РЕФЕРАТ

із зоології

на тему:

“Онтогенез і філогенез тваринного організму.

Розвиток життя на Землі”

Філогенез тваринного світу

Ще в першій половині XIX ст. було отримано дані, які підтверджували єдність походження всього як тваринного, так і органічного світу. До них належить виявлення клітинної будови рослин, тварин і людини. Видатний французький зоолог Ж. Кюв'є встановив єдині плани будови кожного типу тварин. Усі хребетні тварини мають двобічну симетрію, порожнину тіла, хребет, череп, дві пари кінцівок; серце в усіх хребетних тварин розміщене на черевному боці, а нервова система — на спинному, вона складається з головного і спинного мозку. Єдність плану будови кожного типу тварин свідчить про єдність їх походження.

Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна порівняльна анатомія отримала поштовх до розвитку і, в свою чергу, зробила значний внесок у розвиток дарвінізму.

Мал. 1. Скелети передніх кінцівок різних хребетних:

1 — ящірки; 2 — черепахи; S — крокодила; 4 — голуба; 5 — кажана; 6 — кита; 7 — крота; 8 — людини

Велику роль відіграло встановлення гомологічності органів. Гомологічні органи можуть виконувати різні функції і в зв'язку з цим дещо відрізнятися за будовою, однак побудовані вони за одним планом і розвиваються з одного і того самого зародкового зачатка. Такі передні кінцівки всіх хребетних: лапка кролика, крило кажана, ласт тюленя, рука людини тощо (мал. 1). Скелет кожного із цих організмів має плече, передпліччя, в якому дві кістки, кістки зап'ястка, п'ястка і фаланги пальців. Те ж саме стосується і задніх кінцівок. Було виявлено, що молочні залози гомологічні потовим, щелепи ракоподібних — їхнім кінцівкам, шерсть ссавців — пір'ю птахів і лусці плазунів, зуби ссавців — лусці акул, частини квітки (маточка, тичинка, пелюстки) — листкам тощо.

На відміну від гомологічних, аналогічні органи можуть бути подібними за будовою, оскільки виконують однорідні функції, але не мають спільного плану будови і походження. Прикладами, їх можуть бути крило комахи і крило птаха, зябра ракоподібних і зябра риб. У рослин аналогічними є колючка кактуса (видозміна листка) і шипи троянди (вирости шкірки). Для встановлення спорідненості між організмами вони не важливі.

Для доказу еволюції мають значення атавістичні органи, які були характерними для далеких предків і в нормі у сучасних організмів не трапляються. Природно, що такі ознаки пов'язані з філогенетичною спорідненістю. Прикладом атавізму є поява бічних пальців у коней; смугастість свійських свиней; шийна фістула (утвір, гомологічний зябровим щілинам у нижчих хордових), хвостовий придаток, густий волосяний покрив усього тіла людини.

Рудиментарними називають органи, які втратили свої функції, але зберігаються у дорослих тварин. На відміну від атавістичних органів, які виникають дуже рідко, рудиментарні органи мають практично всі особини виду. Зазвичай вони наявні в зачатковому стані. Рудиментарними є залишки тазових кісток у безногої ящірки жовтопуза і китоподібних. Вони є доказом походження цих тварин від предків, які мали розвинені кінцівки.

У людини рудиментарними органами є: куприк — залишок хвостових хребців, зачаткові вушні м'язи, що свідчить про те, що предки людини мали рухливу вушну раковину, зачаткова третя повіка — гомолог мигальної перетинки наших далеких предків та ін. На кореневищах папороті, пирію, конвалії можна виявити лусочки — рудименти листків.

Порівняльноанатомічні дослідження сучасних прогресивних і примітивних форм дають змогу виявити "'перехідні форми", які допомагають відтворювати шляхи еволюції окремих груп організмів. Морська тварина баланоглос поєднує в собі ознаки тварин типу голкошкірих і типу хордових.

Ланцетник має низку ознак, які наближають його, з одного боку, до голкошкірих і напівхордових (баланоглос), а з Іншого — до хребетних, разом з якими він належить до одного типу — хордових.

Серед сучасних ссавців існують однопрохідні (мають клоаку і під час розмноження відкладають яйця, як плазуни), сумчасті і плацентарні. Порівняння їх свідчить про те, що ссавці споріднені з плазунами і що еволюція ссавців ішла від тварин, які відкладали яйця, до живородних форм з іще недорозвиненою плацентою і, нарешті, до тварин, що народжують вже добре сформованих малят.

Ще до виходу в світ основної праці Ч. Дарвіна академік Російської Академії наук К. М. Бер встановив, що ембріони різних тварин більше подібні між собою, ніж дорослі форми. В цій закономірності Ч. Дарвін вбачав важливий доказ еволюції. Він вважав, що в зародковому розвитку мають повторюватися ознаки предків. У післядарвінівський період зв'язок онтогенезу з філогенезом було підтверджено численними дослідженнями. Російські вчені О.О.Ковалевський і І.І. Мечников довели, що в усіх багатоклітинних організмів (безхребетних, починаючи з червів, і хребетних) закладаються три зародкових листки, з яких згодом формуються всі органи. Це підтверджує єдність походження всього тваринного світу. Порівнянням розвитку зародків усіх класів хребетних виявляють велику подібність їх на ранніх стадіях розвитку. Вона стосується як зовнішньої, так і внутрішньої будови хорди, органів кровоносної і видільної систем. У міру розвитку подібність зменшується, вимальовуються ознаки класу, потім ряду, роду і виду. Цим підтверджується спорідненість усіх хордових (мал. 2).

На підставі ембріологічних досліджень, проведених над об'єктами різних типів тварин, Ф. Мюллер і Е. Геккель (незалежно один від одного) сформулювали біогенетичний закон. Стисле формулювання цього закону таке: онтогенез є коротким повторенням філогенезу.

Подальші ембріологічні дослідження довели, що біогенетичний закон справедливий лише в загальних рисах. Фактично немає жодної стадії розвитку, в якій би зародок повністю повторював будову якогонебудь із своїх предків. Зародок птаха або ссавця ніколи цілком не повторює будову риби, але на певній стадії розвитку у нього утворюються зяброві щілини і зяброві артерії. В онтогенезі повторюється будова не дорослих форм предків, а ембріонів. У зародків ссавців утворюється не зябровий апарат дорослої риби, а лише закладка зябрового апарату зародків риб.

Встановлено, що в зародковому розвитку утворюються не тільки органи, пов'язані з повторенням ознак, а й тимчасові органи, що забезпечують функцію існування зародків у тих умовах, в яких вони проходять розвиток.

Академік М. О. Сєверцов уточнив і доповнив положення біогенетичного закону. Він довів, що в процесі онтогенезу відбувається випадання окремих етапів історичного розвитку, повторення зародкових стадій розвитку предків, а не дорослих форм, виникають зміни, яких не було у предків. Нові спадкові ознаки, які змінюють будову дорослого організму і напрям еволюції, з'являються в різні періоди ембріонального розвитку. Чим пізніше в процесі зародкового розвитку виникають нові ознаки, тим повніше виявляється біогенетичний закон.

Мал.2. Послідовні стадії розвитку ембріонів хребетних:

1 — акули; 2 — ящірки; 3 — курки; 4 — шимпанзе; 5 — людини

Палеонтологічні докази еволюції. Ч. Дарвін вважав, що саме палеонтологія, яка вивчає викопні рештки колишніх мешканців Землі, має дати найвагоміші докази на користь еволюції. Ч. Дарвін гостро відчував нестачу відомостей про перехідні форми, викопні організми, які б мали ознаки давніх і більш молодих груп, що належать до різних класів і типів. Перші найвагоміші палеонтологічні докази еволюції здобув В. О. Ковалевський (1842—1883). Йому вдалося з'ясувати послідовні етапи розвитку непарнокопитних, до яких належить кінь. Давній предок коня, знайдений у відкладах третинного періоду, був заввишки близько 30 см, мав по чотири пальці на передніх і по три — на задніх кінцівках. Він пересувався, спираючись на всі фаланги пальців, що було пристосуванням до існування в болотистій місцевості. Його їжею були плоди і насіння.

Далі в зв'язку зі зміною клімату лісів ставало все менше і на наступному етапі еволюції предки коня виявились на відкритій місцевості типу степів. Це зумовило виживання особин, здатних до швидкого бігу (щоб врятуватись від хижаків), що досягалося видовженням кінцівок і зменшенням поверхні опори, тобто зменшенням числа пальців, які торкаються землі. Одночасно йшов добір щодо пристосування до живлення степовими травами. З'явились складчасті зуби з великою поверхнею жування, необхідною для перетирання цупкої рослинної їжі. Поступово все більшим ставав середній палець, бічні пальці дедалі зменшувались. В результаті викопний кінь, як і сучасний, мав уже на кожній кінцівці лише по одному пальцю, на кінчик якого він спирався. Висота його збільшилась до 150 см. Усе тіло добре пристосувалось до існування у відкритих степових просторах (мал. 3).

Після дослідження В. О. Ковалевського було встановлено філогенетичні ряди багатьох інших тварин: хоботних, хижаків, молюсків.

Нині геологічну історію Землі вивчено досить детально. В найдавніших пластах виявляють рештки різних типів безхребетних, і лише у пізніших з'являються рештки хребетних. Встановлено, що чим молодші пласти, тим рештки рослин і тварин ближчі до сучасних. Виявлено і "перехідні форми". Важливою знахідкою був археоптерикс — першоптах, який зберіг низку ознак плазунів. Ознаки птаха: загальний вигляд, наявність пір'я, подібність задніх кінцівок з цівкою. Ознаки плазунів: наявність хвостових хребців, зубів, черевних ребер.

Мал. 3. Еволюція коня:

1 — еогіггус; 2 — меригіпус; 3 — гіперіон; 4 — сучасний кінь плазунами і ссавцями — звірозубих ящерів (теріодонтів), яких зближує із ссавцями будова черепа, хребта, кінцівок. Якщо у плазунів усі зуби однотипні, то у теріодонтів простежувалось диференціювання зубів на різці, ікла, кутні, що дало змогу назвати цих викопних ящерів звірозубими.

Головні напрями органічної еволюції. В працях академіків О. М. Сєверцова та І. І. Шмальгаузена виділено два напрями еволюції: біологічний прогрес і біологічний регрес. Разом з тим О. М. Северцов запропонував розмежовувати поняття морфофізіологічного і біологічного прогресу (і, відповідно, регресу). Під морфофізіологічним прогресом розуміють зміну структури організму, що лежить в основі еволюції форм життя від простих до складних, від одноклітинних до багатоклітинних, від двошарових до тришарових.

Морфофізіологічний регрес — спрощення організації, що виявляється в редукції деяких органів. Зазвичай регресивний розвиток одних органів супроводжується прогресивним розвитком інших. Так, у тварин, що ведуть прикріплений спосіб життя, з'являються пристосування для захоплення поживи (сифони, щупальця тощо).

Біологічний прогрес у процесі розвитку органічного світу простежується у тих систематичних категорій, які виявляються найпристосованішими до зміни умов навколишнього середовища. У зв'язку з цим значно збільшується чисельність особин цієї групи організмів і розширюється ареал, який вони займають. Утворюються нові види, підвиди, популяції. Отже, біологічний прогрес виявляється у прогресуючих видів або систематичної категорії вищого рангу. Нині в стані біологічного прогресу перебувають деякі групи покритонасінних рослин, круглих червів, комах, костистих риб, птахів, ссавців.

Біологічний регрес пов'язаний із зниженням пристосованості організмів до зміни умов середовища, зменшенням їх чисельності і скороченням ареалу. Таким видам загрожує небезпека вимирання. Нині багатьом видам рослин і тварин загрожує небезпека вимирання, часто в зв'язку з діяльністю людини. Такі види занесено до Червоної книги. Для багатьох з видів небезпека вимирання вже відвернена (наприклад, сайгак, зубр та ін.). У зв'язку зі змінами сольового режиму Азовського моря виникла загроза вимирання низки планктонних організмів, які можуть жити лише в опрісненій воді, і як наслідок — вимирання тих видів риб, які живляться відповідними видами планктонних організмів. У зв'язку з цим розробляються проекти відновлення попереднього сольового режиму Азовського моря.

Біологічний прогрес, який писав О. М. Сєверцов, може досягатися не тільки шляхом морфофізіологічного прогресу, як у квіткових рослин і хребетних тварин, а й іншими шляхами, без ускладнення організації, а іноді навіть у результаті її спрощення (як у стьожкових червів). О. М. Сєверцов встановив такі три шляхи реалізації еволюції: ароморфози, ідіоадаптації, загальна дегенерація.

Ароморфози — це зміни, які підвищують морфофізіологічну організацію, загальну життєздатність організмів. Це вузлові моменти еволюції, які зумовлюють виникнення нових груп органічного світу — класів, типів. Прикладом ароморфозу є: виникнення щелеп, плавців у риб; перетворення плавального міхура на легені; утворення серця та його подальша еволюція; перетворення плавців риб на п'ятипалі кінцівки в амфібій; багатсклітинність, утворення тканин і органів у рослин, що забезпечило вихід їх із води на суходіл; поява кори головного мозку тощо. Перетворення парних плавців кистеперих риб на парні кінцівки земноводних стало передумовою виходу хребетних на суходіл. Поява яйця, зародкових оболонок навколо нього забезпечила розвиток хребетних на суходолі, і тільки завдяки цьому сформувались справжні наземні хребетні, не пов'язані в період розмноження з водою. Розвиток три, а згодом і чотирикамерного серця забезпечив їх теплокровність і можливість завоювання всіх середовищ існування. О. М. Северцов зазначав, що ароморфози — це стрибки у розвитку, що підносять організацію тієї або іншої групи тварин чи рослин на вищий щабель і тим самим створюють передумови для подальшого прогресивного розвитку. Отже, прогресивна еволюц.я здійснюється ніби східцями вгору.

Ідіоадаптації — це зміни, які не підвищують рівня організації організмів, але дають їм змогу краще пристосуватися до вузьких конкретних умов життя. Порівняємо будову тіла у птахів: курки, качки, ластівки, дятла і багатьох інших. Рівень організації в них один, але, наприклад, форма і розмір дзьоба у всіх різні, пристосовані до певної їжі. У ссавців, що мешкають у воді (китоподібні) і на суходолі, — рівень організації один (у будові, наприклад, органів кровообігу, дихання, виділення), а форми тіла, кінцівок — різні. Типовими прикладами ідіоадаптацій можуть бути захисне забарвлення тіла у тварин; колючки і шипи — у рослин, різні пристосуіання для поширення насіння.

Шляхом ідіоадаптацій виникають нижчі систематичні категорії — види, роди, родини.

Загальна дегенерація — це зміни, пов'язані із спрощенням організації і зниженням активіих функцій частини органів, ніби сходинка вниз (явище протилежне ароморфозу), але й вони можуть сприяти кращій пристосованості організмів. Тут спрощення організації особини приводить до біологічного прогресу виду, йогс розквіту. Пристосування, пов'язані зі спрощенням організації, зазвичай спостерігаються в організмів, які перейшли до осілого способу життя або паразитизму. Стьожкові черви втратили органи травлення, паразитичні рослини — повитиця — листки, замість коренів у них присоски. Зазвичай спрощення організації супроводжується інтенсивним розвитком статевої системи.

В історії розвитку органічного світу різні напрями еволюційного процесу взаємозв'язані. На вищий ступінь організації підіймають ароморфози. За ароморфозами йдуть ідіоадаптації, часом виникає і загальна дегенерація, але й за нею з'являються ідіоадаптації.

Розвиток життя на Землі

Поділ історії Землі на ери і періоди. В історії Землі виділяють п'ять ер (табл. 1); тривалість кожної з них — десятки і навіть сотні мільйонів років. Ери поділяють на періоди. Вік і тривалість ер і періодів визначені за допомогою "уранового годинника", тобто за розпадом радіоактивних елементів у пробах гірських порід. Цей процес відбувається зі сталою швидкістю, незалежно від жодних умов. Встановлено, що через кожні 100 млн років з 1 кг урану залишається 985 г й утворюється 13 г свинцю і 2 г гелію. За співвідношенням мас цих елементів можна визначити вік гірської породи.

Походження життя на Землі. Найбільш аргументована теорія походження життя на Землі розроблена російським ученим О. І. Опаріним та англійським — Д. Холдейном. Вона грунтується на тому, що до складу первинної атмосфери входили Н2О, СО2, CO, H2S, NH3, CH4 та інші речовини і температура її була високою. Коли температура поверхні Землі стала нижчою за 100 °С, пішли зливи. Вода заповнювала западини поверхні землі, утворювались моря й океани, в яких розчинялися різні речовини атмосфери. Досить висока температура води первісного океану і значна концентрація перелічених вище сполук були сприятливими для синтезу складних високомолекулярних органічних речовин. У синтезі цих речовин важливу роль відігравали енергія електричних розрядів, ультрафіолетове випромінювання та розпечені вулканічні викиди.

Таблиця 1. Геохронологічна історія Землі

Первісний океан поступово наповнювався все складнішими і складнішими органічними полімерними сполуками — вуглеводами, амінокислотами, азотистими основами тощо. Із них абіогенним шляхом формувались первинні білки, нуклеїнові кислоти.

Правомірність абіогенного синтезу органічних сполук підтверджена численними експериментами. Абіогенним шляхом синтезовано аденін, піримідин, рибозу, дезоксирибозу, АДФ, полісахариди і полінуклеотиди.

Таким був перший етап виникнення життя на Землі. Другим етапом став процес концентрування органічних речовин у "поживному бульйоні", що супроводжувався утворенням коацерватних краплин, а далі — багатомолекулярних систем найпростішої організації — "пробіонтів", до складу яких входили поліпептидноліпоїднополінуклеотидні комплекси. Коацерватні краплини були здатні вибірково адсорбувати речовини з навколишнього середовища і за рахунок цього "рости", подрібнюватися й утворювати """дочірні" краплини. На думку О. І. Опаріна і Д. Холдейна, між коацерватними краплинами йшов добіологічний природний "добір", який був спрямований на вдосконалення молекул білків і нуклеїнових кислот, виникнення процесів матричного синтезу. В результаті такого добору утворювалися білковонуклеїноволіпоїдні системи, які характеризувалися упорядкованим обміном речовин і самовідтворенням. Тривала еволюція хімічних процесів, яку вчені розглядали як третій етап виникнення життя на Землі, спричинила перетворення окремих коацерватних краплин на перші примітивні живі істоти, які вступили в біологічний природний добір і започаткували органічний світ Землі (мал. 1).

Мал. 1. Гіпотетична схема основних етапів еволюції еукаріотних організмів на основі симбіогенезу:

/ — гіпотетичний прокаріотний організм типу мікоплазми; II — гіпотетичний прокаріотний амебоподібний організм з мітохондріями; III — гіпотетичний найпростіший еукаріотний організм; IV — еукаріотний організм з пластидами; V — тварини; VI — рослини; а — аеробні бактерії; б — спірохети або інші бактерії; в — синьозелені водорості; / — виникнення мітохондрій; 2 — виникнення ядра і джгутиків; 3 — утворення хлоропластів

Серед гіпотез біогенетичного виникнення життя (біогенезу) слід назвати гіпотезу панспермії, яку сформулював шведський фізик С. Арреніус, а розвинув український учений В. І. Вернадський. Суть цієї гіпотези грунтується на припущенні, що організми позаземного походження занесені на Землю з космосу з метеоритами та космічним пилом. На сьогодні немає достовірних підтверджень позаземного виникнення мікроорганізмів, хоча їх і знайшли на метеоритах, тобто вони мають значну стійкість до космічного випромінювання. Можливо, це й так, але не знімається запитання: а як же там виникло життя?

Розвиток життя в архейську еру. Життя зародилось в архейську еру. Оскільки перші живі організми ще не мали жодних скелетних утворів, від них майже нічого не залишилось у викопних рештках. Проте наявність серед архейських відкладів порід органічного походження — вапняків, мармуру, графіту та інших — підтверджує існування в цю еру примітивних живих організмів. Такими були одноклітинні доядерні організми (прокаріоти): бактерії і синьозелені водорості.

Життя у воді було можливим завдяки тому, що вода захищала організми від згубної дії ультрафіолетового випромінювання. Саме тому море змогло стати колискою життя.

В архейську еру в еволюції органічного світу відбулися чотири великі ароморфози: з'явились еукаріоти, сформувався фотосинтез, виникли статевий процес і багатоклітинні організми. Поява еукаріотів пов'язана з утворенням клітин, які містять справжнє ядро (з хромосомами) і мітохондрії. Тільки такі клітини здатні ділитися мітотичне, що забезпечує їх стабільність і передачу генетичної інформації. Це стало передумовою виникнення статевого процесу.

Перші мешканці нашої планети були гетеротрофними і живились за рахунок органічних речовин абіогенного походження, розчинених у первісному океані. Прогресивний розвиток первісних живих організмів забезпечив появу нового ароморфозу в розвитку життя: виникнення автотрофних організмів, які для синтезу органічних сполук із простих неорганічних використовували сонячну енергію. Цілком зрозуміло, що хлорофіл виник не відразу. Спочатку з'явились простіше побудовані пігменти, які забезпечували синтез органічної речовини з неорганічних компонентів. Із цих пігментів утворився, мабуть, хлорофіл.

З часом органічні речовини, які утворилися в первісному океані абіогенним шляхом, почали вичерпуватись. З появою автотрофних організмів, насамперед зелених рослин, став можливим синтез органічних речовин з неорганічних сполук завдяки використанню сонячної енергії (космічна роль рослин), а отже, існування і подальший розвиток життя.

З виникненням фотосинтезу відбулася дивергенція органічного світу в двох напрямках, які відрізнялися способом живлення (автотрофні і гетеротрофні організми). Завдяки появі автотрофних фотосинтезуючих організмів вода й атмосфера почали збагачуватися на вільний кисень. Це стало передумовою появи аеробних організмів, здатних до ефективнішого використання енергії в процесі життєдіяльності. Нагромадження кисню зумовило утворення у верхніх шарах атмосфери озонового екрана, який не пропускав згубного для життя ультрафіолетового випромінювання. Це забезпечило можливість виходу життя на суходіл. Поява фотосинтезуючих рослин, у свою чергу, забезпечила можливість існування і прогресивного розвитку гетеротрофних організмів.

Виникнення статевого процесу зумовило появу комбінативної мінливості. І, нарешті, в цю еру від колоніальних джгутикових утворилися багатоклітинні організми. Виникнення статевого процесу і багатоклітинних організмів стало фундаментом для подальшого прогресивного еволюційного розвитку.

Розвиток життя в протерозойську еру. В протерозойську еру життя існувало також переважно в морі. Однак панували вже не прокаріоти, а зелені водорості (еукаріоти). У них з'являється розчленування тіла, що забезпечувало більшу поверхню всмоктування. Рештки фауни цієї пори нечисленні, але відомо, що вже тоді існували всі типи безхребетних. Важливим ароморфозом розвитку тіла тварин була поява двобічної симетрії. З нею пов'язані диференціювання тіла на передню і задню частини, спинний і черевний боки. На передній частині зосереджуються органи чуття, нервові вузли, а в тварин, що мають вищу організацію, — головний мозок. У цю еру в результаті ідіоадаптивних змін від найдавніших багатоклітинних організмів, що вели повзаючий спосіб життя і тому мали двобічну симетрію, виникли плоскі і круглі черви. Внаслідок нових ароморфозів та ідіоадаптацій від потемків найдавніших тварин, що мали двобічну симетрію, виникли молюски і кільчасті черви. Споріднені з кільчастими червами членистоногі. Від найдавніших тварин з двобічною симетрією виникли також голкошкірі і хордові, що мають низку подібних ознак, які виявляються в характері розвитку та утворення скелета, будові шкіри і відрізняються за цими ознаками від інших типів тварин. У протерозої з'явились і найдавніші хордові — безчерепні. Представником цих організмів у сучасній фауні є ланцетник.

На суходолі у вологих місцях могли існувати бактерії, синьозелені водорості, одноклітинні тварини. Вони були першими ґрунтоутворювачами.

Розвиток життя в палеозойську еру. На початку ери в кембрійський період життя все ще існувало у воді. Значно поширились великі багатоклітинні бурі і зелені водорості. В силурійський, а можливо, ще в ордовицький або кембрійський період у деяких популяціях зелених водоростей, які мешкали у водоймах, що періодично пересихали, в результаті ароморфозу сформувались тканини, які вперше виникли у наземних рослин — псилофітів. Псилофіти — збірна назва. Ці рослини мали невеликі розміри (не більше півметра), стеблоподібну наземну частину і кореневище, від якого відходили ризоїди. Деякі з них були ще дуже схожими на водорості, а інші вже мали ознаки, які зближували їх з мохоподібними і папоротеподібними рослинами. Рослини могли існувати на суходолі, оскільки бактерії, синьозелені водорості, одноклітинні тварини уже сформували тонкий шар грунту. В цей час з'явились і гриби, життєдіяльність яких сприяла ґрунтоутворенню.

У морях кембрійського, ордовицького, силурійського періодів жили найпростіші, губки, кишковопорожнинні, членистоногі, молюски, голкошкірі, нижчі хордові. В силурійський період з'явилися найпримітивніші хребетні — круглороті. У них ще не було щелеп, але внаслідок ароморфозу виникли череп і хребці. У девонський період досягли розквіту щиткові, що належали до класу круглоротих. У риб внаслідок ароморфозу утворився щелепний апарат, що дав їм змогу активно полювати, захоплювати здобич. Це сприяло підвищенню рівня організації нервової системи, органів чуття, вдосконаленню інстинктів.

Серед сучасної фауни найближчими до цих найдавніших риб є акули і скати. З'явились і кистепері риби. Нечисленних представників цих риб виявлено в Індійському океані біля берегів Африки. Кистепері риби, які населяли прісні водойми в девонський період, зробили важливий крок в еволюції тварин — вийшли на суходіл. Першими наземними хребетними були найдавніші земноводні стегоцефали — потомки кистеперих риб. Скелет плавців кистеперих гомологічний скелету п'ятипалої кінцівки стегоцефалів, як і в сучасних земноводних, яйця і личинки могли розвиватися лише у воді, тому ці тварини змушені були жити поблизу водойм.

У девонський період важливий ароморфоз відбувся і в рослин: розвинувся спеціальний апарат для всмоктування мінеральних розчинів (корінь), як основний орган асиміляції вуглекислого газу сформувались пагони. Таким чином відбулося диференціювання тіла рослини на пагін і корінь. Першими листостебловими рослинами були мохи. Спорідненість мохів з водоростями і псилофітами виявляється в тому, що їхня протонема подібна до зелених водоростей, замість коренів вони мають ризоїди, запліднення відбувається у водному середовищі. В девонський період від псилофітів виникли вищі спорові: плауни, хвощі, папороті. В них утворились добре сформовані корені, але для розмноження їм необхідна вода, в якій переміщуються статеві клітини.

Клімат наступного, кам'яновугільного періоду був теплим, вологим, атмосфера містила велику кількість вуглекислого газу. Це сприяло бурхливому розвитку папоротеподібних, це був період їхнього розквіту. Деякі хвощі досягали 30метрової висоти.

Розвиток наземної рослинності сприяв формуванню грунту, з решток рослин того періоду утворилося кам'яне вугілля. В ньому ніби законсервувалась значна частина вуглекислого газу атмосфери. В результаті інтенсивного фотосинтезу, який відбувався в зелених рослинах, атмосфера збагачувалась на кисень. Внаслідок зміни хімічного складу атмосфери з'явилась можливість заселення суходолу тваринами.

У рослинному світі відбувся ще один ароморфоз — з'явились насінні папороті. В насінні нагромаджувались поживні речовини, воно мало оболонку, яка захищала його від несприятливих умов. Насінним рослинам для запліднення насінини вода не потрібна, що дало їм змогу завоювати суходіл.

Клімат кам'яновугільного періоду сприяв також розквіту земноводних (стегоцефалів). На суходолі ворогів у них ще не було, а численні черви і членистоногі, особливо павукоподібні і комахи, були для земноводних відмінним кормом. Внаслідок дивергенції та ідіоадаптацій з'явилось багато видів стегоцефалів, деякі з них досягали гігантських розмірів (до 47 м завдовжки).

Наприкінці кам'яновугільного й особливо в пермський період клімат змінився, став сухим. Це призвело до масового вимирання папоротеподібних і земноводних. Ті ж особини, які вижили у більш вологих місцях, дали початок земноводним і папоротеподібним невеликих розмірів. Від стегоцефалів виникли не лише земноводні, а й плазуни.

Походження плазунів пов'язане з ароморфозами, що забезпечували розмноження на суходолі: внутрішнє запліднення, запас поживних речовин в яйці, вкритому щільною оболонкою, яка захищала його від висихання. Під час розвитку зародка всередині яйця нагромаджувалась рідина, в якій зародок знаходився як в акваріумі, відбувається формування зародка. Це дало змогу плазунам завоювати всі середовища існування: суходіл, повітря і повторно оселитися у воді. Прогресу плазунів сприяв розвиток рогового покриву, який захищав від висихання, досконаліший розвиток легень, кровоносної системи, кінцівок, головного мозку. Все це дає підстави визнати плазунів першими справжніми наземними хребетними.

У пермський період від насінних папоротей виникли голонасінні рослини, які значно поширились на суходолі, оскільки з'явився новий спосіб запліднення, не пов'язаний з водою, а формування насінини давало змогу зародкам рослин тривалий час витримувати несприятливі умови. Внаслідок цього насінні рослини змогли оселятись не лише на вологих узбережжях, а й проникати в глибину материків.

Розвиток життя в мезозойську еру. Початок мезозойської ери — тріасовий і юрський періоди — був часом розквіту і панування плазунів. Деякі з них досягали гігантських розмірів і мали масу тіла до 20 т. Були серед них як рослиноїдні, так і м'ясоїдні. Однак ще в пермський період з'явились звірозубі плазуни — предки ссавців. Перші ссавці (однопрохідні та сумчасті) відомі з тріасового періоду. Тоді ж виникли справжні костисті риби і псевдозухії — плазуни, які пересувалися лише на задніх кінцівках. Псевдозухій вважають предками птахів. Першоптах — археоптерикс — з'явився в юрський період і існував ще й У крейдовий період.

Прогресивний розвиток дихальної і кровоносної систем птахів і ссавців забезпечив теплокровність цих тварин, послабив їх залежність від температури навколишнього середовища, що сприяло розселенню їх по всіх географічних широтах.

Справжні птахи і вищі ссавці з'явилися у крейдовий період. Вони швидко посіли панівне становище серед хордових. Цьому сприяли також розвиток нервової системи, виникнення умовних рефлексів, виховання потомства, а у ссавців — живородіння і вигодовування малят молоком. Прогресивною була і диференціація зубів у ссавців, що стало передумовою вживання різноманітної їжі.

Завдяки дивергенції та ідіоадаптаціям з'явились численні ряди, роди і види ссавців і птахів.

Наприкінці мезозою в крейдовий період від голонасінних виникли покритонасінні, що пов'язано з новим ароморфозом — появою квітки. Вона добре захищає насінину, яка розвивається у зав'язі, від несприятливих факторів.

У результаті дивергенції у відділі покритонасінних сформувались два класи рослин: однодольні і дводольні, а внаслідок ідіоадаптацій у цих класах виробились різноманітні пристосування до запилення.

Наприкінці мезозою з'явились перші плацентарні ссавці, (комахоїдні). У зв'язку із сухістю клімату розпочалося масове вимирання голонасінних, а оскільки вони були кормом для багатьох плазунів, то це призвело до вимирання і плазунів.

Розвиток життя в кайнозойську еру. В кайнозойську еру сформувались сучасні материки.

Покритонасінні значно поширились по суходолу у всіх кліматичних зонах, завоювали водне середовище і нині посідають панівні місця. Проте голонасінні і спорові рослини не зникли, а продовжували дивергентне розвиватися. Численні види цих рослин існують і нині.

Серед безхребетних панівне місце посідають комахи, яких відомо близько 1 млн видів. Еволюція комах пов'язана з ароморфозами: появою трахейної системи дихання, яка забезпечувала інтенсивний обмін речовин; виникненням членистості кінцівок і посмугованої мускулатури, яка забезпечувала високу рухливість; розвитком хітинового покриву, який захищав тіло від несприятливих умов і був зовнішнім скелетом; розвитком нервової системи та органів чуття. Все це забезпечило поширення комах у всіх середовищах існування, життя в яких спричинило різноманітні ідіоадаптивні зміни комах (в будові ротових органів, кінцівок тощо).

Серед хребетних панівне місце посідають птахи і ссавці. Стала температура їхнього тіла дала змогу розселитися практично в усіх широтах. При цьому птахи займають переважно повітряний простір, а ссавці ведуть наземний спосіб життя. Еволюція хребетних була пов'язана з поступовим, від класу до класу, вдосконаленням усіх систем: видільної, кровоносної, нервової. Найбільшого розвитку ці системи досягли в класах птахів і ссавців. Внаслідок ідіоадаптацій вони пристосувались до життя в різних середовищах існування.

Таблиця 2. Геохронологічна таблиця (за Ю. І. Полянським)

Ера		Період та його три валість, млн років	Тваринний І рослинний світ
Назва І тривалість, млн років	Вік, млн років
Кайнозойська (ера нового життя), 67	67	Антропоген, 1,5 Неоген, 23,5 Палеоген, 42	Поява І розвиток людини. Тваринний І рослинний світ набуває сучасного вигляду Панування ссавців І птахів Поява хвостатих лемурів, довгоп'ятів, згодом — парапітеків, дріопітеків. Бурхливий розвиток комах. Триває вимирання великих плазунів. Зникає багато груп головоногих молюсків Панування покритонасінних
Мезозойська (ера середнього життя), 163	230	Крейдовий, 70 Юрський, 58 Тріасовий, 35	Поява вищих ссавців І справжніх птахів, хоча зубаті птахи ще поширені. Переважання костистих риб. Різке скорочення чисельності папоротей І голонасінних. Поява І поширення покритонасінних Панування плазунів. Поява археоптерикса. Розквіт головоногих мочюсків. Панування голонасінних Початок розквіту плазунів. Поява перших ссавців, справжніх костистих риб
Палеозойська (ера давнього життя), 340	Можливо 570	Пермський, 55 Кам'яновугільний, 65—75 Девонський, 60 Силурійський, 30	Швидкий розвиток плазунів. Виникнення звірозубих плазунів. Вимирання трилобітів. Зникнення кам'яновугільних лісів. Розвиток І поширення голонасінних Розквіт земноводних Виникнення перших плазунів. Поява літаючих комах, павуків, скорпіонів. Помітне зменшення чисельності трилобітів. Розквіт папоротеподібних. Поява насінних папоротей Розквіт щиткових. Поява кистеперих риб. Поява стегоцефалів Поширення на суходолі вищих спорових Бурхливий розвиток коралів, трилобітів. Поява безщелепних хребетних — щиткових. Вихід рослин на суходіл (псилофіти). Значне поширення водоростей
		Ордовицький, 60 Кембрійський, 70	Розквіт морських безхребетних. Велике поширення трилобітів, водоростей
Протерозойська (ера раннього життя), 2030 Архейська (найдавніша ера в історії земної кори), 900	2700 Можливо 3500		Органічних решток мало, але вони належать усім типам безхребетних. Поява первинних хордових — підтипу безчерепних Сліди життя незначні. Породи органічного походження свідчать про існування бактерій і водоростей

Використана література:

• Біологія: Навч.посібник /А.О.Слюсарєв, О.В.Самсонов та ін.; за ред. В.О.Мотузного. – К., 2002.

• Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. – Кишинев, 1990. – 406 с.

• Зоологія. Підручник. – К., 2000.