Реферат на тему:

«Обмен веществ при деятельности организма»

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ — превращения веществ и энергии, происходящие в живых организмах, лежащие в основе их жизнедеятельности. Обмен веществ, или метаболизм, уже Ф. Энгельсом был определен в качестве основного признака жизни. Назначение обмена веществ и энергии заключается:

1) в восстановлении постоянно теряемых организмом веществ (вода, минеральные вещества) и распадающихся органических веществ, входящих в состав тканей и тканевых жидкостей (пластический обмен);

2) в обеспечении организма энергией, необходимой для движения, секреции, экскреции, образования ряда веществ, электрических явлений и других проявлений жизни. В организме непрерывно идет распад составляющих тело животного организма веществ (диссимиляция, катаболизм) и одновременно синтез их (ассимиляция, анаболизм). Анаболические и катаболические реакции в своем течении тесно переплетаются друг с другом. Например, перед стадией ассимиляции чужеродные белки предварительно подвергаются в пищеварительном тракте расщеплению до аминокислот. В ходе распада глюкозы первой реакцией является синтез более сложного вещества — глюкозо-6-фосфата. Уксусная кислота, прежде чем подвергнуться окислению до углекислоты и воды, предварительно входит в состав более сложного вещества — лимонной кислоты и т. д. Сочетание катаболических и анаболических реакций приводит к постоянному обновлению состава тела.

Постоянный ход процессов обновления обеспечивает высокую способность животного тела к пластическим процессам, т. е. к перестройке его тканей и органов как в ходе естественного роста, развития трудовой деятельности, так и при патологических состояниях в связи с процессами заживления повреждений и переломов, восстановления пострадавших от различных воздействий тканой и т. д. Хотя в результате обновления различные вещества, входящие в состав тела, все время заменяются вновь образованными, общий состав тела у взрослых животных и человека в течение кратких промежутков времени почти не изменяется. Таким образом, живой организм представляет собой стационарную систему, притом открытую, поскольку он находится в постоянном обмене с окружающей средой. Могут иметь место различные уровни стационарного состояния организма или клеток — в покое, при той или иной деятельности, при недостатке кислорода и т. д.

Тесная взаимосвязь анаболических и катаболических процессов обусловливается энергетическими отношениями: всякий раз, когда происходит синтез более сложных веществ, требующий затраты энергии, одновременно с ним должны идти процессы, поставляющие энергию,— процессы распада или окисления. В связи с тем, что различные проявления жизни требуют затраты энергии, организм нуждается в поступлении энергии извне. У зеленых растений энергия поступает в организм и улавливается в виде квантов света. Такие организмы способны создавать органическое вещество своего тела из неорганических веществ путем фотосинтеза; их называют аутотрофными организмами. Другие организмы (животные и некоторые микробы) нуждаются в органических веществах (гетеротрофы). Образование веществ их тела происходит путем химиосинтеза, т. е. синтеза, энергия для которого черпается за счет энергии химических соединений, как правило, имеющих органическую природу. Только среди микробов встречаются такие, которые получают энергию, необходимую для синтеза, за счет окисления неорганических соединений серы или азота, или железа. Эти микробы осуществляют химиосинтетический путь обмена, являясь в то же время аутотрофными организмами.

Валовой обмен веществ и энергии у животных и человека. Первые опыты балансового характера на человеке были проведены Санторио в первой половине 16 в. Он установил, что человек в промежутках между приемами пищи непрерывно теряет в весе. Лавуазье в конце 18 в. установил непрерывный ход сгорания в организме углерода и водорода с образованием углекислого газа и воды. В его же опытах с Лапласом было найдено, что количество образующегося при этом тепла близко к тому, которое образуется при сгорании этих же веществ вне организма. Закон сохранения вещества, сформулированный М.В. Ломоносовым (1748), а затем Лавуазье (1789), послужил твердой основой для изучения балансов валового обмена веществ. В начале 19 в. были разработаны приемы элементарного анализа [Гей-Люссак, Дюма, Либих, применение которых показало, что основную роль в обмене веществ животного организма играют белки, углеводы и жиры, что весь азот пищи выводится с мочой и калом [Буссенго, Либих, Вид-дер и Шмидт].

Открытие Майером и Гельмгольцем закона сохранения энергии позволило установить неразрывную связь между обменом веществ и обменом энергии. В течение второй половины 19 в. были разработаны методы исследования газообмена, исследования состава мочи, экскретов и т. д. [И.М. Сеченов, Петтенкоффер, Фойт, Цунц], методы калориметрических определений обмена энергии [В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, Реньо, Рейзе, Рубнер и др. ]. В начале 20 в. эти исследования были продолжены, с одной стороны, на основе создания сложных и совершенных установок для изучения валового обмена веществ и энергии [Этуотер, Бенедикт], с другой стороны, путем разработки простых и точных методов исследования газообмена [И.М. Сеченов, М.Н. Шатерников, Холдейн, Дуглас, Кестнер, Крог и др.]. Весь этот путь исследований привел к разрешению целого ряда вопросов обмена веществ и энергии в здоровом организме и при различных заболеваниях.

Количество окисляемых в организме белков определяется по количеству мочевого азота. Помимо белков, источниками мочевого азота могут быть некоторые липоиды (фосфолипиды), некоторые углеводы (аминосахара) и ряд низкомолекулярных азотистых веществ (мочевина, пуриновые тела, креатин и др.), входящих в состав азотистых экстрактивных веществ мяса и других пищевых продуктов. Однако количество азота, поступающего за счет этих веществ в обычных условиях питания, незначительно. Например, фосфолипидного азота в мясе примерно в 250 раз меньше, чем белкового азота. Содержание азотистых низкомолекулярных веществ в большинстве пищевых продуктов (за исключением мяса) тоже невелико. Поэтому азотом перечисленных веществ обычно пренебрегают.

С другой стороны, следует учитывать то обстоятельство, что некоторое количество азота теряется организмом другими путями — с калом, потом, путем слущивания ороговевшего эпителия с кожи, путем отрастания волос и ногтей. Однако, за исключением кала, все эти потери азота ничтожны.

Хотя пот и содержит некоторые азотистые вещества, в частности мочевину, человек в покое теряет с потом за сутки 0,071 г азота (Бенедикт, 1906). Потеря азота с отрастающими волосами и ногтями, по Молешотту (^т. Мо1езсЬоИ, 1878), составляет 0,0297 г. Скалом теряется в среднем около 1,7 г.

Среднее содержание азота в белках принимают равным 16 г на 100 г белка, отсюда 1 в азота отвечает 6,25 г белка. Поэтому количество окисленных в организме белков определяют путем умножения количества выделенного с мочой азота на 6,25. Величины, характеризующие участие белков в газовом обмене и в освобождении энергии, были получены.

Легко рассчитать, что 41,5 г С и 3,439 г Н требуют для окисления 138,2 г 0₂ и образуют 152,2 г С0₂, что соответствует 96,7 л О_г и 77,42 л С0₂. Отсюда дыхательный коэффициент (ДК = отношению объема выдохнутого С0₂ к объему поглощенного кислорода) равен 77,42: 96,7=0,80. Каждый грамм мочевого азота в этом случае соответствует 5,93 л 0₂ и 4,75 л СО_а. Далее, использование 100 г белка приводит к образованию в теле 0,961 + 7,69 + 3,439x^ = 39,6 г ВОДЫ (по более новым данным, 41 г).

Калориметрическое определение показывает, что при сжигании 1 г белка в бомбе Бертло (см. Калориметрия) освобождается в зависимости от природы белка 5,60— 5,92 ккал тепла. Но в организме теплотворная способность белков меньше (в среднем 4,2 ккал), ибо, как видно из таблицы, значительное количество С и Н выводится с мочой и калом. На окисление 100 г белка мяса идет 96,7 л 0₂. В среднем при потреблении 1 л 0₂ на окисление белков освобождается 4,82 ккал.

Таким образом, исходя из элементарного анализа пищевых белков, мочи и кала, можно рассчитать количество образующихся за счет окисленных белков С0₂, Н₂0, количество потребляемого 0₂, величину ДК, количество освобождающегося при этом тепла.

При исследовании газового обмена организма в поглощении 0₂ и выделении С0₂ участвуют наряду с превращениями белков процессы окисления углеводов и жиров. Вычитая из величин, характеризующих газообмен в целом, те, которые обусловлены участием в обмене белков, получают данные, характеризующие «безбелковый» обмен, т.е. обмен 0₂ и С0₂, зависящий только от углеводов и жиров. Долю участия тех и других в обмене легко установить по величине «небелкового» ДК.

При окислении углеводов, напр. сахара или гликогена, количественные отношения выразятся следующими уравнениями:

С₆Н₁₂0₆ + 601 = 6С02 + 6Н₂0; (С_вНю0₅)_п -Н₂0 + 6_п 0₂ = 6пС0₂ + 5п Н₂0+Н₂0.

Отношения объемов газов равны отношению числа их граммолекул. Следовательно, в обоих случаях ДК=1.

В качестве примера окисления жира можно взять триглицерид, содержащий по одному остатку стеариновой, пальмитиновой и олеиновой кислот.

С₅5Н₁₀₁О₆ + 78О₂ = 55СО₂ + 52Н₂О ДК=55/78 = 0,70.

Те же величины ДК были получены и на основе элементарного анализа природных жиров.

При одновременном окислении углеводов и жиров 1>ДК>0,7. Если потреблено п литров 0₂ и из них х литров идет на окисление углеводов, а у литров на окисление жиров, то х+у =п и ^ж + °'^7;/=дк. Из этих ^г х + у двух уравнений легко рассчитать величины я и у, а отсюда и количество окисленных углеводов и жиров.

Энергетическая ценность углеводов и жиров в организме такая же, как и при сжигании их в калориметрической бомбе. Среднюю величину для углеводов принимают равной 4,1 ккал/г и для жиров 9,3 ккал/г. Рубнером показано, что в значительных пределах углеводы и жиры в качестве источника энергии могут взаимно заменять друг друга в количествах, дающих одно и то же количество энергии (закон изодинамии). Калорическая ценность 1 л кислорода при окислении углеводов равна 5,047 ккал, а при окислении жиров — 4,686 ккал. При одновременном окислении углеводов и жиров калорическая ценность 1 л кислорода имеет промежуточное значение.

Приведенный выше путь расчетов на практике может быть значительно упрощен в связи с тем, что ДК для белков занимает промежуточное положение между 0,7 и 1 (0,82) и калорическая ценность 1 л 0₂ для них составляет 4,82 ккал, т. е. такую же величину, как при небелковом обмене при окислении смеси жиров и углеводов при таком же ДК. При вычислении количества энергозатрат организма достаточно определить общий ДК и количество поглощенного кислорода. Затем пользуются табл. 1 для расчета количества освободившейся энергии.

Разобранные химические и энергетические отношения дают обоснование для непрямой калориметрии, т. е. для определения обмена энергии организма на основе данных, полученных при определении газообмена. Разработан также метод, позволяющий, помимо газового обмена через легкие, учитывать также количество воды, теряемой через кожу (Бенедикт), которое оказалось пропорциональным валовому обмену.

Обмен энергии может быть определен и непосредственно методом калориметрии. Прямая и непрямая калориметрия дают совпадающие результаты. В 12 опытах на собаках разница между непрямой и прямой калориметрией в среднем составляла 0,6% [Мерлин и Ласк, 1915]. Еще лучшее совпадение (около 0,1%) было достигнуто в опытах Этуотера на людях.

Основной обмен. В зависимости от состояния организма (покой, мышечная работа, прием пищи, температура окружающей среды, психические воздействия, прием лекарственных или ядовитых веществ) размеры общих затрат энергии и, следовательно, интенсивность обмена веществ могут значительно колебаться. Для бодрствующего состояния удается добиться минимума энергозатрат в условиях «основного обмена», т. е. когда животное (или человек) находится в условиях полного мышечного покоя (при положении лежа), натощак (последний прием пищи у человека за 16 часов до исследования) и при температуре окружающей среды, обеспечивающей тепловой комфорт. Кроме того, не должно быть недостаточного питания в период, предшествующий определению основного обмена, и должны быть исключены условные раздражители, связанные у этого организма с тем или иным деятельным состоянием; следует также иметь в виду, что «основной обмен» не является минимальным обменом у организма, т. к. обмен во время сна немного ниже основного обмена.

Величина основного обмена зависит от размеров организма: чем они больше, тем больше и величина основного обмена. Однако эта зависимость не прямолинейная.

Рубнером (1883) установлена прямолинейная зависимость между величиной основного обмена и поверхностью тела. Эта зависимость известна как «закон поверхности тела». Эта закономерность, по мнению Рубнера, отражает эволюционное приспособление организмов к теплопотере, зависящей, в первую очередь, от величины поверхности тела. Следует иметь в виду, что этот «закон» приложим только к теплокровным (гомойотермным) животным — птицам и особенно млекопитающим. В отношении холоднокровных (пойкилотермных) уже исследования самого Рубнера показали его неприменимость.

Против абсолютизации «закона поверхности» прежде всего говорит то обстоятельство, что обмен внутренних органов (мозг, сердце, печень и др.) зависит в известной мере и от массы тела. Далее, поверхность кожи обладает неодинаковыми свойствами, в частности различной васкуляризацией или различным шерстным покровом. Хорошим примером является основной обмен у летучих мышей в период гомойотермин. Поверхность тела у них очень велика, но летательные перепонки крыльев слабо васкуляризированы и не могут служить местом значительной теплоотдачи. Поэтому основной обмен у летучих мышей, рассчитанный на 1 м^г, в 20—25 раз ниже, чем у полевой мыши того же веса (А.Д. Слоним, 1945). Величина основного обмена может колебаться в зависимости от времени суток и от сезона.

У здорового человека, помимо величины поверхности тела, на величину основного обмена оказывают влияние также пол и возраст. При прочих равных условиях основной обмен у мужчин немного выше, чем у женщин; в молодом возрасте выше, чем в пожилом и тем более старом.

Для расчета величины основного обмена пользуются рядом формул. Наиболее распространенными являются формулы Гарриса и Бенедикта. Существуют также построенные на этих же формулах таблицы. Принимается, что если определенная экспериментально величина основного обмена отличается более чем на 10% от вычисленной по этим таблицам, то имеется уже нарушение обмена. Решающее влияние на основной обмен оказывает секреторная функция щитовидной железы. При повышении продукции ею тироксина и трийодтиронпна основной обмен повышен, при гипофункции этой железы он понижен.

Основной обмен понижен у лиц, истощенных в результате продолжительного голодания или инфекционных болезней.

Обмен веществ и энергии при деятельности организма. Наиболее резкое влияние на обмен веществ организма оказывает мышечная работа. Размер энерготрат при этом может повыситься в несколько раз.

Либих считал, что мышечная работа совершается за счет обмена белков. Однако в 1889 г. Фик (А. Иск) и Вислиценус в наблюдениях над собой установили, что подъем на пик Фаульгорн в Швейцарии высотой в 1956 м не повысил выведения мочевого азота. Ряд других исследований подтвердил, что размер выведения с мочой азота при обычной мышечной работе не изменяется. Основным источником энергии при мышечной работе являются углеводы. Однако в случае очень больших энерготрат целесообразно повысить и количество жиров в связи с высокой энергетической ценностью их.

Другим фактором, повышающим обмен веществ и энергии, является пища. Это влияние обозначено Рубнером как специфическое динамическое действие (СДД). Первоначальное предположение о том, что специфическое динамическое действие пищи обусловлено повышенной деятельностью пищеварительного тракта, было опровергнуто рядом исследований.

Это повышение обмена веществ происходит одинаковым образом как в состоянии покоя, так и при мышечной работе. СДД белков является причиной того, что нельзя поддержать азотистый баланс, давая животному то количество белков, которое подвергается распаду в теле и выводится с мочой при белковом голодании.

Следующий существенный фактор заключается в температуре окружающей среды. При снижении ее ниже температурного комфорта обмен веществ повышается и тем более, чем ниже температура. Из рисунка видно, что при 1°30° наблюдается минимальная величина основного обмена. При понижении температуры окружающей среды обмен повышается и тем сильнее, чем ниже температура. Это является компенсаторным процессом, направленным на поддержание температуры тела (химическая терморегуляция). Это явление мало выражено после приема пищи, т. к. СДД пищевых веществ заменяет повышение обмена в результате химической терморегуляции. У некоторых животных (в частности, у грызунов) тепло-регуляция несовершенна, и при воздействии холода у них начинает снижаться температура тела. В этом случае имеет место обратное явление — обмен веществ снижается.

При перегревании обмен веществ повышается, но не так резко. Повышение обмена связано с усиленной деятельностью дыхательных мышц, потовых желез и т. д.

Исследованиями школы К.М. Быкова (А.Д. Слоним, Р.П. Ольнянская, И.С. Канфор и др.) показано влияние условнорефлекторных агентов: всякий ранее индифферентный раздражитель, сочетанный во времени с той или иной деятельностью организма, может вызвать изменения в обмене, аналогичные тем, которые вызывает эта деятельность. Все это связано с регулирующим влиянием коры больших полушарий. В связи с ролью этого фактора у свободно живущих животных могут происходить изменения в ответ на различные воздействия экологического порядка (А.Д. Слоним, 1952).

Промежуточные продукты углеводного обмена содержатся в жидкостях организма грудных детей в той же концентрации, что и у старших. В крови пуповины содержание пировиноградной кислоты составляет в среднем 3 мг%, что, по-видимому, связано с внутриутробным недостатком кислорода. Среднее содержание пировиноградной кислоты в крови—0,75 мг%. Пировиноградная кислота занимает центральное место в обмене углеводов; она участвует как в аэробном, так и в анаэробном обмене глюкозы. В большинстве интермедиарных процессов она представляет собой весьма лябильный метаболит, который может рассматриваться как «сейсмограф» течения энергетических процессов. Желудочно-кишечные расстройства, повышение температуры у недоношенных детей и у детей раннего возраста ведут к повышению содержания пировиноградной кислоты в крови. При недостатке витамина В, повышается ее содержание в крови и в моче; нагрузка глюкозой в условиях недостаточности витамина В, вызывает большее и более длительное повышение ее в крови.