Фаунистический комплекс как единица зоогеографического анализа рыб

В настоящее время считается общепризнанным, что анализ любой фауны, слагающейся из различных по происхождению и экологическим потребностям групп, необходимо начинать с выявления этих групп или элементов, фаунистических комплексов, которые являются единицами зоогеографического анализа (Штегман, 1938). Основным признаком фаунистического комплекса является общность исторической судьбы, которая, по Г. В. Никольскому, предполагает и сходные требования к экологическим условиям. Часто установить происхождение видов довольно сложно и распределение их по фаунистическим комплексам проводится на основании взаимоотношений с окружающей средой. Действительно, в большинстве случаев (но не всегда) виды, принадлежащие к одному фаунистическому комплексу, имеют общее происхождение. Но общие экологические особенности отдельных видов не всегда являются показателями общности их исторического прошлого. Фаунистический комплекс формируется из видов, возникших в определенные сроки в данных условиях обитания, а так-же из видов, представляющих остатки более древнего комплекса(или комплексов), претерпевших изменения в новых условиях. О.Н. Пугачев (1999) дает следующее определение фаунистического комплекса: это – группа видов, связанных общностью исторической судьбы и (или) длительным существованием в одной географической зоне и поэтому обладающих сходными экологическими потребностями. В этой трактовке фаунистический комплекс представляет совокупность фаунистических элементов, ранее составлявших другие фаунистические комплексы, а также видов, появление которых связано с определенной физико-географической зоной.

В настоящее время фауна рыб оз. Байкал представлена 5 фаунистическими комплексами: бореальным равнинным, бореальным предгорным, арктическим пресноводным, байкальским и сино-индийским равнинным.

Бореальный равнинный фаунистический комплекс (окунь, щука, озерный гольян, осетр, плотва, елец, язь, карась, восточный лещ) сложился в условиях резких сезонных изменений климата и содержит в настоящее время небольшое число видов рыб, связанных в своем становлении с водоемами в равнинных участках Палеарктики. Их ареалы большей частью занимают огромные территории.

Этот комплекс первоначально сформировался в Азии, затем распространился в Европу, в бассейны китайских рек и отчасти в Северную Америку. Во время четвертичного похолодания в некоторых регионах, особенно в Сибири, произошло обеднение видового состава комплекса, вследствие чего некоторые его представители встречаются только в южной и центральной Европе, или получили амфибо реальное распространение7.

Бореальный предгорный фаунистический комплекс (ленок, таймень, хариус, речной гольян) возник в неогене. Его становление связано с интенсивными горообразовательными процессами, происходящими на обширных территориях юга Евразии (Яковлев, 1964). Реки прокладывали свои русла в горах. Эти участки имели быстрое течение, вода отличалась повышенным со- держанием кислорода и невысокими температурами. Такая экологическая ниша не могла быть занята теплолюбивыми обитателями равнинных участков рек, и поэтому сформировался новый фаунистический комплекс, представители которого отличались холодолюбивостью, окси- и реофильностью. Предгорная экологическая ниша в водоемах характеризуется почти полным отсутствием растительности и обедненным зоопланктоном; здесь отсутствуют планктофаги. Наибольшую роль в питании рыб играет бентос, состоящий из эпифауны; полностью отсутствуют роющие бентофаги. Большую роль в питании рыб этого комплекса играет наземная фауна (воздушные насекомые). Хищников мало, все они, кроме тайменя, лишь частично питаются рыбой.

Арктический пресноводный фаунистический комплекс (омуль, сиг, налим) сравнительно молодой, его становление про Амфибореальное распространение организмов, разъединенное (разорванное) распространение некоторых видов, реже близких родов животных, встречающихся в умеренном поясе (Бореальнаобласть) и на окраине Арктической области Атлантического и Тихого океанов. В морях, омывающих Северную Азию и север Северной Америки, как и в тропических и теплых, эти виды отсутствуют.

Термин предложен Л.С. Бергом в 1934 г. исходило уже в четвертичный период. По мнению В.Н. Яковлева (1961, 1964), этот комплекс произошел от бореального предгорного и от морских вселенцев. В ряде случаев довольно сложно разделить представителей этих двух комплексов. Более холодолюбивые представители бореально-предгорного комплекса могут жить в условиях Арктики, а более реофильные арктические виды способны существовать в предгорьях. Это связано с тем, что, во первых, во время похолоданий и оледенений ареалы этих комплексов смыкались, а во-вторых, с генетической близостью этих комплексов. Представители арктического пресноводного комплекса отличаются холодолюбивостью, оксифильностью. Последняя особенность, а также меньшая реофильность отличают арктический пресноводный комплекс от бореального предгорного. Среди рыб преобладают бентофаги, питающиеся инфауной. Имеется значительное количество планктофагов и хищников.

Байкальский фаунистический комплекс (рогатковидные рыбы). Впадина Байкала рассматривается как центральное звено Байкальской рифтовой зоны, возникшей и развивавшейся одновременно с мировой рифтовой системой (Флоренсов, 1978). Байкал возник в кайнозойскую эру, которая началась 65–70 млн лет назад и длится по настоящее время (Ушаков, Ясаманов, 1984; Мац и др., 2001).

На границе эоцена-олигоцена на месте современной Южной котловины Байкала существовали отдельные озера с глубинами 100 м и более. Начало формирования глубоководных впадин и подъем горных хребтов относится приблизительно к олигоцену- миоцену. В плейстоцене осуществилось становление Байкала как единого водоема с его современными глубинами. Формирование глубинных зон в Байкале привело к появлению новых ниш для гидробионтов (Сиделева, 1982; Sideleva, 2002).

Байкальский фаунистический комплекс рыб начал формироваться в Байкале с появлением в нем предков современных рогатковидных рыб. Возможно, что это происходило в плиоцене, когда существовала реальная возможность для проникновения этой группы рыб из р. Лены через р. Манзурка. Большинство рыб байкальского фаунистического комплекса являются эндемиками; они приспособлены к обитанию в холодных водах Байкала (стенотермны) и требовательны к кислороду (оксифильны). Среди рыб этого комплекса отмечены бенто- и планктофаги, периодически многие из них питаются молодью, в том числе и собственной. Нерест большинства видов приходится на холодное время года (Талиев, 1955; Зубина, 1995; Богданов, 2000; Sidelеva, 2001). Учитывая биологические особенности современных байкальских рогатковидных рыб, можно предположить, что ранее они входили в состав бореального предгорного фаунистического комплекса, к рыбам которого их вполне можно отнести, согласно классификации Г. В. Никольского (1953). Вероятно, что обитание предков современных рогатковидных рыб в реках способствовало их расселению по перехватам в результате перестройки речной сети. Сино-индийский равнинный фаунистический комплекс(амурский сом, сазан, ротанголовешка). Представители этого фаунистического комплекса появились в Байкале благодаря хозяйственной деятельности человека. В течение последних 70 лет в Байкале было акклиматизировано 3 вида рыб, которые были завезены сюда из бассейна р. Амур. Генетически формирование этого комплекса связано с теплыми равнинными водоемами Китая Индии, фауна которых испытывала взаимное влияние в процессе эволюции Сино-Индийской зоогеографической области.

Поскольку эти рыбы достаточно хорошо освоились в Байкале, в новых условиях обитания, всестороннее изучение их является весьма необходимым в связи с тем, что отсутствие конкуренции со стороны местных видов рыб может привести к широкому распространению в бассейне озера не только самих интродуцентов, но и их паразитов. Изучение этих вопросов позволит оценить складывающуюся ситуацию и, возможно, прогнозировать направленность процессов, которые будут происходить с ихтиофауной и паразитофауной оз. Байкал.

Ихтиофауна Байкала сложилась в результате разновременного проникновения в водоем рыб различных фаунистических комплексов и эволюции коренной фауны. В Байкале вместе с акклиматизантами насчитывается 54 вида и подвида рыб, относящихся к 15 семействам, 5 отрядам. Все рыбы Байкала принадлежат к трем группам (комплексам): сибирскому, сибирско-байкальскому и байкальскому.

Сибирский комплекс составляют общесибирские виды, обитающие в прибрежье, заливах и сорах Байкала. Их еще называют соровыми рыбами. Это в основном карповые, окуневые, щуковые. В эту группу входят и акклиматизированные виды - сазан, сом и лещ.

Сибирско-байкальский комплекс представлен хариусовыми, сиговыми и осетровыми, которые живут в прибрежной зоне озера до глубин 300 м и заходят в пелагиаль открытого Байкала в летне-осенний период.

Байкальский комплекс преобладает в озере - он составляет 56% от общего числа видов и 80% всей биомассы рыб. Комплекс представлен 29 видами подкаменщиковых, из которых 27 - эндемики. Эти виды живут в озере от уреза воды и до максимальных глубин. Прибрежные бычки-подкаменщики обитают совместно с представителями других комплексов и служат для них, с одной стороны, объектами питания, с другой - конкурентами в потреблении пищи

Состав ихтиофауны Байкала с учетом акклиматизированных видов /3/

№№ п/п

Семейство

Число родов

Число видов и подвидов

Процент от общего числа видов

Число эндемиков (видов и подвидов)

1.

Карповые (Cyprinidae)

7

9

17

2.

Окуневые (Percidae)

1

1

2

3.

Вьюновые (Cobitidae)

2

2

4

4.

Щуковые (Esocidae)

1

1

2

5.

Тресковые (Gadidae)

1

1

2

6.

Хариусовые (Thymallidae)

1

2

4

2

7.

Сиговые (Coregonidae)

1

3

5

1

8.

Лососевые (Salmonidae)

3

3

5

9.

Осетровые (Acipenseridae)

1

1

2

1

10.

Керчаковые (Cottidae)

4

7

13

5

11.

Голомянковые (Comephoridae)

1

2

4

2

12.

Широколобки (Abyssocottidae)

6

20

38

20

13.

Сомовые (Siluridae)

1

1

2

Всего:

30

53

100

31

Самые маленькие и большие рыбы Байкала.

Осетр байкальский, его длина достигает 1,5 – 1,8 м, а вес 100 – 130 кг и более. Второй по величине и весу – таймень. Его длина до 1 м, а вес до 40 – 50 кг. Широколобка Гурвича – самая маленькая рыбка в Байкале, вес взрослой особи всего 2 – 3 г.

Гольяны – самая распространенная рыба заливов Байкала. И лишь ничтожный размер этой рыбы является причиной того, что на нее нет до сих пор никакого промысла.

Самые плодовитые рыбы Байкала: налим и осетр. Самка налима весом около 4 кг откладывает до 2, 3 млн. икринок. Количество откладываемой икры осетра с возрастом самок увеличивается до 350 – 400 тыс. штук.

А вот самая многочисленная рыба Байкала – это большая и малая голомянка. Общая численность и биомасса в 2 раза больше, чем всех остальных рыб и составляет 150 – 170 тыс. тонн. Биомасса других рыб в Байкале 76 тыс. тонн.

Растительноядных рыб в Байкале, таких, для которых растительный корм является основным, нет. Некоторые виды прибрежных донных бычков – широколобок в незначительном количестве поедают водоросль – улотрикс, возможно также тетраспору. Водорослевые растения в летнее время поедает сорога.

Пелагические рыбы – рыбы, обитающие в верхних слоях открытой части Байкала, некоторые из них проводят вдали от берегов большую часть жизни, а приближаются к берегу только для откладывания икры. Омуль тоже относится к пелагическим рыбам, но живет в открытой части Байкала, когда там прогревается вода и появляется достаточное количество кормовых планктонных организмов. К собственно пелагическим рыбам можно отнести голомянок. Они живут в более глубоководных слоях и около дна, а у берега практически никогда не находятся, кроме случаев, когда после рождения личинок мертвые самки ветровыми течениями и волнами выбрасываются на берег. Из пелагических рыб в Байкале имеют промысловое значение: омуль, желто- и длиннокрылки. Пелагических рыб в открытом Байкале 5 видов. Другие предпочитают донные экотопы, прибрежные районы и заливы и встречаются в Байкале редко.

Красной рыбой на Руси считали осетровых рыб (осетр, белуга и др.). Цвет их мышечной ткани («мяса») не красный, а бледно – розоватый. Красной ее называют за вкусовые, деликатесные качества. Красный цвет мяса у лососевых рыб, большинство из которых морские обитатели. В пресных водах они лишь размножаются и проводят первый период жизни. В Байкале есть представители красной рыбы по цвету мяса – даватчан. Встречаются они чаще в придельтовых участках мелководий. В самом Байкале даватчан (Salvelinus alpinus var erythrinus Georgy) встречаются редко, главным образом в северном Байкале, преимущественно в районе губы Фролиха и на прибрежных участках от реки Томпа до Верхней Ангары.

Все рыбы Байкала принадлежат к трем группам (комплексам): сибирскому, сибирско-байкальскому и байкальскому.