Внутривидовая конкуренция

Биотический фактор окружающей среды - это все живые существа, в том числе и животные того же вида, обитающие в непосредственном окружении любых индивидов. Часто этот фактор ускользает от нашего внимания, хотя его воздействие весьма разносторонне. Его влияние может быть как положительным, так и отрицательным, оно может касаться одного животного, затрагивать целую группу животных или даже распространяться на весь вид в целом.

В центре последующих рассуждений и выводов стоит не столько отдельное животное, сколько группа животных одного вида (популяция), населяющая определенную область (ареал). Вопросы, связанные с условиями существования таких групп, исследует популяционная экология. Она занимается изучением взаимоотношений популяций животных с окружающей их средой; если к этой среде относятся и особи того же вида, то ее называют «популяционное окружение». Тем самым популяиионная экология выходит за рамки отношений и связей одного, отдельно взятого животного и представляет собой переходную ступень к экологии биоценозов, охватывающей разные виды животных.

Понятие популяции удобно для практического использования, хотя в природных условиях популяция в большинстве случаев поддается лишь произвольному описанию и разграничению. Структуру взаимоотношений между популяцией животных, отдельными особями и факторами окружающей среды наглядно изобразил в виде простой схемы голландский зоолог Баккет в 1964 году; в дальнейшем приводятся ссылки на эту обзорную схему. Популяция состоит из отдельных особей одного вида со всеми их свойствами, относящимися к внешнему облику и структуре, образу жизни и подведению этих животных. Но кроме того, популяция имеет и свои собственные характерные свойства. Так, ей присуще определенное соотношение разнополых и разновозрастных животных с различной жизнеспособностью. Популяция характеризуется такими признаками, как численность, плотность населения, его пространственное распределение. Наконец, ее состав подвержен изменениям: плодовитость и смертность тоже входят в число ее характеристик. Популяции включены в окружающую их среду - биотическую и абиотическую. Прежде всего эта среда, в более узком смысле слова, представляет собой собственно местообитание данной популяции со всеми его свойствами. С местообитанием связаны три компонента окружающей среды, играющие важную роль для популяции:

1. Запасы пищи и другие жизненно необходимые, но ограниченные условия существования популяции, как, к примеру, места, пригодные для откладывания яиц, устройства жилищ и выведения потомства.

2. Противники или враги: все встречающиеся в природном окружении возбудители болезней, паразиты или хищники.

3. Животные других видов, населяющие то же местообитание, в той мере, в какой они имеют значение для популяции в качестве конкурентов по пище или по жилью или в качестве добыч» либо факультативных или промежуточных хозяев для паразитов.

Но важнее всего для популяции факторы погоды. Именно погодные условия оказывают влияние на все прочие компоненты системы, в то время как сами они, как правило, не подвержены воздействию со стороны этих компонентов. В остальном же взаимоотношения являются взаимными. Так. например, количество пищи или добычи обусловлено воздействием потребителей, которое в свою очередь оказывает обратное влияние на состояние и запасы пищи.

Образование сообществ

Внутривидовые отношения могут носить многообразный характер: от ни к чему не обязывающего сосуществования до весьма сложно организованных «государств» насекомых - высокоразвитых семейных сообществ с разделением функций. Многочисленные животные одного вида могут, однако, обитать рядом друг с другом на небольшой территории, и при этом между ними не будет существовать никаких взаимоотношений¹. Это верно, например, в отношении многих насекомых-листоедов, в частности гусеницы бабочек кормятся там. где их матери-бабочки отложили свои яички. Но даже и в таких случаях, равно как и у необщественных, держащихся особняком животных, подобных взрослым хомякам, отдельному животному все же приходится искать и терпеть хотя бы временную связь с особью другого пола, а при известных обстоятельствах - и со своим потомством. Половые связи и забота о потомстве, а иногда и уход за ним - вот простейшие и наиболее распространенные формы сообщества животных одного вида. Наряду с этим могут формироваться на короткое либо на более долгое время более или менее обширные сообщества, служащие самым различным целям. Известные примеры-стада и табуны копытных животных, птичьи стаи и косяки рыб. Казалось бы, они могут возникать на основе родственных отношений («семейные союзы», «семейные стаи»), но это, очевидно, не так. Отдельное животное чувствует себя в стаде, стае и т.д. лучше защищенным от врагов, пользуется в нем рядом преимуществ, как-то: совместная оборона, совместное добывание пищи и многое другое. Соответственно можно различать охотничьи и миграционные сообщества, скопления для сна и зимовки, жилищные и гнездовые колонии и т.д. Конечно, необходимой предпосылкой для образования сообщества являются свойственные отдельным животным тяга к общению и стремление к созданию сообществ. К этому добавляется инстинкт подражания, который и формирует из отдельных животных сообщество, способное к рациональной совместной деятельности.

Такие общие действия имеют широкий диапазон, начиная с простых одновременных движений, например при бегстве, включая упорядоченные миграции и разделение труда между членами сообщества. Высшую фазу этого развития представляют собой сложнейшие сообщества насекомых, образующих сообщества с разделением функций. Подобные сообщества возникли большей частью на основе семейных союзов и в простейшем случае ежегодно создаются заново, например у ос и шмелей; но высокоразвитые сообщества муравьев, пчел и термитов сохраняются голами или даже десятилетиями. Разделение труда в них сопряжено с возникновением различий в строении (явление полиморфизма!: формируются «касты» от разделения на половые и рабочие особи и вплоть до выработки узких специалистов, например появление различных типов «солдат». Наконец, род занятий отдельной особи тоже может меняться: рабочая пчела выполняет одну за другой различные задачи в определенной последовательности: сначала уход за потомством, затем строительство сотов, далее «караульная» служба и, наконец, вылет на сбор меда. Насекомое, обособленное от сообщества, имеет значительно меньшую продолжительность жизни по сравнению с его собратьями, обитающими совместно. У различных насекомых, а также у рыб, птиц, грызунов и обезьян можно наблюдать заметное повышение тонуса отдельного животного при его включении в группу животных того же вида. Французские исследователи, впервые описавшие это явление, дали ему название «групповой эффект». Повышение тонуса и жизнедеятельности животных вследствие группового эффекта удалось измерить в различных местах; у животных усиливается обмен веществ, они потребляют больше пищи, становятся активнее, ускоряется их рост, увеличивается продолжительность жизни.

Особую форму группового эффекта представляет собой так называемый феномен фаз. Это выражение впервые употребил в 1921 году русский исследователь Уваров, установивший, что перелетная саранча может образовывать внутри одного вида два разных типа особей, то есть две фазы или стадии. Впоследствии было выяснено, что такие фазы встречаются не только у перелетных видов саранчовых, но и у других насекомых, в частности у некоторых бабочек и жуков. О фазах перелетной саранчи и их возникновении известно довольно много. Особи, ведущие одиночный образ жизни и не мигрирующие (одиночная стадия), отличаются от их собратьев, живущих перелетными стаями (стадная фаза), не только своим поведением и степенью подвижности насекомого, но также окраской и отдельными деталями строения тела, в частности формой переднеспинки и длиной крыльев и ножек. Можно показать на опыте, что превращение одиночной стадии насекомого в стадную фазу происходит только под влиянием раздражений, то есть вследствие контакта с другими особями того же вида. Насекомые стадной фазы проявляют характерные признаки группового эффекта; они больше едят и быстрее развиваются, причем, чтобы возник подобный эффект, достаточно даже двух особей.

Хотя отличительной чертой группового эффекта является то, что он играет определенную роль и в популяциях с низкой плотностью, но в примере с перелетной саранчой мы выбрали вил животных, встречающихся временами в огромных количествах. Испокон веков появление таких больших масс животных привлекало к себе внимание человека, поскольку в таких случаях он чаще всего терпел непосредственный урон: колоссальные массы насекомых или грызунов, скапливающиеся на отдельном участке, обычно наносят вред культурным растениям (вплоть до полного их уничтожения). Перелетные виды саранчи принадлежат к числу самых грозных и давно известных сельскохозяйственных вредителей в истории человечества; упоминания о них мы находим уже в Древнем Египте за 2500 лет до нашей эры. С тех пор их ряды пополнились и многими другими видами, прежде всего насекомых, и такими круглыми червями, как нематоды, а также клещами и позвоночными животными, которые от случая к случаю или регулярно появляются в больших количествах и могут причинять огромный вред полезным растениям или запасам и материалам, принадлежащим человеку.

Что же происходит, скажем, в популяции какого-то вида насекомых или грызунов при массовом размножении ее членов? Самый простейший случай мы видим у многих европейских видов бабочек и пилильщиков, гусеницы и личинки которых поедают листья или хвою деревьев. Так, дубы в Центральной Европе зачастую подвергаются нападению подобных гусениц, подчас объедающих деревья догола. Наибольшую роль играет здесь обычно зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana), чьи гусеницы поедают листья дуба одновременно все вместе и независимо друг от друга. Этот процесс длится, пока имеется в наличии листва. Но и тут существует граница, препятствующая произвольному увеличению числа гусениц. Если в благоприятные для размножения годы это число оказывается очень большим, то листьев не хватает. Дерево оголяется, и между гусеницами возникает конкуренция из-за пищи (см. фото 53). Многие гусеницы погибают от голода, хотя некоторые из них, возможно, еще находят себе необходимую пищу или удовлетворяются меньшим ее количеством, так что им удается завершить свое развитие. Таков же конечный итог и в том случае, когда в соперничестве участвуют другие виды (межвидовая борьба). Например, у гусениц дубовой листовертки могут отнимать пищу гусеницы других видов бабочек или майские жуки.

Конкуренция и интерференция

Конкуренция из-за пищи способна привести к гибели гусениц зеленой листовертки, обитающей в кроне какого-либо дуба, то есть к гибели части популяции этой бабочки. Но так как по соседству обычно растут другие дубы, листва, которых объедена не так сильно, населяющие их частные популяции того же вида сохраняются, и, следовательно, общая популяция вида в этом месте не подвергается опасности. Тем не менее соперничество между особями одного вида (внутривидовая конкуренция) действует в таких случаях как тормозное устройство, жестко пресекающее массовое размножение членов популяции. Обычно соперничество возникает из-за пищи (пищевая конкуренция), но может быть вызвана и любой другой причиной, связанной с ограниченным наличием в окружающей среде чего-то важного для существования вида. Часто речь идет о жизненном пространстве, о местах, удобных для жизни и размножения, об укрытиях (пространственная конкуренция). Любой вид конкурентной борьбы обостряется с увеличением численности ее участников, а последствия конкуренции усиливаются в прямой зависимости от плотности популяции.

Исход конкурентной борьбы, когда двое участников, например животных одного вида, соперничают за обладание чем-то третьим, может быть катастрофическим. Но порой и другие явления, возникающие внутри популяции одного вида при ее высокой плотности, заканчиваются катастрофой' их не всегда удается четко отграничить от конкуренции в собственном смысле. В подобных случаях члены популяции животных непосредственно воздействуют друг на друга. Такие процессы, наблюдаемые особенно часто у грызунов, получили название интерференции. Так, наблюдения показывают, что у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) при повышенной плотности популяции наступают изменения в поведении. Вследствие длительного пребывания в соседстве с другими особями того же вида полевки непрерывно подвергаются раздражениям и потому становятся не только активнее, но и агрессивнее. В конечном счете постоянное непрерывное напряжение вызывает у них физиологические изменения, которые могут привести к гибели животного.

Фактор плотности популяций

Действие «фактора плотности популяции» (перенаселения) во всех изученных случаях, у различных птиц и млекопитающих, одинаково. В 1936 году медик Ганс Селье описал это явление как стрессовый синдром. У всех животных, испытавших воздействие стресса, прежде всего фиксируются заметное увеличение коры надпочечников и изменения в желудочно-кишечном тракте. С этим связана усиленная секреция адреналина, что имеет своим следствием распад запасных веществ организма. Содержание сахара в крови понижается; наступающая смерть характеризуется симптомами шока, вызванного аномально низким содержанием сахара в крови. К этому добавляется повышенная чувствительность по отношению к любым неблагоприятным внешним влияниям, например к плохой погоде. Утверждение о том, что катастрофы с грызунами при их массовом размножении на воле действительно обусловлены подобными последствиями стрессов, оспаривается, но по крайней мере в экспериментальных условиях такой эффект был достигнут у мышей-полевок.

Явления интерференции доказаны и у насекомых, например у гусениц некоторых бабочек. Так, у сосновой пяденицы (Bupalus piniarius) незначительные беспокойства со стороны ее сородичей приводят к заметному снижению веса и тем самым к уменьшению плодовитости самки. Для того чтобы вызвать такую реакцию, достаточно, чтобы во время короткой встречи двух гусениц одна из них выпустила на другую капельку желудочного сока.

Массовые миграции как следствие повышения плотности популяции

Беспокойство, причиняемое друг другу особями одного и того же вида, играет определенную роль и у перелетной саранчи. Она успешно противостоит стрессу благодаря образованию стадной фазы. Ее массовые миграции представляют одну из возможностей избежать или обойти последствия увеличения плотности популяции и сопряженной с ними конкуренции и интерференции. В качестве классического примера среди позвоночных животных можно привести леммингов. Некоторые лемминги предпринимают миграции, но, как правило, местного масштаба. У настоящих леммингов, к которым относится и известный в Скандинавии своими массовыми миграциями норвежский лемминг (lemmus lemmus), эти миграции носят характер регулярных весенних и осенних переселений с мест зимовки в тундру и обратно. Время от времени в так называемые лемминговые годы норвежские лемминги вследствие наличия благоприятных для их размножения условий летом появляются в особенно большом количестве. Из-за пищевой конкуренции в конце лета активность норвежских лемминтов повышается, и они приходят в тревожное состояние. Затем начинаются дальние миграции из мест зимовки. Здесь также играет известную роль упоминавшаяся выше интерференция. И без того неуживчивые по своей природе лемминги становятся особенно раздражительными и агрессивными. Даже при больших миграциях они по возможности избегают непосредственного контакта с сородичами, но тем не менее все животные движутся очень согласованно в одном направлении.

Ни один из этих переселенцев не возвращается в исходный пункт. Большинство их в пути погибает, в том числе немало грызунов становятся жертвами многочисленных хищников, которые следуют за ними и по земле, и по воздуху с тем, чтобы использовать представившуюся особо благоприятную возможность поживиться легкой добычей. В исходном же пункте массовой миграции численность оставшихся особей уменьшается до уровня, обеспечивающего прекращение конкурентного давления. Таким образом, массовая миграция выступает в роли предохранительного клапана, сбрасывающего избыточное давление.

Инвазии птиц

От плотности популяции зависят и миграции так называемых инвазионных птиц. Самыми известными такими миграциями являются выселения сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorltynchos) и свиристеля (Bombycilla garrulus). У видов, подобных сибирской кедровке, полностью зависимых от одной определенной пищи, решающим стимулом для начала дальних миграций является, вероятно, недостаток этой пищи. У других видов птиц, напротив, главную роль явно играет скученность. Например, о большой синице (Parus major) нам известно, что колебания плотности ее популяций выравниваются с помощью миграций. Такие колебания возникают прежде всего по той причине, что выживание, а значит, и число птенцов в гнезде и непосредственно после их вылета из гнезда в большой мере определяется погодными условиями и зависимым от них количеством пищи. Осенью большинство молодых птиц, а вместе с ними и «избыточные» старые особи покидают район гнездовий. К этому их вынуждает скученность. Численность оседлой популяции птиц тем самым ограничивается. Но в отличие от леммингов синицы-мигранты все же возвращаются весной обратно в район гнездовий, восполняя таким образом зимние потери популяции.

Торможение размножения

В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример - мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.

У большой синицы (см. фото 54) смертность среди нелетаюших птенцов в период их кормления в гнездах в точности соответствует конкретной пищевой ситуации. Родители стремятся наделить всех птенцов в гнезде равной долей добычи, но в первую очередь затыкают рты наиболее требовательным, то есть тем, кто сумел протянуть свой клюв подальше и разинуть его пошире. Как правило, это самые сильные и старшие по возрасту птенцы. Более слабым и младшим нужное количество корма достается лишь при условии его изобилия (когда пищи в обрез, такие птенцы, очевидно, становятся первыми жертвами конкуренции). Потери прекращаются с установлением равновесия между количеством пищи, которое удается раздобыть родителям, и числом ее потребителей в гнезде. Аналогичным образом у головастиков при повышении плотности популяции начинается выделение веществ, замедляющих рост, причем в результате этого подавляются как раз слабейшие особи.

Этологический стресс

Иерархическая организация внутри популяций обычно нужна для того, чтобы свести к минимуму всякие «выяснения отношений» между ее членами и тем самым «сэкономить» их силы и время. Однако в случае возникновения скученности у полевок или леммингов подчиненные животные испытывают большее напряжение, нежели те, что занимают высокое положение в иерархии. Соответственно и последствия стресса, такие, как увеличение надпочечников, у подчиненных животных проявляются сильнее. Чем животное в сообществе выше рангом, тем оно менее подвержено стрессу. С увеличением надпочечников заметно возрастает и дисперсия этого симптома популяции, что доступно количественной оценке: колебание значений этого признака усиливается, а их размах, то есть интервал между экстремальными значениями, увеличивается. В конечном счете часть животных погибает, но зато шансы других на выживание повышаются.

Территориальное поведение

С экологической точки зрения территориальное поведение есть общее свойство популяции, с помощью которого члены последней возможно более равномерно расселяются в данной местности без превышения допустимой плотности видового населения. Поясним действие этого механизма и границы его возможностей. Начнем опять с большой синицы. Ей присуще территориальное поведение, которое, правда, проявляется, строго говоря, только весной, незадолго до начала брачного периода. Позднее при наличии незанятых мест гнездования (дупел) допускается и вторжение пришельцев в гнездовое сообщество. Тем самым территориальному поведению кладется предел. Однако оно все же способствует весьма упорядоченному пространственному распределению этих птиц, препятствуя возникновению перенаселенности наиболее предпочтительных удобных местообитаний, таких, например, как благоприятный в отношении корма лиственный лес. «Избыточные» птицы оттесняются в не столь привлекательные для них районы, например в хвойный лес. В этих соседних районах создается таким образом постоянный резерв птиц, всегда готовых тотчас же заполнить вакансии, появляющиеся в главной области заселения. Чрезмерное размножение становится в таких условиях невозможным. Но как же тогда объяснить, например, катастрофические случаи чрезмерного размножения полевок, которым, как нам известно, тоже свойственно территориальное поведение? Оказывается, их территориальное поведение приноравливается к возрастающей плотности популяции. Иными словами, оно не только не регулирует плотности популяции, но и содействует ее дальнейшему увеличению. В основе этого явления лежит неимоверная плодовитость полевок, самки которых достигают половой зрелости и бывают готовы к спариванию уже в тринадцатидневном возрасте, а затем непрерывно, с интервалами всего в двадцать суток, приносят детенышей, при особо благоприятных обстоятельствах - даже зимой.

Вначале каждая самка имеет свой собственный гнездовой участок, а самцы, не будучи привязанными к определенному участку, слоняются повсюду, не соблюдая никаких границ. Между ними возникают конкурентные столкновения, тем более частые, чем выше плотность заселения. Этим объясняется тот факт, что на пике массового размножения участвует втрое больше самок, нежели самцов. При увеличении плотности населения самки постепенно собираются поближе друг к другу. Они образуют сначала семейные, а затем общественные гнезда, в которых несколько самок сообща воспитывают многочисленное потомство. В этом случае, следовательно, избыточная часть популяции не оттесняется, что приводит к такой ее плотности, при которой начинают проявляться стрессовые симптомы, а спустя совсем немного времени возникают катастрофы.

Задачи, цели и методы популяционной экологии

Почти все виды животных, описанные выше, играют существенную роль в жизни людей. Это не случайно: наши знания о том или ином виде животных часто бывают непосредственно связаны с его практическим значением. Дикие кролики (Oryctolagus cuniculus), завезенные в Австралию, размножились там до такой степени, что превратились в бич страны. В результате мы обязаны австралийским зоологам многими нашими знаниями об этом виде. В большинстве случаев столь повышенный интерес вызывают «великие» вредители. Другие виды к примеру, синицы, напротив, изучаются с особой тщательностью потому, что они могут явиться нашими помощниками в борьбе с вредителями. Из усиленных стараний найти правильный путь к разгадке проблемы массового размножения животных за последние десятилетия возникла новая ветвь науки - популяционная экология, которая продолжает развиваться ускоряющимися темпами. Значение этой молодой науки для человечества в будущем трудно переоценить. Ее назначение не исчерпывается защитой от вредителей, хотя она выросла именно из решения задач такого рода, которые и поныне играют в ней важную роль. Она разрабатывает также научные основы сохранения видов животных, которым грозит исчезновение. Окружающей нас среде угрожает опасность вследствие ее чрезмерной эксплуатации и разрушения самих основ нашего существования. Убедительным примером служит хозяйственное использование промысловых животных, уже приведшее к полному вымиранию некоторых видов, например среди китообразных, и к возникновению опасности для жизни других. Такая судьба угрожает, в частности, многим видам рыб. Как избежать этого - вот одна из сфер приложения популяционно-экологических исследований.

В центре внимания популяционной экологии стоит популяция животного вида в естественных природных условиях. Соответственно у исследователя прежде всего возникает необходимость получения сведений о состоянии популяции. В решении этой задачи существенную роль играют методы математической статистики; как правило, о состоянии всей популяции приходится судить на основании отдельных фактов. К тому же любая популяция подвержена постоянному изменению, причем меняются ее состав и распределение как в пространстве, так и во времени. Пространственные изменения (динамику дисперсии) мы видели выше на примерах различных миграций.

Изменения во времени (динамика числа особей данного вида) находят свое наиболее яркое выражение в колебаниях численности популяции от поколения к поколению или от года к году. Явления перенаселения представляют собой пик численности таких колебаний, в ходе которых фазы массового размножения могут чередоваться с периодами, когда вид животных при определенных обстоятельствах ведет совершенно незаметное существование в условиях низкой плотности популяции. Известные колебания плотности популяции отмечаются у всех видов животных, но настоящее массовое размножение демонстрируют лишь определенные виды в определенных местах и при определенных обстоятельствах. Эти условия и подлежат выяснению путем длительных режимных наблюдений, для чего пользуются так называемыми популяционными балансами: через сравнительно короткие промежутки времени определяют общую численность популяции и всякий раз устанавливают связь полученных данных с влиянием тех или иных факторов окружающей среды. Наконец, на основе анализа таких популяционных балансов за многие годы наблюдений пытаются установить, зависят ли колебания численности популяции от одного или нескольких «ключевых» факторов и от каких именно.

Причины, обусловливающие динамику популяций

Вопрос о причинах, определяющих популяционную динамику, это вместе с тем вопрос о том, какие внутренние и внешние влияния испытывает популяция. Для получения ответа на него наряду со статистической обработкой материалов наблюдений в природе проводится экспериментальное изучение зависимости популяции различных животных от отдельных факторов окружающей среды. При этом исследователи стараются работать при возможно более стабильных прочих условиях, иными словами, стараются изменять один только изучаемый фактор, исключая все другие влияния или поддерживая их на постоянном уровне. В идеальном случае удается отнести колебания численности популяций на счет определенных воздействий. К сожалению, на практике подобные случаи встречаются редко, и тогда исследователи стремятся дать такую (математическую) формулировку наблюдаемых взаимосвязей, которая приобрела бы характер модели, позволяющей, насколько это возможно, уловить динамику популяции во всех деталях. На основе подобных моделей удается предсказывать, как при определенных обстоятельствах изменяется численность популяции. Это имеет большое практическое значение для прогноза появления вредителей и своевременного принятия соответствующих защитных мер. Современная популяционная экология все более широко использует при этом вспомогательные средства, предоставляемые ей техникой. Лишь путем так называемого системного анализа и с помощью математического имитационного моделирования на базе ЭВМ становится возможным хотя бы приблизительно разобраться в сложном совокупном взаимодействии весьма большого числа отдельных факторов и затем воспроизвести их. Однако на многих направлениях ученые находятся еще в самом начале пути. Прежде всего экологам необходимо самим переучиваться: «самая биологическая» из всех биологических дисциплин - экология - в будущем станет доступна лишь тем, кто будет иметь основательную математическую подготовку, владеть достаточными знаниями в области вычислительной техники, уметь пользоваться машинным языком и компьютерными устройствами. Наше представление о том, как осуществляется изменение численности популяции, базируется на допущении отсутствия равновесия между способностью популяции к размножению, с одной стороны, и смертностью ее членов - с другой. Плодовитость у тех видов животных, которые обнаруживают ярко выраженные колебания численности популяций, обычно очень большая. Она выравнивается за счет соответствующей высокой смертности, причины которой могут быть весьма разнообразными: погодные условия, враги и голод. При особых обстоятельствах смертность уменьшается, скажем, в периоды преобладания благоприятной погоды или благодаря изобилию пищи; подобные условия, в частности, «предоставляются» многим видам вредителей современным монокультурным земледелием, когда большие площади бывают заняты только одним видом полезных растений. Наконец, отсутствие естественных врагов, которые часто подвергаются полному истреблению в пределах местообитаний, созданных человеком, может привести к существенному снижению смертности. Так, в лабораторных экспериментах венгерских ученых одна-единственная пара мышей-полевок за год дала потомство общей численностью 2557 особей (детей, внуков и правнуков). Для сохранения постоянной численности популяции, скажем, из 128 детенышей должны были бы погибнуть 126. Если сохранятся четверо, то численность уже за одно поколение удвоится; если останется лишь один, то численность станет наполовину меньше.

Выравнивание факторов

Среди них в первую очередь следует назвать явление «компенсации» различных влияний, то есть взаимодополнение и взаимное выравнивание действующих факторов. Примером этого служит опыт с большими синицами, проведенный в Нидерландах. Путем искусственного снижения их плодовитости степень выживания птиц в последующую зиму была ощутимо повышена. Так же и при контролируемом промысловом использовании животных, в частности в ловле рыбы, пытаются добиться того, чтобы потери, наносимые популяции человеком, действовали только вместо других природных причин смертности и лишь компенсировали высокую скорость размножения этих животных. В идеальном случае путем разумной эксплуатации удается в такой степени уменьшить влияние внутривидовой конкуренции, что популяция как целое даже укрепляется.

Другим примером подобной компенсации может служить дубовая листовертка. На территории, где было выпущено много птиц, в конце периода поедания листвы гусеницами этого вредителя их популяция понесла точно такие же потери, как и на соседней площади, которая была в меньшей мере защищена птицами. Как удалось установить, смертность гусениц вследствие склевывания их птицами была сопоставима с масштабом их гибели (на соседнем участке) прежде всего из-за пищевой конкуренции. При каждом вмешательстве человека следует ожидать возможности такой компенсации, но предсказать это очень трудно. Так, бывали случаи, когда насекомые-паразиты, ввезенные из других стран для биологической борьбы с вредителями, настолько мешали друг другу, что оказывались совершенно неэффективными. В других случаях насекомоядные птицы поедали преимущественно больных или ослабленных паразитами насекомых. Особенно важно учитывать подобные реакции выравнивания при частом применении химических мер борьбы с вредителями. Химическая борьба всегда означает нарушение общей биологической системы. Существуют многочисленные примеры, когда результат, которого стремятся добиться с помощью ядохимикатов, получается обратным. Если химические средства подавляют внутривидовую конкуренцию, то может наступить даже «перекомпенсация»: популяция будет расти быстрее, чем когда это происходит без всякого вмешательства. Часто случается, что сами вредители несут при этом меньшие потери, чем их естественные антагонисты, которые и медленнее оправляются затем от последствий химического воздействия. Кроме того, бывают компенсационные эффекты, в результате которых животное, не игравшее ранее сколько-нибудь значительной роли, внезапно занимает место успешно подавленного вредителя и в свою очередь начинает приносить вред. Из сказанного следует, что предпосылкой всякого вмешательства человека в экологическую систему должно служить возможно более полное знание присущих ей взаимосвязей. Лишь при этом условии человек может взять на себя ответственность за последствия своих действий.

«Естественные враги» вредителей-паразиты, хищники и возбудители болезней-предпочтительно определяются здесь как антагонисты. Это понятие выражает взаимоотношения, складывающиеся в природе без вмешательства человека, гораздо более адекватно, чем односторонне-прямолинейное слово «враг».

Многообразие в пределах популяции

Мы уже указывали на то, что природная популяция состоит не из вполне сходных между собой членов, а из индивидуальных животных с разными наклонностями и что состав популяции в отношении этих животных способен меняться в пространстве и во времени. Риск для существования популяции в целом распределяется на возможно большее число отдельных популяций. В крайнем случае можно даже представить себе процессы регулирования, базирующиеся исключительно на подобных различиях, существующих в рамках одной популяции, на взаимоотношениях отдельных популяций, каждая из которых более или менее отлична от других по своим требованиям к жизни или житейским привычкам.

У мышевидных грызунов уменьшение средней жизнеспособности наблюдалось с увеличением плотности популяции. Иначе говоря, качество всей популяции при этом в целом ухудшалось. Удалось, однако, установить, что вполне определенные, наследственно закрепленные группы внутри популяции становятся при высокой ее плотности особенно агрессивными или первыми начинают переселение. Аналогичные явления обнаружены и среди насекомых. Так, у североамериканских родичей европейского кольчатого коконопряда (Malacosoma pluviale) различаются две группы гусениц «активный» и «пассивный» типы. Они отличаются между собой не только степенью подвижности как гусениц, так и бабочек, но и своей реакцией на световые раздражители, поведением при поисках корма и при постройке гнезда. Для нас здесь существенно то обстоятельство, что в процессе увеличения плотности популяции «активный» тип гусениц составляет большинство. И наоборот, на пике массового размножения преобладающим становится «пассивный» тип, который господствует на протяжении всей фазы уменьшения плотности популяции. Точно такое же открытие сделали швейцарские энтомологи, исследовавшие серую лиственичную листовертку (Zeiraphera griseana). У этой бабочки - опасного вредителя лиственницы - тоже имеется два типа гусениц: темный и светлый. Темный тип восприимчив к стрессу, чем бы последний ни был вызван скученностью или пищевой конкуренцией, погодными влияниями или средствам» борьбы с насекомыми. При массовом размножении темный тип все сильнее вытесняется более стойким и выносливым светлым, который затем, подобно пассивному типу гусениц американского кольчатого коконопряда, преобладает в течение всей фазы уменьшения плотности популяции. Можно привести еще целый ряд подобных примеров, свидетельствующих, что возрастание плотности популяции в большей мере благоприятствует какой-то одной отдельной популяции и тем самым способствует ее преимущественному выживанию в процессе отбора. Вопрос о том, достаточно ли одного только подобного взаимодействия разных частей популяции, имеющих наследственные отличия друг от друга, для объяснения колебаний ее численности в рамках определенною диапазона значений плотности, остается спорным. Но во всяком случае, ситуации, возникающие в процессе изменения численности какого-либо вида животных (с несколькими такими примерами мы уже ознакомились), могут способствовать формированию генетического многообразия внутри популяции. Особая роль при этом принадлежит конкуренции между особями одного вида. Она становится тем более ожесточенной, чем более соперники похожи друг на друга по своим свойствам и запросам; поэтому внутривидовая конкуренция обычно бывает сильнее, чем межвидовая.

Однако к тяжелым последствиям внутривидовая конкуренция приводит редко и лишь потому, что испытывающий конкуренцию вид животных в состоянии смягчить их, формируя отдельные популяции, у которых существуют хотя бы незначительные различия в образе жизни или требованиях к ней и которые по-разному расселяются в пространстве. Приспособление 1акого рода, несомненно, играет в истории развития животных более существенную роль, чем пресловутая «борьба за существование», которую большей частью рассматривают как непосредственное столкновение соперников. В этой форме в мире животных, и в первую очередь среди позвоночных, она встречается лишь изредка.

Иерархия доминирования

Волчья стая обладает чрезвычайно сложной и тонкой структурой. Основа ее — иерархический порядок, в котором место каждого члена стаи определяется очень рано. Уже через 30 дней после появления на свет нового выводка один из волчат через игры и драки занимает в нем доминирующее положение. Вполне возможно, что со временем он будет доминировать и над всей стаей, но это зависит от ряда факторов — например, от того, как молод и крепок нынешний ее вожак, а также от того, насколько сильными окажутся другие молодые претенденты на первенство. Вожак стаи — почти всегда самец, которого принято называть волк «альфа», однако у самок есть свой иерархический порядок и своя волчица «альфа».

Далее на иерархической лестнице располагаются взрослые, но подчиненные члены стаи и одинокие волки, держащиеся на ее периферии. Ниже всего стоят подросшие волчата, которых стая по-настоящему принимает только на втором году их жизни. Однако взрослые волки все время проверяют силу вышестоящих и готовы тотчас использовать любое проявление слабости. В результате молодые, взрослея, поднимаются по иерархической лестнице все выше, а стареющие и слабеющие спускаются все ниже.

Подражание, маскировка и обман

МИМИКРИЯ БЕЙТСА

В 1862 году английский натуралист Генри Уолтер Бейтс, одиннадцать лет изучавший животных в бассейне реки Амазонки, совершил открытие и по сей день имеющее важные последствия. Он установил, что несъедобным для птиц бабочкам из семейств геликонид и итомид подражают обликом и даже манерой полета съедобные бабочки-представители других семейств, например такие, как белянки рода Dismerphia и др. Бросающийся в глаза узор крылышек геликонид и их расцветка встречаются, как было вскоре установлено, и у многих других семейств бабочек. Точно так же несъедобным бабочкам данаидам, гусеницы которых питаются главным образом ядовитыми растениями семейства ластовневых, подражают махаоны и нимфалиды. Бейтс первым пришел к мысли о том, что «подражатель» благодаря отклонению от облика родственных ему форм приобретает лучшие возможности для выживания.

Неприятные на вкус животные имеют бросающуюся в глаза окраску, чтобы предполагаемые враги могли еще издали легко их распознать. На хищников, хотя бы раз ощутивших их отвратительный вкус, такая окраска действует как предупреждающая, дабы впредь они не хватали то, что не следует. Но, повинуясь этому сигналу, они нередко пропускают и съедобных животных, имеющих предупреждающую окраску и похожих на несъедобных. Такие съедобные, но притворяющиеся несъедобными животные носят, словно актеры, фальшивую предупреждающую личину. А поскольку одно из названий безмолвного актера - мим, то и «игру» в ложную предупредительную окраску назвали поэтому мимикрия¹. Так как первым обратил внимание на это явление именно Бейтс, то в его честь оно названо «мимикрия Бейтса». Существуют и иные виды мимикрии, о которых мы поговорим позже. Маскировку (окраску или форму тела), при помощи которой живые существа подражают предметам окружающей среды, принято называть миметизмом¹ и отличать ее от собственно мимикрии. Маскировка - это уподобление «фону», безразличному для наблюдателя, в то время как мимикрия - уподобление объектам, представляющим для наблюдателя интерес.

Центральной фигурой во всех случаях мимикрии становится ее адресат, то есть наблюдатель, которого необходимо ввести в заблуждение. Подобные признаки, настораживающие живые организмы, называют сигналами, а самих животных, воспринимающих их реципиентами (получателями сигналов). Поскольку люди ориентируются преимущественно при помощи глаз, то исследователи мимикрии заметили прежде всего лишь зрительно воспринимаемые (оптические) сигналы: предупреждающую, маскировочную или защитную (критическую) окраску и облик. Однако многие животные ориентируются предпочтительно по запаху (с помощью обоняния) или по звуку (по слуху). На этом основании сегодня мы можем говорить просто об оптических, акустических или обонятельных предупреждающих, маскировочных или миметических сигналах.

Примеры мимикрии Бейтса встречаются большей частью у насекомых. Существует множество насекомых, которые внешне выглядят как осы, но ни одно из них не обладает такой же защитой. Некоторые виды тараканов (род Prosoplecta обитающие на Филиппинах, подражают своим обличьем местным несъедобным для насекомоядных божьим коровкам. Жук-бомбардир Pheropsophus agnathus, который, если его потревожить, выбрасывает из железы струю едкой жидкости и имеет яркую предупреждающую окраску, служит прекрасной моделью для почти так же окрашенного безвредного прямокрылого Gryliacris, а прямокрылое насекомое вида Condylodera tricondyloides настолько походит обликом и своей манерой бегать на жука-скакуна (Tricondyla), что оно не раз помещалось в музейных коллекциях среди этих жуков. Личинка богомола Hymenopus bicornis выглядит в точности так же, как неприятный на вкус хищный клоп-редувий, а взрослый богомол обманывает наблюдателя, прикидываясь цветком. Личинка другого богомола, похожая на муравья, напоминает его и поведением. Она не сидит, замерев в ожиданий добычи, как это обычно делают богомолы, а бегает туда-сюда, словно муравей.

Таким образом, мимикрию Бейтса можно определить как предупреждающий облик и соответствующее поведение. У бабочек мимикрия часто присуща лишь женскому полу. У различных парусников (кавалеров), нимфалид и белянок лишь самки воспроизводят облик представительниц других семейств бабочек. Самый удивительный пример представляет собой один из африканских видов парусников (Papilio dardanus). У него существует множество подвидов, самки которых сильно отличаются друг от друга. в то время как у всех самцов на кончиках задних крыльев имеются знаменитые «шпоры», как и следует ожидать от кавалеров. Некоторые из самок этих бабочек внешне напоминают данаид, и лишь при самом тщательном изучении в них вообще можно распознать парусников. Самки парусников одного и того же подвида подражают самым различным данаидам-это женский полиморфизм. В опытах по скрещиванию и по возвратному скрещиванию было получено значительно больше, чем известно в природе, морф самок парусников. Мимикрия этой бабочки возникла, таким образом, не как следствие единичной мутации, результаты которой сохранились в дальнейшем без изменения.

Напротив, существуют дополнительные наследственные видоизменения, посредством которых регулируется действие генов, ответственных за рисунок на крыльях. Имитаторы не возникают внезапно, в уже готовом виде. Только если случайная мутация сообщает «беззащитному» виду легкое сходство с видом защищенным, мутированный ген приобретает среди особей популяции все более широкое распространение, ибо он приносит с собой определенные преимущества. Однако результаты его влияния постепенно видоизменяются, и благодаря этому миметическое сходство становится еще более совершенным. Много общего с мимикрией имеет маскировка (миметизм). Маскировочная окраска полностью определяется окружающим фоном. Животным, обитающим среди снежных и ледяных полей полярных областей, белому медведю, песцу и зайцу-беляку. белой куропатке и полярной сове или такой птице, как гренландский сокол. свойственна защитная белая окраска. Гусеницу бабочки-пяденицы легко принять за сучок, а красная с белыми разводами окраска беспанцирного бороздчатобрюхого моллюска Neomenia corallophila, относящегося к классу Solenogastres, походит на цвет благородных кораллов, среди ветвей которых этот моллюск прячется. Такие названия прямокрылых отряда привиденьевых, как «палочник», «странствующий лист», «странствующий сучок», даны им за их сходство с теми или иными частями растений. Точно так же листовидную бабочку каллиму (Kallima) легко спутать с сухим увядшим листком.

В Восточной Африке встречается растение, покрытое прелестными «цветами». Оно напоминает цветущий дрок, причем «цветы» его сидят на вертикальных стеблях, как у люпина. Даже опытные ботаники пытались сорвать это «соцветие», но, к их крайнему изумлению, в руках у них оставался лишь голый стебель: все «цветы» превращались в желтых (Ityraea gregoryi) или белых цикад (Oyarina nigritarsus) и улетали. Даже отдельно сидящее насекомое иногда настолько напоминает цветок, что человек вновь и вновь попадается на этом сходстве. Так, у цикады вида Ityraea nigrocincta особи двух морф: зеленые и желтые. Они усаживаются именно на вертикальные стебли растений, причем цикады зеленого цвета располагаются, как правило, на кончиках стеблей, а желтые под ними, и создается полная иллюзия соцветия. Так называемые глазки (глазчатые пятна) на крыльях бабочек, на теле гусениц, на павлиньих перьях или на различных частях тела других животных относятся к наиболее распространенному типу рисунка в мире животных. Их возможным прообразом послужили в первую очередь глаза птиц; наиболее вероятно, что такие глазки, особенно если ими украшены насекомые, отпугивают именно хищных птиц. Ведь птицы-главные враги насекомых.

В 1957 году зоолог Блеет поставил соответствующие эксперименты. Он поместил выращенных в неволе (то есть специально не подготовленных) овсянок к различным бабочкам с глазками на крыльях. Птицы шарахались от них всякий раз, как только бабочка дневной павлиний глаз (Nymphalis io), внезапно распахнув крылышки, показывала свои устрашающие глазчатые пятна на передней стороне крыльев. Но стоило удалить с крыльев бабочки цветные чешуйки, как птицы переставали пугаться таких «безглазых» бабочек и спокойно их склевывали. Подобные результаты давали опыты и с другими насекомыми, например с «глазчатыми» гусеницами. Блеет проводил также моделирующие эксперименты: он сажал овсянок, зябликов и больших синиц на дощечку, покрытую мучными червями (личинками мучного хрущака). Как только птицы собирались клевать их, он проецировал различные фигуры справа и слева от кормушки. Больше всего птицы пугались именно кругов, а крестов и параллельных балочек - значительно меньше. Но сильнее всего их устрашали глазчатые пятна. Из других опытов известно, что для птиц при распознавании какого-либо хищника главным раздражителем являются именно его глаза, поэтому можно предположить, что глазчатые пятна насекомых отпугивают птиц и при их помощи насекомые обманывают своих главных врагов.

Каждая маскировочная окраска должна соответствовать фону. Животные, часто меняющие место пребывания и места отдыха, вынуждены каждый раз заново приспосабливаться к тому, чтобы достичь такого соответствия. Для этого имеются две возможности: они или «подгоняют» свою окраску к тому или иному фону, или же ищут фон, подходящий им по цвету. Первая возможность предполагает, что животное способно изменять свой цвет. И действительно, свойство менять окраску распространено в мире животных довольно широко. Необыкновенным «талантом» к приспособлению отличаются многие виды камбаловых рыб. В их коже есть несколько групп разнообразных клеток, красящее вещество которых может распространяться на большую поверхность, окрашивая ее, или концентрироваться на очень небольшом пространстве и тогда словно «выключаться» из всей окраски. В целом окраска рыбы регулируется нервной системой. Соответствие возникающей каждый раз расцветки фону обеспечивается сложными процессами в нервной системе.

Животное наблюдает фон глазами, но не сравнивает с ним расцветку своего тела и не добивается постепенного их совпадения, а как бы «включает»—после исследования фона грунта—тот или иной «цветовой регистр». В этом легко убедиться, если лишить рыбу возможности обратной связи, то есть получения сигнала об успехе приспособления: камбалы, туловища которых покрыты песком, так что лишь глаза выглядывают, тем не менее правильно меняют в соответствии с фоном окраску своего тела, не видя ее. В исключительных случаях животные приспосабливают окружающую обстановку к своей собственной внешности. Так, некоторые южноамериканские гусеницы выстригают из листьев куски точно такого же размера, как они сами, и подвешивают их на нитях рядом с собой. Существуют пауки, которые для маскировки припудривают свое гнездо коричневой древесной трухой или оплетают и склеивают паутиной остатки пищи, подвешивая эти комочки к своей сети, и не так просто разобраться, где же на самом деле сидит сам паук, а где его нет.

Но чаще всего животное отыскивает места для отдыха, подбирая их под цвет своей собственной окраски. Насекомые цвета листьев сидят на листьях, цвета коры - на стволах деревьев, а песочного цвета - на песке.

Примеры защитной окраски, благодаря которой тело животного сливается с фоном.

Особенно заметным становится это совпадение, если у животных с возрастом меняется окраска и местообитание. Молодые гусеницы соснового бражника (Hyloicus pinastri) синевато-зеленого цвета с шестью тонкими белыми продольными полосами целыми днями покоятся, вытянувшись в длину вдоль сосновых иголок, где они благодаря своей окраске почти не заметны. Но после первой линьки, когда гусеницы становятся бурыми с неравномерно расположенными белыми и черными пятнами, они перебираются на коричневые побеги сосны. В подобных случаях найти «замаскированных» гусениц бражника трудно не только людям, но даже и птицам.

В наш век индустриализации у животных развился новый тип маскировки-индустриальный меланизм. Меланин-это темный пигмент, весьма распространенный в животном мире. Об индустриальном меланизме можно говорить в тех случаях, когда темная окраска животных в промышленных районах становится преобладающей. В последнее столетие индустриальным меланизмом прославилась пяденица березовая (Biston betulurius). Это обычно белые с темными пятнами и полосами на крыльях бабочки. Или лучше сказать: они были такими, поскольку среди них стали неуклонно появляться необычно темные особи, которые отличались от обычных одним-единственным доминантным геном. Темные бабочки березовой пяденицы садились на те же места, что и обычные, но при этом, конечно, они резко выделялись. Во всяком случае, такими они были в Англии примерно в 1850 году. Однако уже с 1895 года темные экземпляры перестали быть редкостью. В окрестностях промышленного центра Манчестера из 100 бабочек к этому времени потемнели 95. А так как березовая пяденица дает потомство лишь один раз в году, то удалось подсчитать, что темная форма должна была превосходить нормальную форму по выживаемости на 30°/„, чтобы за пятьдесят лет так широко распространиться. Причиной этого практически могла послужить лишь различная степень опасности, угрожавшей им со стороны врагов. Фактически дело обстояло, по-видимому, так: в конце прошлого века возросло число промышленных предприятий вокруг индустриальных центров. Они выпускали в воздух все больше копоти, повсюду оседающей и постепенно окрашивающей все в черный цвет, и в первую очередь под ней исчезли белые стволы берез. Если теперь на них садились светлые и темные бабочки березовой пяденицы, то >же более заметными делались светлые особи, и они, естественно, в первую очередь и уничтожались врагами. Во всяком случае, это самое простое объяснение. В последнее время выяснилось, что светлые формы не только сильнее страдали от врагов; их гусеницы быстрее ели и раньше окукливались, чем гусеницы темных бабочек. Вероятно, они питаются молодой, еще не загрязненной листвой, в то время как гусеницы темной формы тратили много времени на то. чтобы выделить поглощенные вместе с пищей ядовитые вещества. С начала этого столетия и по сей день жизненная стойкость темных бабочек непрестанно увеличивается.

Сначала она была меньше, чем у светлых, а сегодня уже несколько выше. Темные формы сто лет назад не были столь интенсивно черными, как теперь. Очевидно, в наши дни доминантность генов, управляющих механизмом наследственности, усилилась. Индустриальный меланизм бабочек - это один из наиболее выразительных примеров влияния на дальнейшее развитие вида определенных факторов отбора, в данном случае - их приспособительной защитной окраски. Из 780 видов бабочек, обитающих в Англии, 70 видов - на пути к индустриальной меланизации, причем у некоторых из них потемнели и гусеницы. В промышленных районах Северной Америки на сегодня не менее 90% популяции бабочек подверглось меланизации.

«Весьма примечательным» назвали английские зоологи тот факт, что в последнее время-с тех пор как правительство приняло в 1950-х годах закон об охране чистоты воздуха-бабочки березовой пяденицы в некоторых районах начали снова светлеть. Английский исследователь Кеттлуэлл на многих опытах установил, что это произошло вследствие естественного отбора. Из 477 черных и 137 белых бабочек березовой пяденицы, выпущенных им в окрестностях индустриального города Бирмингема, 40% темных и лишь 19% светлых выдержали отбор со стороны преследующих их птиц. А в сравнительно незагрязненных окрестностях Дорсета из 473 черных и 496 белых бабочек, выпущенных Кеттлуэллом, он снова поймал лишь 6% черных, но зато 12% белых. Таким образом, здесь в отборе явно проявилось преимущество белых бабочек.