Строение и поведение птиц

Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Способность передвигаться в воздухе, теплокровность и другие особенности строения и жизнедеятельности дали им возможность широко расселиться на Земле. Особенно разнообразны виды птиц в тропических лесах. Всего насчитывается около 9000 видов.

Это высокоспециализированный и широко распространенный класс высших позвоночных, представляющий собой прогрессивную ветвь пресмыкающихся, приспособившихся к полету.

О сходстве птиц с пресмыкающимися свидетельствуют общие признаки:

1) тонкая, бедная железами кожа;

2) сильное развитие на теле роговых образований;

3) наличие клоаки и другие.

К числу прогрессивных черт, отличающих их от пресмыкающихся, относятся:

а) более высокий уровень развития центральной нервной системы, обуславливающий приспособительное поведение птиц;

б) высокая (41-42 градуса) и постоянная температура тела, поддерживаемая сложной системой терморегуляции;

в) совершенные органы размножения (гнездостроение, насиживание яиц и выкармливание птенцов).

Особенности строения

Эволюция птиц шла по единому пути, связанному с освоением воздушной среды. Полет как основной способ их передвижения наложил отпечаток на их внешнее и внутреннее строение (хотя сохранили также способность передвигаться по деревьям, по земле).

1) Тело их расчленено на голову, шею, туловище и хвост. На небольшой голове расположены различные органы чувств. Челюсти лишены зубов и одеты роговыми чехликами, образующими клюв. Форма клюва разная, что связано с характером потребляемой пищи. Шея у разных птиц разной длины и отличается большой подвижностью. Туловище имеет округлую форму. Передние конечности превращены в крылья. Задние - ноги - разного строения. Это связано с разнообразием мест обитания. На ногах четыре пальца, заканчивающиеся когтями. Нижняя часть ног покрыта роговыми щитками. Укороченный хвост снабжен веером рулевых перьев. У разных птиц он имеет разное строение.

2) Кожа сухая, лишена желез (за исключением копчиковой), которая служит для смазки перьевого покрова и придания ему водонепроницаемости. Тело покрыто перьями. Основу составляют контурные (состоят из стержня, очина, опахала) - они придают телу птицы обтекаемую форму. На крыльях они называются маховыми, а образующие плоскость хвоста - рулевыми. Под контурными располагаются с тонким стержнем - пуховые перья. Они лишены бородок 2-го порядка и соответственно не образуют сомкнутого опахала. Есть также собственно пух, который имеет укороченный стержень с пучком отходящих от них бородок 1-го порядка. Перьевой покров способствует сохранению постоянной температуры тела птиц.

3) Скелет птиц в связи с приспособлением к полету легкий и прочный. Легкость обусловлена пневматичностью, а прочность - срастанием отдельных костей еще в раннем возрасте (череп, туловищный отдел позвоночника, цевка, кости кисти и других) Трубчатые кости полые, содержат воздух, поэтому они легкие. В скелете выделяют шесть отделов: череп, позвоночник, пояс передних конечностей, скелет передней конечности, пояс задних конечностей, скелет задней конечности. Череп характеризуется большими размерами мозговой коробки и глазниц, беззубыми челюстями. Тонкие кости черепа срастаются, не образуя швов. Для сочленения черепа с позвоночником служит один мыщелок. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отдела. Только шейный отдел подвижен, все остальные малоподвижны или срослись между собой (конечные хвостовые отделы срастаются в копчиковую кость). Имеется грудная клетка, образованная грудными позвонками, отходящими ребрами и грудиной. У летающих птиц и пингвинов грудина несет высокий гребень - киль, к которому прикрепляется сильные мышцы, обеспечивающие движение крыльев (или ластов). Плечевой пояс состоит из лопатки, поракоида и ключицы - он создает опору для крыльев. Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Внизу кости таза не соединены, что связано с откладыванием крупных яиц.

Скелет птицы

4) Мускулатура имеет важное значение в передвижение, как в воздухе, так и на суше и воде. Большого развития достигают мышцы груди, поднимающие и опускающие крыло. У птиц, потерявших способность к полету, хорошо развиты мышцы задних конечностей (страусы, куры, гуси).

5) Строение органов пищеварения характеризуется дальнейшим усложнением и тесно связано с полетом птиц. У них нет зубов, их частично заменяют острые края клюва. Ротовая полость невелика и ведет в глотку, которая переходит в пищевод. У некоторых он образует расширение - зоб (у зерноядных). Здесь пища хранится и размягчается. Желудок состоит из двух отделов: переднего - железистого и заднего - мускулистого. В первом происходит химическая обработка пищи, а в мускулистом - механическая. Кишечник короткий, на границе тонкого и толстого отделов имеются слепые выросты. Короткая толстая кишка не накапливает каловые массы, и испражнения выводятся из кишечника очень часто, что облегчает массу птицы. Прямая кишка отсутствует - приспособление к облегчению тела. Процесс переваривания пищи у птиц очень активен: у насекомоядных он не превышает 1 часа, а у зерноядных - 4 часа. С интенсивным обменом веществ связано потребление значительного количества корма, особенно возрастающее у мелких птиц, которым свойственны большие потери тепла.

6) Дыхательная система имеет ряд особенностей, связанных с приспособлением к полету. Начинается ноздрями, расположенными у основания надклювья. Изо рта гортанная щель ведет в гортань, а из нее в трахею. В нижней части трахеи и начальных участков бронхов находится голосовой аппарат - нижняя гортань. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки между последними хрящевыми кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Бронхи проникают в легкие, разветвляются в них на мелкие трубочки - бронхиолы - и очень тонкие воздушные капилляры, которые образуют в легких воздухоносную сеть. С ней тесно переплетаются кровеносные сосуды, газообмен происходит через стенки капилляров. Часть бронхиальных ответвлений не разделяется на бронхиолы, выходит за пределы легких, образуя тонкостенные воздушные мешки, расположенные между внутренними органами, мышцами и даже внутри полых костей. Объем воздушных мешков почти в 10 раз превышает объем легких. Парные легкие небольшие и мало растяжимы, они прирастают к ребрам по бокам позвоночника. В спокойном состоянии и во время движения по земле акт дыхания осуществляется за счет движения грудной клетки. Грудная кость при вдохе опускается, отдаляясь от позвоночника, а при выдохе поднимается, приближаясь к нему. Во время полета грудная кость неподвижна. При поднятии крыльев происходит выдох, богатый кислородом воздух попадает из воздушных мешков в легкие, где осуществляется газообмен. Таким образом, насыщенный кислородом воздух проходит через легкие два раза: и при выдохе, и при вдохе (так называемое двойное дыхание). Воздушные мешки предотвращают перегрев организма, так как избыток тепла удаляется с воздухом.

7) Кровеносная система птиц представлена четырех камерным сердцем (два предсердия, два желудочка) и отходящими кровеносными сосудами. В правой части сердца концентрируется венозная кровь, а в левой - артериальная. Органы и ткани получают чистую артериальную кровь, что способствует усиленному обмену веществ и обеспечивает постоянную высокую температуру тела (38-42 градуса). Из левого желудочка артериальная кровь поступает в правую дугу аорты (только у птиц). От нее отходят артерии, питающие кислородом все части тела. Венозная кровь по передним и задним полым венам возвращается в правое предсердие. Это движение крови составляет большой круг кровообращения. По малому кругу кровообращения венозная кровь по легочной артерии поступает из правого желудочка к легким. Окисленная кровь из легких направляется по легочным венам в левое предсердие, в котором малый круг оканчивается. Циркулирует кровь с большой скоростью, что связано с энергичной работой сердца, высоким кровяным давлением. Пульс у воробьиных в покое составляет 400-600 ударов, при полете - 1000.

8) Органы выделения представлены двумя крупными почками, лежащими в глубине таза. Их масса составляет 1-2% от массы тела. По двум мочеточникам мочевая кислота стекает в клоаку и выделяется вместе с экскрементами наружу. Мочевого пузыря нет, что облегчает вес птицы.

9) Птицы - теплокровные животные, у них постоянная температура тела (в среднем 42^оС). Теплокровность обусловлена повышением уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и наличием теплоизолирующих покровов. Постоянство температуры окружающей среды - важный прогрессивный признак птиц по сравнению с предыдущими классами животных.

10) Нервная система птиц по сравнению с нервной системой пресмыкающихся значительно усложнилась. Высокое развитие центральной нервной системы обусловлено более сложное поведение птиц. Оно проявляется в различных формах заботы о потомстве (гнездостроение, откладка и насиживание яиц, обогревание птенцов, их кормление), в сезонных перемещениях, в развитии звуковой сигнализации. Представлена головным, спинным мозгом и отходящими нервами. Головной мозг заключен в объемную мозговую коробку. Большие полушария переднего мозга крупных размеров и образованы полосатыми телами. Средний мозг имеет развитые зрительные доли. Мозжечок обеспечивает сохранение равновесия и точную координацию птицы во время полета. Обонятельные доли развиты слабо. Черепно-мозговых нервов 12 пар.

Сложные формы заботы о потомстве у птиц - это прогрессивные особенности, сложившиеся в процессе их исторического развития.

Нервная система и головной мозг

11) Важнейшие органы чувств - органы зрения и слуха. Глаза у них крупные, снабжены верхним и нижним веками и третьим веком, или мигательной перепонкой. Все птицы обладают цветовым зрением. Острота зрения в несколько раз выше, чем у человека. Орган слуха, как и у пресмыкающихся, представлен внутренним и средним ухом. Во внутреннем ухе лучше развита улитка, в ней увеличено число чувствительных клеток. Полость среднего уха большая - единственная слуховая косточка - стремечко - более сложной формы. Барабанная перепонка находится глубже, чем поверхность кожи, к ней ведет канал - наружный слуховой проход. Слух очень острый. По сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличена поверхность носовой полости и обонятельного эпителия. У некоторых птиц (утки, кулики, питающиеся падалью хищники) обоняние хорошо развито и используется при поиске корма. У других птиц развито слабо. Органы вкуса представлены вкусовыми почками в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Многие птицы различают соленое, сладкое и горькое.

12) Птицы раздельнополы, оплодотворение у них внутренние. У самки функционирует только левый яичник и левый яйцевод, правый яичник и правый яйцевод редуцированы. Это связано с крупными размерами яиц: при наличии двух яичников их большая масса и жесткая скорлупа затруднили бы полет и продвижение яиц по яйцеводу. У самцов семенники парные, их протоки открываются в клоаку. Яйцеклетки птиц имеют крупные размеры из-за содержания в них большого количества питательных веществ. Собственно яйцо (или яйцеклетку) птиц называют желтком. На его поверхности находится зародышевый диск, из которого развивается зародыш. Основная масса желтка служит запасом питательных веществ и воды. Проходя по яйцеводу, яйцо окружается сначала слоем белка, предохраняющего его от механических повреждений и служащего источником воды для развития зародыша, затем одевается подскорлуповой оболочкой и, наконец, прочной известковой скорлупой. Скорлупа пронизана мельчайшими порами, обеспечивающими газообмен зародыша с внешней средой. Надскорлуповая оболочка предохраняет яйцо от проникновения бактерий. Когда яйцеклетка поступает в яйцевод, развитие зародыша в нем только начинается. Для продолжения развития вне организма необходимо, чтобы яйцо обогревалось. У птиц выработался инстинкт насиживания, во время которого в яйце осуществляется эмбриональное развитие. На самых ранних стадиях развития зародыша птиц имеет большое сходство с зародышами своих предков - закладывается хорда, жаберные щели и жаберные артерии, появляется длинный хвост - свидетельство того, что далекие предки птиц были водными животными. Палеонтологические находки свидетельствуют, что непосредственными предками птиц были пресмыкающиеся.

13) По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц делят на две группы - выводковых и птенцовых. У выводковых, птенцы сразу после вылупления покрыты пухом, зрячие, могут передвигаться и находить корм. Взрослые птицы защищают свой выводок, периодически греют птенцов (особенно в впервые дни жизни), помогают в поисках корма. Сюда относятся все курообразные (тетерева, рябчики, куропатки, фазаны и другие), гусеобразные (гуси, утки, лебеди, гаги), журавли, дрофы, страусы. У птенцовых птиц птенцы вначале слепые, глухие, голые или слабо опушенные, не могут передвигаться, в гнезде остаются долго (у воробьиных - 10-12 дней, у некоторых- до двух месяцев). В это время родители их обогревают и выкармливают. Сюда относится голуби, попугаи, воробьиные, дятлообразные и многие другие. Птенцы покидают гнездо оперенными, почти достигнув размеров взрослых птиц, но с неуверенным полетом - одна-две недели после вылета родители продолжают кормить и обучать поиску корма. Благодаря разнообразным формам заботы о потомстве плодовитость птиц гораздо ниже, чем у пресмыкающихся, рыб, земноводных.

Класс ПТИЦЫ

Класс ПТИЦЫ (Aves) класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности — ноги. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.

У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны, интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой — передвижение по воздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию. Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны. В отношении подвижности и способности преодолевать пространство птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Большая подвижность связана с большой работой мускулатуры, с большими затратами энергии, которые требуют быстрой и интенсивной компенсации. Несмотря на то, что легкие птиц малорастяжимы и относительно невелики, использование кислорода в них и питание организма кислородом у птиц весьма интенсивно, что объясняется действием системы воздушных мешков. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птица потребляет большое количество пищи, а усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя — с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к 42° С, у немногих видов спускается ниже 39° С, но нередко достигает 45 и 45,5° С. Из других весьма существенных особенностей биологии и строения птиц надо упомянуть еще об особенностях размножения. По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается, во-первых, слабая интенсивность размножения, а во-вторых, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве. Последнее как бы компенсирует невысокую плодовитость.

Вся эволюция птиц шла в теснейшей связи с приобретением ими способности к полету. Появление основных биологических и анатомических черт птичьего организма должно было идти одновременно с появлением и развитием у них подвижности, улучшением их двигательных возможностей. Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки птиц были наземными бегающими рептилиями. Предки предков птиц должны были, судя по нашим представлениям об общем ходе эволюции животного мира, принадлежать к весьма древним группам примитивных археозавров, живших в триасе, а быть может, и в пермском периоде. Это были, конечно, бегающие наземные формы и, судя по всему, некрупные животные. В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма — археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья или пероподобные образования. Таким образом, в это время произошел переход предков птиц от наземного образа жизни к древесному и, очевидно, возникла постоянная температура тела (на последнее указывает наличие у археоптерикса оперения). Конструкция скелета археоптерикса еще далека от птичьей и лишена важнейших ее функциональных особенностей. Общая тенденция дальнейших этапов в развитии птиц (после юрского периода) связана с улучшением их возможностей передвижения и с приобретением способности к полету. Хотя нелетающие виды встречались и позднее, но большинство их вымерло или стоит на пути к вымиранию, наибольшего же расцвета начиная с третичного периода достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы. Последние и среди современных птиц являются наиболее многочисленными. Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. В 1937 году сотрудники советской полярной станции наблюдали у Северного полюса чаек, чистиков и пуночку. В Антарктиде Амундсен наблюдал большого поморника в 1912 году под 84°26' южной широты. Вертикальное распространение птиц также очень широко, и различные виды населяют высочайшие горные системы мира, например Гималаи и Анды. Бородачи, например, наблюдались в Центральной Азии на высоте, несколько превышающей 7000 м; Гумбольдт видел кондоров в Андах на высоте 6655 м. Численность птиц в разных местах различна. Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии установлено около 17.00 видов, в Бразилии — около 1440, в Эквадоре — 1357, в Венесуэле — 1282 вида. Обильна и фауна птиц Конго (Киншаса), в котором (совместно с Руандой и Бурунди) насчитывается 1040 видов птиц. Богата фауна и некоторых тропических островов: 554 вида птиц на Калимантане (Борнео), 650 — на Новой Гвинее. В области африканских саванн и галерейных лесов население птиц также разнообразно: 627 видов в Гане, 670 — в Камеруне, 674 — в Замбии, 871 вид в Судане. По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна некоторых европейских стран характеризуется такими цифрами: Великобритания и Ирландия — около 450 видов (много залетных), Греция — 339 видов, Югославия (Сербия — 288 видов, Македония — 319 видов), Финляндия — 327 видов, Норвегия — 333 вида, Португалия — 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найдено 341 вид птиц, в Японии — 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде — 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

В пределах России насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8% всей мировой авифауны. Численность особей отдельных видов птиц очень различна. Точных подсчетов пока имеется немного. Последние годы Международный союз охраны природы и природных ресурсов проводит выяснение числа редких видов птиц, которые находятся под угрозой исчезновения. Выяснено, что буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар; белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 году учтено 39 особей; белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 году было отмечено 47 птиц; белоклювых американских дятлов на Кубе найдено около 13 особей; калифорнийских кондоров в 1960 году было 60—65 птиц; японских ибисов на острове Хоккайдо в 1962 году учтено примерно 10— 15 особей; пастушков такахе на Южном острове Новой Зеландии учтено около 300 особей; гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1962 году учтено 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII века до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Какие же виды птиц самые многочисленные? В Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике — маленький буревестник вильсонова качурка, в тропических морях — темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида). Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 миллионами особей (каждого вида); скворцов около 7 миллионов, столько же и зарянок; домовых воробьев, лесных завирушек, певчих дроздов, луговых коньков — по 3 миллиона каждого вида; грачей 1750 тысяч; примерно по 1х/4 миллиона обыкновенных овсянок, крапивников, серых славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 миллиона галок, полевых жаворонков, синиц-лазоревок, деревенских ласточек, городских ласточек и коноплянок; около 350 тысяч зеленушек, больших синиц, лесных коньков, пеночек-кузнечиков, черных стрижей, камышниц, чибисов, крякв, серых куропаток. Конечно, эти цифры примерны. Для относительно редких и менее многочисленных птиц Англии и Уэльса приводятся такие цифры: озерных чаек — около 150 тысяч, сипух — 25 тысяч, серых цапель — около 8 тысяч, чомг — около 2Уг тысячи. Численность некоторых птиц в Британии возрастает. Так, глупышей — их насчитывается около 200 тысяч — стало в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия; резко возросло — до ¼ миллиона — число олушей. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты. Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкающихся и у части млекопитающих животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) понижение температуры снижает деятельность организма, что приводит к спячке при наступлении в природе неблагоприятных условий. У птиц же ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения — кочевки или перелеты, переносящие организм в более благоприятные для его существования условия. Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижений мало зависит от влияния среды, от обстановки и условий своего местообитания. Образ жизни птицы и ее поведение зависят и от климата в широком смысле (в особенности температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности птицы, в частности питания; определенная интенсивность и продолжительность освещения определяет также — через глаз и гипофиз — развитие половых желез птиц), и от пищи и условий ее добывания, и от условий гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), и от плотности населения, от конкуренции и т. п. Замечательно, что птицы, как это ни кажется на первый взгляд парадоксальным, весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид и подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говарда и многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (метки пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи птицы неразрывно и тесно связана с «родиной» в узком смысле, т. е. с тем относительно небольшим участком земной поверхности — рощи, леса, поля и т. п., где птица появилась на свет. Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от него. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных птиц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том, что этот гнездовой участок занят. Перелетные птицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (но, конечно, за пределами гнездового участка родителей). Привязанность птиц к месту своей родины так велика, что обычно наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или негнездование, или гибель. С общебиологической точки зрения такая привязанность птиц к месту родины может быть объяснена в общем, виде тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине. Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Незаходящее летнее солнце позволяет птицам быть деятельными большую часть суток, а большое количество света определяет и стимулирует ход развития половых желез. С достаточной долей уверенности установлено, что суточный цикл птиц находится в тесной зависимости от условий освещения: каждый вид просыпается, активно себя ведет и отдыхает при определенной силе освещения, которая определяет дневную активность птицы. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной и тесной связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гнездования птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это, кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже. Перед тем как перейти к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц, несколько слов относительно оперения, которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений. Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев. Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется очином, остальная его часть носит название ствола. Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития. Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В строении птицы с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) — к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°. Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что птицы прочно прирастают к ребрам , и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устрой ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки. Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик. В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слаборазвитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее веса это зажимное приспособление сжимается, и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов). Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично. Аэродинамическая картина передвижения птиц по воздуху является весьма сложной. Характер полета отдельных групп и видов весьма разнообразен и находится в непосредственной связи как е экологическими их свойствами (морские, наземные, древесные; ловящие сидящую или летающую добычу и т. д.), так и с их эволюцией. Строение крыла (длина и пропорции, длина маховых перьев и т. д.), отношение веса тела к площади крыльев (так называемая весовая нагрузка), развитие мускулатуры — вот основные факторы, определяющие свойства полета у птиц. Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы. Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра — его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, — парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы — альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,— используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения. Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 19—20, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды). Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу и стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем. Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом, пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, с достаточным весом. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц. Ускорение в полете достигается птицей путем увеличения весовой нагрузки несущей поверхности, для чего необходимо несколько сложить крылья. Медленно летящая птица имеет полностью развернутый хвост и распростертые крылья. По мере ускорения движения она несколько складывает маховые перья, причем у всех хорошо летающих птиц они образуют сплошную поверхность (у сокола, чайки, стрижа, ласточки и т. д.). Большое значение для скорости движения птиц имеет ветер. Вообще говоря, для полета благоприятен попутный или несколько боковой ветер, но для взлета и посадки благоприятен встречный ветер. Попутный ветер при полете способствует увеличению скорости полета птицы. Увеличение это довольно значительно: например, по наблюдениям над пеликанами в Калифорнии установлено, что увеличение скорости движения воздуха от фактического безветрия до 90 км/час способствовало изменению скорости полета пеликанов с 25 до 40 км/час. Однако сильный попутный ветер требует от птицы больших усилий для сохранения возможности активного управления полетом. Продолжительность и быстрота полета птиц очень велики, хотя обычно в этом отношении распространены преувеличенные представления. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Скорость и высота полета птиц значительны, хотя уже давно превзойдены современными летательными машинами. Однако машущее крыло птицы дает ей много преимуществ, в первую очередь в маневренности, по сравнению с современными самолетами. Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций — в гнездовой период и на зимовке — составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70—80 км/час, в другое время 45—48 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи — 55 км/час, ласточки-касатки — 55—60 км/час, дикие гуси (разные виды) — 70—90 км/час, свиязи — 75—85 км/час, кулики (разные виды) — в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110—150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Осенние миграции протекают значительно медленнее, например скорости полета аистов на осенних миграциях составляют едва ли половину скорости их весеннего движения. Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц проходит, как правило, на больших высотах (500—1600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды,— на высоте 2000—2500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м.

Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения. Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения. Для наземных птиц характерны бег и ходьба, для водных — плавание и ныряние, для древесных — прыганье и лазание по ветвям и стволам деревьев. Понятно, что это деление схематично и не исчерпывает всей сложности птичьих движений. У лазающих по деревьям птиц сильно развиты когти на лапах, пальцы могут широко расставляться, нередко при этом четвертый палец далеко выдвигается вперед. Примером лазающих по деревьям птиц могут служить пищухи, поползни, дятлы, попугаи. У птиц, лазающих по дереву снизу вверх, опорой при лазаний служит жесткий хвост с заостренными рулевыми. Ноги у лазающих птиц короткие, мускулы-сгибатели развиты сильно. Основные фаланги пальцев короткие. У древесных птиц, прыгающих и лазающих по ветвям, сильно развиты зажимные приспособления сухожилия глубокого сгибателя пальцев. У попугаев лапы расширены, и пальцы их могут широко Доставляться; при лазаний им помогает еще клюв, сильный и подвижный. Птицы с длинными крыльями обычно плохо двигаются по земле. Стрижи вовсе не могут, например, ходить. Плохо ходят по земле поганки и гагары. У них, как и у живущих на скалах чистиков, цевка обращена прямо вперед, что увеличивает устойчивость птиц при сидении. Хорошим приспособлением к увеличению поддерживающей поверхности при ходьбе служат развивающиеся к зиме у большинства тетеревиных удлиненные выросты на пальцах, а у белых куропаток — когти (зимой они длиннее) и оперение пальцев это облегчает им движение по снегу. У многих живущих на болотистой почве птиц пальцы длинные, например, очень длинны пальцы у бегающих по листьям водной растительности якан. У хорошо ходящих и бегающих птиц ноги длинные, причем длинные и цевка и голень (например, у куликов, пастушков, отчасти у куриных). Наибольшего развития способность к бегу достигает у страусов и нанду. Эму может бежать со скоростью 31 км/час. Земляная кукушка может развить скорость до 20 км/час, перепелка — до 15,5 км/час. Плавают и ныряют многие птицы: гусеобразные, буревестники, веслоногие, некоторые кулики, крачки, чайки, чистики. Плавающие и ныряющие птицы имеют широко расставленные укороченные ноги (укорочены бедро и цевка), поэтому на суше они ходят вразвалку! Для них характерно жесткое и плотно прилегающее к телу оперение. У водных птиц обычно хорошо развита копчиковая железа, но, судя по новейшим данным, ее функция не связана непосредственно с непромокаемостью оперения. Тело у плавающих птиц обычно удлиненное, у ныряющих — уплощенное. Удельный вес плавающих, а в особенности ныряющих птиц значительный, приближающийся у бакланов и поганок к единице. У ныряющих птиц ноги обычно далеко отнесены назад, таз узкий, кости крыла уплощены, а абсолютные и относительные размеры крыльев незначительны. Можно сказать, что хорошо ныряющие птицы как бы находятся на пути к утрате способности к полету; кроме неохотно прибегающих к полету и тяжело летающих птиц, среди нырцов находятся и вовсе нелетающие (галапагосский баклан, недавно вымершая «бескрылая» гагарка и др.). Для ныряющих птиц характерно и отнесение центра тяжести тела назад, что облегчает погружение в воду задней части тела и ног и в соединении с уплощенной формой тела облегчает птице сохранение равновесия. Плавая в воде, птица действует ногами, которые у нее отнесены назад и подтянуты вверх; голени при этом лежат почти горизонтально, бедра направлены вперед и вниз. Пальцы с перепонками служат как бы лопастью винта или весла, плавательные движения сводятся главным образом к выпрямлению и сгибанию цевкой. Для ускорения движения в воде птица поднимает и опускает бедро и двигает голенью вперед и назад. Эта работа ног плавающей птицы обеспечивается сильным развитием мускулов, опускающих бедро, разгибающих плюсну и сгибающих пальцы. Птицы гребут то одной, то двумя ногами сразу, для поворота же на воде служат толчки или удары ноги противоположной стороны (при повороте направо — левой, при повороте налево — правой). Ныряние и подводное плавание птиц бывают двух типов. Одни птицы плавают под водой при помощи крыльев (как бы летая); другие — при помощи ног. Есть и промежуточные типы. К первому относятся пингвины, ко второму — нырковые утки, бакланы, гагары и поганки. Чистики при нырянии пользуются и крыльями и ногами. Оляпка, бегающая по дну ручьев, распускает крылья, чтобы удёржаться в воде (незначительный удельный вес оляпки способствовал бы в противном случае выталкиванию ее из водной среды на поверхность). Особый способ ныряния, связанный не с проплывом под водой, а лишь с погружением, у ныряющих буревестников, олуш, крачек, скопы; эти птицы, бросаясь на добычу, с разлета опускаются в воду и тотчас же выбираются затем на поверхность. Утки, гуси, лысухи, бакланы и другие птицы целыми днями неутомимо движутся в водной среде. Энергичная работа двигательного аппарата, сердца и легких позволяет ныряющим птицам долго находиться под водой. Гагарка может пробыть под водой 1—2 мин, полярная гагара — несколько более 3 мин, чернозобая гагара— 2 мин, баклан — более 1 мин, турпан — до 3 мин, большой крохаль — до 2 мин, американская лысуха — 3 мин. Это максимальные цифры. Максимальные глубины при нырянии для чомги — 7 м, полярной гагары — 10,2 м, чернозобой гагары — 6,1 м, краснозобой гагары — 8,8 м, большого баклана — 9,4 м, турпана — 7,2 м, крохалей — 4,1—5,6 м, гаги — 4,8 м. Пингвины под водой проплывают около 10 м/сек, поганки — около 1 м/сек.

Для существования каждого вида животных необходимо разрешение трех основных задач: питания, размножения и защиты от опасностей для сохранения особей и вида в условиях борьбы за существование. Движение у позвоночных, и в частности у птиц, является одним из наиболее существенных элементов защиты животного. Рассмотрев связанные с ним стороны биологии птиц, перейдем к рассмотрению их особенностей, связанных с питанием. Условия питания в значительной степени определяют ход жизненных явлений у птиц. Они влияют на географическое распределение .птиц, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертности, на условия внутривидовой и межвидовой конкуренции. Необходимость питаться определенным видом пищи обусловливает кормовые стации каждого вида. Сезонные изменения окружающей обстановки частично вызывают изменения условий питания, частично меняют норму потребности организма в пище (в холодное время года при большой потере организмом тепла требуется больше пищи). Кочевки и миграции птиц также находятся в известной связи с условиями питания.

Кормовой режим отдельных видов, весьма различен. Он меняется и по сезонам, и с возрастом птицы. Некоторые виды в отношении питания узкоспециализированы (стенофаги), другие не проявляют предпочтения определенному роду пищи (эврифаги). Питаются птицы и растительной и животной пищей, причем последняя, в общем, преобладает. Остановимся на важнейших особенностях строения птиц, связанных с условиями и способами питания. За относительно немногочисленными исключениями (в частности, к ним относятся совы и хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Форма клюва, поэтому весьма разнообразие Длинные клювы имеют птицы, которые достают пищу из воды или с земли (аисты, цапли, кулики и др.). У этих птиц наблюдается корреляция между длиной клюва и длиной ног и шеи. Это обычно неплавающие формы. С другой стороны, длинный клюв характерен для некоторых птиц тропических лесов, питающихся плодами древесных растений, — туканов и птиц-носорогов. Большие размеры клюва у этих птиц компенсируются сильно развитой пневматичностью черепа. Наконец, длинный клюв встречается у многих сосущих цветочный нектар видов (многие колибри, медососы и др.) или у птиц, отыскивающих пищу в складках и углублениях камней или коры (пищухи, стенолазы). У птиц, клюв которых служит для удержания живой и иногда крупной добычи, он умеренной длины или даже короткий, но снабжен крутым крючком на конце верхней челюсти (бакланы, совы, дневные хищники), а иногда и зубцом (сокола). У хватающих крупную добыч птиц нижняя челюсть обыкновенно бывает крупной и высокой (цапли, аисты, чистки, чайки); но иногда и у птиц, питавшихся позвоночными, нижняя челюсть бывает небольшой, короткой и низко (хищные, совы), в последнем случае хватание добычи производится обычно силы вооруженными лапами. У птиц, хватающих на лету насекомых,— ласточек, стрижей, мухоловок — клюв не длинен, до широк и как бы приплюснут, а разрез рта идет далеко назад. У них, как и у других насекомоядных птиц, края рта несут твердые щетинки, облегчающие лов насекомых. У дятлов, долбящих дерево, клюв очень крепкий, прямой и долотообразный; действие его дополняется длинным языком, конец которого усажен острыми шипообразными выступами. Крепко придерживающими насекомое. У клестов, вылущивающих из шишек хвойные семена челюсти крестообразно перекрещиваются и образуют рычаг для поднятия чешуек шишек. У зерноядных воробьиных (вьюрковые и др.) клюв короткий, крепкий, широкий и высокий; нёбная поверхность несет у них резкие борозды и валики; все это является приспособлением для раскусывания и размельчения семян и косточек плодов.

Зубов у современных птиц нет. Среди раннетретичных видов встречались еще формы, имеющие зубы, но, по крайней мере, со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добыча часто придерживается одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (так называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородач раздробляют твердую добычу (раки, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю. От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов (механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью). У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет — они расположены на нёбе под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц и горькое. Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу. Характерна яркая окраска рта птенцов — красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы — тут имеются в виду птенцовые — не кормят). Окраска рта, птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладывающих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской полости птенцов птиц-хозяев.

Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование, так называемый зоб — богатое железами расширение пищевода. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб, служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищу — кости, шерсть, перья и т. п. Передний отдел желудка птиц — так называемый железистый желудок - выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний — мускульный желудок — перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеобразным мускулом-сжимателем (сфинктером), препятствующим, проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем кони желудка имеется еще третий отдел — так называемый пилорический мешок; функция его — продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих больше количество пищи (у рыбоядных и хищных). Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток — рыбью чешую у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий). Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и тающихся твердыми членистоногими моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развит незначительно, и в нем продолжаете главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц. У многих видов птиц трубчатые желез мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кератиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, что они заглатывают песок, камешки или твердые семена растений. Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкие кишки. У большинства птиц имеются слепые кишки. Иногда они несут пищеварительные функции иногда являются вместе с тем и лимфатически-эпителиальным органом, иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и, исключения). Прямая кишка у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку — орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 8—9 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и оксифильных лейкоцитов. Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего, она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц. Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 20—22° С общий оборот энергии составляет 840 кал на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча — 780 кал, у курицы (при температуре 23° С) —580 кал; в то же время при нейтральной температуре (32—36° С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 1534 кал, у серого сорокопута даже 1775 кал на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются, в .зависимости от внешних, условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов .расход энергии повышается в период спаривания, у самок — в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано с периодом линьки. Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно, рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде. Понижение, внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8° вызывает у воробья повышение расхода кислорода в три раза. Небольшие, птицы; для сохранения тепла вынуждены, расходовать; больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в 5 квадрате, а, объем в кубе, следовательно, - у крупных; птиц отношение, поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма, более половины получаемой от питания энергии. Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, и при сильном понижении температуры может наступить смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица не может получить достаточных источников энергии.

Существенное значение для, терморегуляции птиц имеет оперение и его сезонные изменения. При линьке осенью у многих видов отмечается увеличение пуховой части пера или (при двойной линьке в год) увеличение количества перьев по сравнению с теплым временем года. Географические формы (подвиды), живущие на севере, отличаются от своих южных родичей более густым и пышным оперением (трехпалые дятлы, большие пестрые дятлы, гаички, кречеты). Большое значение для северных птиц имеет белая окраска их оперения, при которой в пере образуются пузырьки воздуха, создающие теплоизолирующий слой. Значение пера для сохранения тепла ясно само по себе, но конкретное представление об этом лучше всего видно из опыта Джиаиа (1929): у большого серого сорокопута при понижении температуры с 28 до 0,6° расход энергии возрос на 50%, но когда птица была ощипана, то такая же разница в температуре вызвала увеличение расхода энергии в три раза, т. е. на 200%. Другие приспособления к холодной температуре: отложение подкожного жира (особенно у водных птиц), работа воздушных мешков (сохраняющих в себе согретый воздух), некоторое увеличение размеров птиц у северных форм одного и того же вида по сравнению с южными, наконец, относительное увеличение размеров сердца. Голодание вызывает у птиц понижение температуры. Вообще же говоря, у тех видов, которые имеют более высокую температуру тела и высокую потребность в кислороде и более подвижны, потребность в пище выше и усвоение ее идет быстрее. Противоположные показатели указывают на меньшую потребность в пище. Поэтому, например, птенцы певчих птиц погибают уже через несколько часов после начала голодания, тогда как крупные виды могут прожить без еды около месяца (белая сова — 24 дня, орлан-белохвост — 45 дней, беркут — 21 день, домашние куры — 26—31 день). Потеря веса при этом может достигать 30—40%. Потребность организма птиц в воде относительно невелика. Объясняется это незначительностью кожного испарения, а также тем, что из мочи вода всасывается организмом птицы обратно во время нахождения мочи в верхнем отделе клоаки. Многие мясоядные и плодоядные виды вовсе, поэтому не пьют. Пищеварительный процесс проходит у птиц очень быстро и энергично. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее — семена. За сутки птица может съесть очень много, и максимум в этом случае часто сильно превышает необходимый минимум. Мелкие совы (домовые сычи) переваривают мышь за 4 часа, серый сорокопут — за 3 часа; водянистые ягоды у воробьиных проходят через кишечник за 8—10 минут, зерна у курицы — за 12—24 часа. Насекомоядные птицы наполняют свой желудок пять-шесть раз в день, зерноядные — дважды. Один-два раза в день едят хищники. Мелкие птицы съедают за сутки сухих пищевых веществ около ¼ своего веса, крупные — значительно меньше (около 1/10). Птенцы едят больше. Точными наблюдениями установлено, что ласточки, синицы, скворцы и другие мелкие птицы во время выкармливания птенцов подлетают к гнезду с пищей сотни раз в сутки. Так, большая синица приносит пищу 350—390 раз, поползень — 370— 380 раз, горихвостка — 220—240 раз, большой пестрый дятел — 300 раз, а американский крапивник даже 600 раз. При этом прирост веса у птенцов в сутки составляет 20—60% первоначального веса. За первые семь-восемь дней вес у птенцов воробьиных увеличивается в 5—6 раз. Понятно поэтому, что птенец за сутки съедает больше пищи, чем весит сам. Это обстоятельство определяет громадное значение насекомоядных птиц в жизни природы и в хозяйстве человека. При большой интенсивности роста птиц и довольно значительном числе яиц в кладках (которых к тому же у многих видов бывает нормально по две в год, а у некоторых и по три) одной паре воробьиных птиц приходится в среднем выкармливать 10—15 молодых ежегодно.

Наконец, сравнительно недавно установлено еще одно замечательное биологическое свойство птиц: обилие пищи и благоприятные кормовые условия вызывают у них усиленное размножение. Таким образом, у многих видов в годы, благоприятные по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в менее благоприятные годы. Иногда в «урожайные» кормами годы у птиц появляются и дополнительные кладки. Наоборот, в неблагоприятные по кормовым условиям годы интенсивность размножения уменьшается (число яиц в кладке меньше), а смертность среди молодых птиц становится очень высокой. Заслуживает внимания еще одна черта. При обилии пищи птицы едят больше. Например, по сделанным в Западной Европе наблюдениям, в «мышиные» годы один сарыч съедает ежедневно до 14 мышей и полевок, а в обычные средние годы — до 5 штук, пустельга ест соответственно 9 и 2 мыши, ушастые совы — 12 и 4 и т. д. Следует учесть, что одна полевка, по подсчетам наших экологов, уничтожает до 2 кг зерна в год. Наконец, обильное появление какого-либо рода пищи приводит иногда к тому, что ею начинают питаться те виды птиц, которые обычно этим родом пищи пренебрегают. Интересны результаты наблюдений А. Н. Формозова, сделанных им в 1936 году в Северо-Западном Казахстане: при появлении большого количества саранчи ею стали питаться даже утки. Можно, таким образом, говорить о том, что кормовые условия определяют многие стороны жизни птиц, причем в случае массового размножения того или иного объекта питания птиц он привлекает к себе особое с их стороны внимание. Происходит, следовательно, известного рода естественное регулирование числа массово размножившегося животного. Хорошо известно, что появление где-либо в большом количестве вредных насекомых обычно привлекает птиц. В таких случаях полезность насекомоядных птиц выступает особенно наглядно. Когда, например, в 1893—1895 гг. в Поволжье сильно размножился вредитель лесов — непарный шелкопряд, то местные наблюдатели отмечали необычайный налет кукушек. Размножение вредителей полеводства — щелкунов привлекает грачей, которые выкапывают из земли и поедают личинок этих жуков, так называемых проволочных червей. По некоторым подсчетам, грач съедает более 8000 проволочных червей в год. Имеются наблюдения, как грачиная стая за один день полностью очистила от этих, вредителей площадь в 6 га. Размножение саранчи вызывает усиленное размножение и скопление разных скворцов, в частности розовых. За странствующей саранчой следуют самые разнообразные виды птиц. Размножение мышей вызывает усиленную деятельность на полях хищных птиц — сов, сарычей, мелких соколов. За странствующими леммингами в тундрах и лесотундрах следуют многочисленные белые совы, большие чайки и поморники, мохноногие канюки и даже сапсаны. Пища многих видов птиц состоит из животных, имеющих для человеческого хозяйства отрицательное значение. Это насекомые и мелкие млекопитающие, в первую очередь грызуны. Размножение и тех и других идет и может идти очень быстро. И вот в борьбе с этими вредителями заключается основное положительное значение птиц для хозяйства. Промыслово-охотничьи и домашние птицы приносят прямую пользу человеку, но значение ее, в противовес широко распространенному еще и теперь мнению, невелико по сравнению с той пользой, которую птицы приносят истреблением полевок, мышей, вредных насекомых, их яиц и личинок. Нет сомнения, что с хозяйственной точки зрения именно эта сторона деятельности птиц представляется наиболее важной и значительной. Значение опасности для сельского хозяйства со стороны вредителей никоим образом не следует преуменьшать. Если в наше время — время высокой техники — они не могут довести положение до катастрофы, то все же причиняют весьма тяжкий ущерб. В дореволюционной России убытки полеводства от вредителей определялись (конечно, с известным приближением) в 900 млн. руб. в год, убытки лесоводства — в 300 млн. руб., убытки садоводства и огородничества—в 90 млн. руб. В Соединенных Штатах Америки убытки сельского хозяйства от животных-вредителей в 1921 году определялись в биллион долларов, а польза от истребления насекомых птицами — 444 миллиона долларов; следовательно, птицы уменьшили ущерб более чем на одну треть в относительных цифрах и на громадную абсолютную величину. Все эти расчеты, конечно, приблизительные, но они дают представление о масштабе и общем значении этого явления.