмов  -  преджелудки  и толстый 

кишечник (в  основном слепая   кишка) .  Плотоядные имеют  желудочно-

кишечный тип  пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая

пища переваривается  в основном  в желудке  и  отделе  тонких кишок,

относительный объем  желудка велик.  У всеядных   (свиньи)  все  отделы

желудочно-кишечного  тракта   развиты  более-менее   равномерно,  но

основная  роль в  переваривании корма  принадлежит кишечнику,

имеющему большие объем и протяженность, чем у плотоядных.                                   

    Наряду  с  функциями  временного   хранения  корма,   его  расщепления

(переваривания),  абсорбции питательных  веществ, перемещения  и

выбрасывания  непереваренных  остатков  пищеварительный тракт 

выполняет экскреторную,  обменную,  синтетическую (с  участием

микроорганизмов)  и инкретoрную функции.                         

 

 Специальными эндокринными клетками слизистой оболочки и тонкого

кишечника  секретируются  биологически   активные  полипептиды,

регулирующие  выделение  пищеварительных  секретов  . Некоторые  из

этих  пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к

Истинным гормонам, другие  -   к  «кандидатам   в  гормоны».   Число

аминокислотных   остатков  в их структуре - от 17 до 43, молекулярная

масса от 2000  до 5ООО.                          

     Здесь   же   вырабатываются  некоторые   регуляторные 

гипоталамические пептиды,  например соматостатин,  нейротензин,

вещество  Р, пищеварительная функция которых остается

недостаточно ясной.                                                

     Сущность  пищеварения.  Механические   процессы  приводят   к 

изменению структуры и физических свойетв корма - плотности, 

консистенции, размеров частиц  и  т.  п.  Это  является  следствием

пережевывания,  cокращения мышц  желудочно-кишечного  тракта, 

воздействия  жидкой   части  пищеварительных соков.

     Физико-химические   процессы   ( например,  действие   соляной 

кислоты в  желудке  или  поверхностно-активных  веществ  желчи в

кишечнике) способствуют  набуханию  частиц  корма,  увеличению их 

поверхноетногo натяжения,активации ферментов, повышению

растворимости солей.                                         

     Биологические  процессы  -  это  процессы последовательного

ферментативного  гидролиза  пищевых  полимеров  сначала  до  

промежуточных  продуктов,  а затем  до мономеров  при постепенном

перемещении корма  по отделам желудочно-кишечного тракта.                   

     Ферментативная  система  пищеварительного  тракта  включает  в

себя:                  

 а)  ферменты  пищеварительных  секретов,  выделяемых 

внутристенными  или застенными  пищеварительными  железами; 

б)  ферменты,  образуемые  микроорганизмами   пищеварительного   

тракта;  

в)    ферменты,   содержащиеся в   растительных   кормах. 

 Основную   роль   у  животных   с  однокамерным желудком  выполняют

гидролазы  пищеварительных  секретов.   Они  характеризуются  

специфичностью   субстратной   и  действия,   оптимумом  темпера-

туры  и  рН. Каталитическое  действие этих  гидролаз основано  на

присоединении к сложному субстрату молекулы воды по типу:

                                           

     АВ+ Н*ОН A* ОН+ НВ

Равновесие  в  этой  реакции постоянно  сдвигается в  правую сторону,

поскольку  одновременно  с  гидролизом  идет процесс  всасывания образо-

вавшихся продуктов.                                                                       

   В переваривании  белков участвуют  протеазы (эндо- и экзопептидазы),

углеводов  -  карбогидразы  (амилаза, глюкозидаза,  инвертаза, галакто-

зидаза),  нуклеиновых  кислот  - нуклеазы  (рибонуклеаза, дезоксирибону-

клеаза),  жиров  -  карбоксилэстеразы  (липаза,  фосфолипаза, холинэсте-

раза)  .  Конечными  продуктами  гидролиза питательных  веществ

являются  мономеры:  при  гидролизе   белков  -   аминокислоты,  жиров 

 -  жирные   кислоты  и  глицерин,  углеводов  -  простые  гексозы,

главным  образом   глюкозы.  Нуклеиновые  кислоты  расщепляются  до 

пуринов,  пииримидииов,   рибозы,  дезоксирибозы и  фосфата. У

жвачных животных  конечные метаболиты могут быть иными.

     Установлена тесная зависимость  спектра и  активности

пищеварительных  ферментов  от  характера питания  животных.

Так,  у плотоядных  и хищных  преобладают  протеазы,  у

растительноядных  - карбогидразы.  Спектр ферментов меняется и с

возрастом животных,  что обусловлено  сменой условий   питания.

    В  целом  для   моногастричных  животных   характерны

первоначальный   ферментативный  гидролиз корма  в кислой  среде

(желудок)  и последующий   гидролиз  с  всасыванием  в  нейтральной

 или  слабокислой  среде (отдел   тонких кишок) .                  

    Микробиальная  переработка   корма  (тоже   ферментативная)

 осуществляется  бактериями  и  простейшими,  населяющими  разные 

отделы желудочно-кишечного тракта.                                                                  

    Эти  процессы  особенно  интенсивно  протекают  у   жвачных 

животных   в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в

слепой  и ободочной  кишках.  Тип  пищеварения  с  активным  участием

микроорганизмов  называется симбионтным . При  этом  микроорганиз-

мы  с  помошью  ферментов  расщепляют  и утилизируют  поглошаемые

хозяином  пищевые  компоненты  корма,  а  сам  хозяин  использует 

продукты  жизнедеятельности  микроорганизмов,  а  также вто-

ричную  пищу,  состоящую  из  структур  симбионтов.  Последнее

относится   в основном к жвачным животным.      

Ж вачные значительно лучше переваривают питательные вещества,

корма, особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия  между 

овцой  и  лошадью  незначительны,  но они  сушественно возрастают

при использовании низкокачественного растительного корма  с высоким

 содержанием клетчатки (грубого сена, соломы).

   Вместе с  тем показано,  что  бактериальная  переработка корма 

в преджелудках  жвачных  не  дает  никаких  преимуществ  в сравнении 

с ферментативным   перевариванием   при  использовании  

низкоклетчатого  высокобелкового рациона.                          

           Промежуточный обмен веществ - это совокупность  химических 

превращений,  которым  подвергаются  питательные вещества  после 

их  всасывания  из  пищеварительного  канала и  до выделения  продуктов

обмена из организма.                                                    

    Эти    превращения    осуществляются    главным    образом    внутри

клеток, с  участием  ферментов,  контролируемых  генами. В  результате

организм  получает   необходимые   вещесгва   и   энергию   для   процессов

жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса, яиц).

 Определенная  последовательность  химических  реакций,  обеспечиваю-

щих   превращение  тех  или  иных питательных  веществ в  необходимые

организму   компоненты,  называется  метаболическим  путем,  а 

образующиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами.

 Различают   две   стороны   промежуточного   обмена:  анаболизм   и  

катаболизм.  Анаболизм  (от  греч.   anabole -   подъем)  -   это 

совокупность процессов   синтеза   сравнительно   крупных   клеточных  

компонентов,   а  также биологически   активных   соединений   из 

простых  предшественников.  

                                                                                   

                                        Метаболизм                               

                                                                                  

                       Анаболизм                               Катаболизм

                                                                                  

 Биосинтез                                                    Распад                                  

 Небольшие~> Большие молекулы        Большие -> Небольшие молекулы 

 Энергия поглощается                          Энергия освобождения 

 Неупорядоченность уменьшается      Неупорядоченность возрастает

 Часто имеет восстановительный     Часто имеет окислительный харак-

 характер                                              тер                                     

                                                                                  

                                     Примеры                                        

                                                                                  

 Глюконеогенез                                                 Гликолиз                                

 Синтез жиров                                                Липолиз                                 

 Синтез белков                                                 Протеолиз                              

   Эти  процессы  ведут  к  усложнению  структуры  клеток  и  связаны  с

затратами свободной  энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм

  -  совокупность  процессов  ферментативного  расщепления  сложных

 молекул,  как  поступивших  с  кормом,  так  и  образовавшихся  в

организме до простых компонентов. Эти  процессы обычно 

осуществляются за  счет реакций  окисления,  с  освобождением 

свободной энергии  (экзергонические процессы).   Обе  стороны  

промежуточного  метаболизма   тесно  взаимосвязаны

 во  времени   и  пространстве,   хотя  и   не  являются   повторением 

друг друга.                                                                     

    Процессы  промежуточного  обмена   строго  слецифичны   и 

дифференцированны. Они специфичны не только в  разных тканях  и

клетках,  но и  в cубклеточных  структурах,  что  обусловлено  наличием в

последних специальных ферментных  систем.  Так,  ферменты, 

катализирующие  образование матричной РНК,  локализованы  в  ядре, 

ферменты  тканевого  дыхания,  окислительного фосфорилирования,

цикла  трикарбоновых  кислот  - в  митохондриях, ферменты  белкового

синтеза  - в  рибосомах, гидролитические  ферменты -  в лизосомах и т. д.

 Такая  «привязка» ферментных  систем к  определенным структурам 

клетки  (компартментализация)  обеспечивает  как  обособленность

внутриклеточных реакций, так и их интеграцию. 

     В  продессе  промежуточного  обмена происходит,  с одной  стороны,

 дальнейишее  расщепление   всосавшихся  в   пищеварительном  тракте

блоков  - аминокислот,  глюкозы,  глицерина  и жирных  кислот, а  с

другой  стороны - синтез свойственных организму белков,  углеводов,

жиров  и их  комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т. д. 

     Изучение  динамики  химических   превращений,  oсуществляемых   на

 клеточном  и  молекулярном  уровнях,  является  задачей  биологической 

химии. Физиология  же   обмена  веществ   рассматривает  общие  

закономерности  и регуляцию  обмена  белков,  углеводов, липидов,

неорганических соединений,пластические  и  знергетические  затраты

организма  при  разном физиологическом состоянии и способы

возмещения этих затрат.                       

    Для  изучения  промежуточного  обмена  используют  как  общие

физиологические  методы,  описанные  в  разделе   (метод  изолированных

органов, ангиостомию,  биопсию), так  и специальные  методы. Среди

последних заслуживает  внимания  метод  меченых  атомов,  основанный

на  использовании соединений,  в  молекулы  которых  включены  атомы

тяжелых  или радиоактивных изотопов биоэлементов . Вводя в организм

соединения, меченные  такими   изотопами,  и   используя  

радиометрические   или  масс-спектрометрические методы анализа 

проб тканей  и экскретов,  можио проследить за судьбой элемента или

соединения в организме,  его участием  в метаболических процессах.