Реферат Биология пчел
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-28Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
от 25%
Подписываем
договор
Контрольная работа
по биологии пчел
Содержание.
Содержание.
1. РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА СОТОВ В ЕСТЕСТВЕННОМ ГНЕЗДЕ
2. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ПОТОМСТВА В ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ
3. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ, МАТКИ И ТРУТНЯ.
Эмбриональное развитие.
Постэмбриональное развитие.
4. ВИДЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЕЛ РОДА APIS
1. Гигантская индийская
2. Карликовая индийская
3. Средняя индийская
ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
1. Среднерусская
2. Украинская
3. Кавказская
4. Итальянская
5. Крайнская
5. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ
1. РАСПОЛОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА СОТОВ В ЕСТЕСТВЕННОМ ГНЕЗДЕ
В естественных условиях пчелы живут в разного рода укрытиях — дуплах деревьев, расщелинах скал и т. п., где отстраивают несколько параллельных сотов. Соты прикреплены к потолку жилища верхним краем и свободно свешиваются книзу. Каждый сот состоит из общего средостения и расположенных горизонтально рядами по обе стороны его шестигранных ячеек. Дно каждой ячейки образовано тремя ромбическими гранями, соединенными друг с другом в виде пирамиды с вершиной в центре дна. Ромбы трехгранной пирамиды дна ячейки одной стороны входят составной частью в донышки трех ячеек противоположной стороны сота. Вследствие того что к каждой из шести граней ячейки сота примыкает грань смежной ячейки, а на трех ребрах дна ячейки отстраиваются грани ячеек противоположной стороны, получается, что каждая ячейка как бы поддерживается девятью подпорками. Хотя в постройках пчелы отсутствует математическая правильность, тем не менее пространство на соте при отстройке ячеек используется наиболее экономично, а сот в целом со своеобразным сочетанием боковых граней и донышек ячеек оказывается достаточно прочным сооружением. Толщина сотов в области расплода около 25 мм, а в месте складывания запасов меда доходит до 37 и более миллиметров. Медовый сот, добытый автором (Лаврехин) из дупла гнезда дикой уссурийской пчелы (Apis indica F.) в 1947 г. в 6 км от Китай-города (Иманский район Приморского края), оказался необычайно крупным — 42 мм толщиной, в то время как в зоне с расплодом толщина сотов составляла 22—24 мм.
Число сотов и размеры их в естественных гнездах различны. В одном из гнезд индийской пчелы в Соколовской пади (Сучанский район Приморского края) обнаружено 9 сотов. Наибольшая длина одного из них составила 89 см, ширина 19 см, толщина 24 мм. В другом гнезде находилось всего 5 сотов, в третьем — 4 сота, общая площадь которых равнялась примерно двум рамкам 435X300 мм. Ширина пространства между сотами — «улочек» — 8—12 мм.
В соте медоносной пчелы различают ячейки разных типов: рабочие, трутневые, переходные, мисочки, маточники— роевые, свищевые. По числу рабочие ячейки преобладают в сотах пчелиного гнезда, что соответствует многочисленности пчелиного населения. Диаметр вписанного круга рабочей ячейки составляет 5,3 мм, глубина ее 10—12 мм, диаметр трутневой ячейки 6,9 мм, глубина 13—16 мм. Толщина боковой грани ячейки рабочей пчелы 0,069 мм, трутневой 0,091 мм. На площади в 1 см2 располагается 4 рабочих ячейки, З 1/2 трутневых. Переходные ячейки отстраиваются между ячейками рабочей пчелы и трутневыми, поэтому они неправильной формы. Мисочки — округлой формы ячейки, представляющие собой зачатки будущего маточника. Различают маточники роевые и свищевые. После того как из отложенного в мисочку маткой яйца по прошествии трех дней выйдет личинка, пчелы по мере ее роста надстраивают края мисочки, в результате чего образуется маточник, сначала незапечатанный. По завершении личиночной стадии и наступлении времени перехода личинки в предкуколку пчелы запечатывают маточник крышечкой; маточник становится печатным. Маточник напоминает по форме желудь, основанием прикрепленный к соту, вершина его направлена книзу. Роевые маточники (как и мисочки) обычно отстраиваются на ребрах сотов, с боковой стороны их или снизу. В основании стенка маточника толще, к вершине тоньше. У среднерусских пчел стенка маточника толще, чем у южных пчел. Внутренняя поверхность маточника ровная, снаружи она покрыта ячейками, напоминающими зачатки ячеек в сотах. Замечено, что стенки маточника отстраиваются более толстыми в сильных семьях и в период хорошего взятка. Объем маточников значительно колеблется, он зависит также от состояния семьи и поступления в гнездо нектара и пыльцы. При нормальных условиях объем роевого маточника 824 мм3, при отсутствии взятка он уменьшается до 728 мм3. Обычная длина маточников 20—25 мм. Роевыми маточниками называют такие, которые отстраиваются перед роением. Особенность их устройства — округлое основание, так как соз-
даются они на мисочке. Свищевые маточники пчелы отстраивают после неожиданной утраты матки на ячейке с молодой личинкой рабочей пчелы; поэтому в основании их обнаруживаются элементы ячейки рабочей пчелы. Свищевые маточники могут отстраиваться в любой части сота часто и посредин него. Иногда среди них встречаются маточники, по объему мало превосходящие ячейки рабочей пчелы.
Пространство в жилище пчел, занятое сотами с расплодом, медом, пергой и служащее местом для существования пчел, называют гнездом. В летнее время года в пчелиной семье с плодной маткой расположение в сотах пчелиного гнезда расплода и запасов пищи подчиняется определенной закономерности: в средних сотах ближе к летку находится расплод, рядом с ним — перга и затем. При обильном притоке нектара и пыльцы отмеченные отношения могут нарушаться Иногда ячейки, освобождающиеся из-под расплода, заносятся медом. В ряде случаев часть рамок целиком заполняется пергой. В естественном гнезде пчел различают два способа расположения сотов: на теплый занос при котором они располагаются в поперечном направлении к летку; на холодный занос, когда соты располагаются ребром к летку. В гнездах индийских пчел в Уссурийском крае приходилось наблюдать и косое расположение сотов.
2. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ПОТОМСТВА В ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬЕ
Медоносным пчелам свойственны две формы размножения: воспроизведение числа особей, входящих в состав пчелиной семьи и увеличение числа пчелиных семей посредством роения. Увеличение численности потомков путем развития из откладываемых самкой яиц присуще всем многоклеточным животным. Развитие женских и мужских особей пчелиной семьи отличается значительным своеобразием в том отношении, что из неоплодотво-ренных яиц, как правило, развиваются самцы — трутни, а из оплодотворенных — матки и рабочие пчелы.
Развитие трутней из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом, или девственным размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами матки, а рабочие пчелы несут наследственные задатки и матки и трутня, с которым спарилась матка. Данный факт имеет важное значение для племенной работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями другой породы, так же пригодны для племенных целей, как и трутни от чистопородных маток.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, развиваются в половых органах матки, мужские половые клетки — сперматозоиды — в половых органах трутня. Половые органы матки состоят из двух яичников, двух парных яйцеводов, впадающих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не разделенных на камеры. У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5—6 мм, ширина 3—4 мм.
Общим для органов размножения матки и трутня является сильное развитие половых желез — яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм пчелиной семьи, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. Нормальное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности рабочих пчел. Матка может откладывать в сутки до 1500—2000 яиц.
Половые органы пчелы сходны с половыми органами матки, но недоразвиты: в яичниках содержится 1—24 яйцевых трубочки, чаще 4—5 трубочек, семяприемник рудиментарен. Поэтому рабочие пчелы не в состоянии спариться с трутнем. Пчел, в яичниках которых еще только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовками. Тех пчел, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками.
В большинстве случаев матки спариваются через 7—10 дней после выхода из маточников. Трутни достигают половой зрелости на 12—14-й день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.
До недавнего времени считалось, что матка спаривается только с одним трутнем. Позднее стало известно много фактов о повторных вылетах неплодных маток на спаривание. В 1944 г. появилось сообщение Робертса о результатах наблюдений за спариванием ПО девственных маток трех неродственных линий. Из них 55 спарились один раз, а 55 — дважды. Вторичное спаривание у одной из маток наблюдалось в тот же день, у 45 маток— на следующий, у 8 маток — через 2 дня и у одной матки—через 3 дня после первого спаривания (Риббандс, 1953). В последние годы в печати появились работы, подтверждающие факт спаривания матки с несколькими трутнями.
Польский исследователь Войке опубликовал в 1962 г. новые данные, основанные на многочисленных экспериментах по биологии спаривания у медоносной пчелы. Выяснено, что каждый трутень в среднем продуцирует 1,5— 1,75 мм3 спермы, содержащей 1,7 мм3 или около 11 млн. сперматозоидов. В яйцеводах возвратившихся с брачного полета маток объем спермы оказался в пределах от 0,6 до 28,2 мм3, в среднем из подсчета 123 маток--11,6 мм3. более половины их спаривалось с семью, восемью, девятью или десятью трутнями. Матки, у которых после первого вылета было менее 3 млн. сперматозоидов, в 86% случаев вылетали на спаривание второй и даже третий раз. Из 1327 прослеженных брачных вылетов только 23 матки совершали их повторно в тот же самый день, Причем из спарившихся маток повторно в тот же день вылетало 8,5%. В большинстве случаев повторные вылеты происходили в последующие дни. Средняя продолжительность брачного полета — около 25 минут, в некоторых случаях— 15—20 минут.
Реннер (1964) описал особые пахучие железы у матки, представляющие большие комплексы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих желез отходят выводные каналы, в которых обнаружен секрет. В возрасте 1—2 недель матки выделяют приятный ароматический запах—очевидно, продукт секретирования названных желез. Выделение запаха совпадает с брачным полетом. Хотя физиологическое значение описанных желез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.
Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособление для предупреждения близкородственного спаривания. Трутень после акта спаривания погибает.
После спаривания матка становится плодной. Яичники ее значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякого рода яйца: оплодотворенные, в которые через отверстие— микропиле — попали сперматозоиды (при прохождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых самцы — трутни. После оплодотворения в яйце начинаются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа — рабочей пчелы или матки.
Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом. Так как переход в стадию предку-колки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личинки) и печатный (предкуколки и куколки).
3. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РАБОЧЕЙ ПЧЕЛЫ, МАТКИ И ТРУТНЯ.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка. Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточная. Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления.
На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.
На более поздней стадии развития зародыш сегментируется. Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с антеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследствии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72— 76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой располагаются посегментно.
Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.
По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.
Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.
Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в переднюю часть задней кишки. Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубочек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках личинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей (гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневного возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.
По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня личинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в последующие дни — кашицу. Молочко вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки, Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку крышечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данным, в состав кокона входят также вещества, выделяемые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.
Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки— 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте
Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки —2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки. личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.
Последующие изменения в строении куколки заключаются в постепенном потемнении: тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочкой стадии сбрасывается шкурка (последняя шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые придатки, ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки рабочей пчелы длится 9 дней, а общее развитие — 21 день. Сбрасыванием куколочкой шкурки заканчивается метаморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго» (совершенное насекомое). Мандибулами (верхними челюстями) пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течение имагинальной жизни никаких существенных изменений во внешней организации пчелы не происходит.
Матка и, трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела (яйцо, личинка, предкуколка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка рабочей пчелы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2—3 дня маточные личинки увеличиваются по весу значительно быстрее пчелиных личинок. Максимальный вес первых, по Комарову, 307 мг, вторых—176,3 мг. Дальнейшее направление развития на матку или рабочую пчелу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни пчелы-кормилицы снабжают молочком; личинку же рабочей пчелы они кормят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатывания маточника продолжает питаться во время прядения кокона молочком, отложенным на дно маточника.
Пчелы выводят маток при естественном роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки. При подготовке к роению или перед тихой сменой маток пчелы отстраивают на сотах «мисочки», отличающиеся от пчелиных и трутневых ячеек округлой формой. После выхода личинки из отложенного маткой в мисочку яйца пчелы в изобилии снабжают ее молочком и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По форме он напоминает желудь, направленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая.
Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Пчелы запечатывают маточник, личинка в нем выпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маточная личинка делает перерывы, во время которых потребляет молочко, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвижной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. Различие проявляется лишь при формировании половых органов: если у предкуколки рабочей пчелы происходит распад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).
Через 2 дня шкурка предкуколки сбрасывается и наступает стадия куколки. Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для рабочей пчелы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16—17 дней.
Трутни в отличие от маток и рабочих пчел развиваются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжительность развития трутня 24 дня.
Описанный выше характер развития пчелы носит название полного превращения, или метаморфоза; особенность его заключается в прохождении стадии куколки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Ста
Развитие рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, температура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенности организма пчелы и железы внутренней секреции.
4. ВИДЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПЧЕЛ РОДА APIS
К роду Apis относятся четыре хорошо обособленных вида: 1) гигантская индийская пчела, 2) карликовая индийская пчела, 3) средняя индийская пчела, 4) медоносная пчела.
В 1883 г. Дате доставил живых гигантских пчел в Германию, но опыты по их акклиматизации не увенчались успехом. Из-за биологической особенности обосновывать гнездо на открытом воздухе и склонности к перекочевы-ванию из одних мест в другие гигантские пчелы не поддаются одомашниванию.
2. Карликовая индийская пчела распространена от Передней Индии до Суматры, Борнео и Явы. В противоположность гигантской индийской пчеле карликовая индийская пчела отличается наименьшими размерами из всех пчел, принадлежащих к роду Apis: длина тела матки 13 мм, трутня 12, рабочей пчелы 7— 8 мм. Карликовая индийская пчела строит единственный сотик под ветвями деревьев, на открытом воздухе. Размеры сота (по Фризе) 26 см в длину и 20 см в ширину; в соте 1400 медовых ячеек, 4000 пчелиных, 300 трутневых и несколько маточников.
Экспедициями Московского университета (1946— 1950) в некоторых гнездах дикой уссурийской (средней индийской) пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них достигала 80 см, толщина медовых сотов — до 40 мм, а сотов в месте расплода — 20—28 мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31—33 мм, ширина улочек — около 8 мм. Трутневый расплод средней индийской пчелы запечатывается конусообразной крышечкой с отверстиями на вершине конуса.
Спинные полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски, брюшные (стерниты) — бледные. Окраска хитина трутней черная.
ПОДВИДЫ И ПОРОДЫ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Медоносная пчела с незапамятных времен населяет территорию европейской части Советского Союза, Кавказа, всех стран Европы, Ближнего Востока, Африки. В зависимости от природно-климатических условий в пределах вида медоносной пчелы сформировались группы, отличающиеся друг от друга как по морфологическим признакам, так и по поведению.
В 20—30-х годах нашими учеными детально изучена географическая изменчивость пчел, населяющих территорию европейской части Советского Союза. Установлены некоторые закономерности изменений в экстерьере пчелы по направлению с севера на юг этой части страны. Ниже описаны морфологические и биологические признаки основных групп пчел, населяющих СССР и распространенных за его пределами.
1. Среднерусская (она же европейская) медоносная пчела — Apis mellifera mellifera L. — населяет европейскую часть нашей страны, а также Англию, Францию, Германию и другие страны. Медоносная пчела, обитающая у нас в лесной зоне, отличается от южных пчел крупными размерами тела, более коротким хоботком: для северной части лесной зоны длины его 5,7 мм. Кубитальный индекс более 60. Вес матки (Тула) 190—-220 мг, вес рабочей пчелы около 100 мг. Окраска хитина темная. Печатка меда белая. При осмотре изымаемых из гнезда рамок пчелы ведут себя беспокойно, проявляют большую склонность к ужалению. Число закладываемых маточников при роении не превышает 20, а роев отпускает не более 6. Среднерусская пчела хорошо приспособлена к использованию взятка с гречихи, липы, белого клевера и других медоносных растений.
2. Украинская пчела сложилась в степной зоне. По сравнению со среднерусской украинская пчела меньше по размерам тела; хоботок у нее, наоборот, длиннее — 6,4—6,7 мм, кубитальный индекс — 50,8, площадь восковых зеркалец меньше. На брюшных полукольцах (тергитах) появляется желтизна.
3. Кавказская пчела. Различают несколько групп их. Равнинные пчелы Северного Кавказа — Apis mellifera remipes Gerst. — по ряду признаков приближаются к украинской пчеле (предкавказские). Длина хоботка у них около 6,7 мм; по размерам тела они меньше среднерусских, в спинных полукольцах брюшка у равнинных предкавказских пчел еще больше желтизны, чем у украинских. При роении равнинные пчелы закладывают очень много маточников (более 100) и отпускают до 12 роев. Характерная особенность всех кавказских пчел — относительно большая ширина первого членика задней ноги: отношение ширины названного членика к его длине, выраженное в процентах, составляет для них 58—59, для московской пчелы — 55,5, для итальянской — 56 (по Алпатову). Поэтому кавказских пчел называют широколапыми. Печатка меда в их сотах мокрая. Предкавказская равнинная пчела приспособлена к условиям юга.
По сравнению с равнинными предкавказскими пчелами горные кавказские пчелы по размерам тела, восковых зеркалец представляют как бы возврат к среднерусской пчеле. Характеризуются выдающейся длиной хоботка (по Алпатову — 6,9 мм, по Скорикову — 7,2 мм) и исключительным миролюбием. Среднее число яйцевых трубочек в обоих яичниках матки, по Алпатову и Комарову, 341,5. При осмотре гнездовых рамок пчелы спокойно сидят на сотах, матка при ярком дневном освещении продолжает откладывать яйца, а пчелы-сборщицы совершают танцы. Горные кавказские пчелы отличаются несклонностью к роению; при подготовке же к роению отстраивают небольшое число маточников. Характерный для кавказских пчел биологический признак — склонность к тихой смене (самосмене) маток. Горные кавказские пчелы вылетают для сбора пищи при более низкой температуре по сравнению со среднерусскими пчелами v во многих случаях при проверке в умеренной зоне показали превосходство по накоплению запасов меда. Своеобразие в поведении горных кавказских пчел состоит в концентрации приносимого ими нектара и перерабатываемого меда в середине сотов, благодаря чему откладка маткой яиц ограничивается. В некоторых случаях горные кавказские пчелы проявили неприспособленность к длительной зимовке в условиях средней полосы.
4. Итальянская пчела —Apis mellifera ligustica Spin. Родина этих пчел — Апеннинский полуостров, откуда они транспортированы во многие страны мира — США, Канаду, Новую Зеландию, Австралию, Японию, Советский Союз и др. Итальянские пчелы очень спокойны, хорошо чистят гнездо. Роение происходит в умеренных границах. В спинных полукольцах
брюшка у них много желтизны. Длина хоботка 6,7 мм, по Гётце, и 6,23 мм, по Алпатову. У маток итальянских (США) число яйцевых трубок достигает 327.
5. Крайнская пчела — Apis mellifera carnica Pollm. Происходит из Каринтии и Крайны (восточные склоны Альп). Крайнские пчелы по окраске приближаются к серым горным кавказским; на спинных полукольцах брюшка у них имеются ободки светлоокрашенных волосков. Характеризуются спокойным поведением.
Пчелы не склонны к воровству, трудолюбивы. Хоботок у них несколько короче,чем у горных кавказских пчел. Печатка меда у них белая. К отрицательным сторонам крайнских пчел относится их ройливость.
Общепризнанными в мировом пчеловодстве считаются три породы пчел: итальянские, серые горные кавказские, крайнские.
5. ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ ОСЕНЬЮ И ЗИМОЙ
Третий период в жизни пчелиной семьи начинается по окончании взятка. Он сопровождается резким снижением численности семьи, что служит следствием повышенной затраты пчелами энергии при полете за нектаром, пыльцой и их переработке, а также расходуемой на воспитание личинок. В поведении пчелиной семьи проявляются новые стороны. Из всех пчелиных семей с матками изгоняются трут; лишь в безматочных семьях они остаются на зимовку. Пчелы становятся менее активными, прополисуют гнездо. Матка к концу августа прекращает откладку яиц. Переход пчелиной семьи перед зимовкой в пассивное состояние носит приспособительный характер. Установлено, что продолжительность жизни пчел, затрачивавших энергию на воспитание расплода осенью, сокращается; у них быстро развиваются, а затем дегенерируют гипофаренгиальные железы; их жировое тело беднее резервными веществами по сравнению с жировым телом пчел, не принимавших участия в воспитании расплода. Наиболее жизнестойкими во время зимовки и ранней весной оказываются пчелы, которые осенью не расходуют свою энергию на сбор пищи и выкармливание расплода. У таких особей и в зимнее время остаются развитыми гипофаренгиальные железы и жировое тело. He смотря на продолжительную зимовку, пчелы последней категории оказываются физиологически молодыми, так как сохраняют до весны способность к выполнению всех необходимых функций — воспитание расплода, возведение построек и полет за сбором пищи. Поэтому следует всячески стремиться к тому, чтобы к концу летнего сезона в пчелиной семье пчелы были молодыми не только по возрасту, но и по физиологическому состоянию, т. е. сохранившими свою энергию. Такие пчелы в условиях средней полосы накапливаются в пчелиной семье за счет расплода, развивающегося из яиц, отложенных маткой во вторую половину августа.
Осенью, когда устанавливается длительное похолодание (температура наружного воздуха около 12° и ниже), прекращается активная жизнедеятельность пчелиной семьи. Пчелы перестают вылетать из улья и собираются в гнезде в форме плотного скопления, называемого зимним клубом. В средней полосе европейской части Союза это обычно происходит во второй половине октября. Формирование зимнего клуба — одно из важнейших биологических свойств медоносной пчелы, способствующее выживанию пчелиной семьи в неблагоприятных условиях зимнего времени, продолжающегося несколько месяцев. Только путем образования клуба пчелиная семья может осуществлять терморегуляцию в пределах, обеспечивающих замедленную трату энергии, экономное потребление корма и соответствующий газообмен. Осенью клуб чаще всего собирается вблизи летка, так как в этой части гнезда обычно еще находится последний расплод. Пчелы зимнего клуба располагаются в улочках между сотами, а при более сильном похолодании залезают в пустые ячейки что содействует большему уплотнению клуба и сохранению необходимого температурного режима. Чем ниже окружающая температура, тем плотнее становится зимний клуб. При повышении температуры наружного воздуха или зимовника клуб оказывается более рыхлым. При чрезмерном повышении окружающей температуры зимний клуб может преждевременно распасться, что связано с рядом отрицательных последствий (излишнее потребление корма, возбуждение пчел, понос и даже гибель пчелиной семьи). Для нормального течения зимовки температуру воздуха в зимовнике следует поддерживать в пределах от 0 до +4°,
Пчелы зимнего клуба по мере потребления запасов меда медленно передвигаются вдоль улочек. Поэтому важно, чтобы на пути продвижения клуба пчелы постоянно находили необходимые запасы корма. Считается целесообразным оставлять в каждой рамке не менее двух килограммов меда, а всего 16—18 кг на зимнее время. Одновременно с медленным передвижением всего зимнего клуба происходит перемещение пчел, находящихся на периферии клуба, внутрь его и наоборот. Изменение положения пчел в клубе представляет собой целесообразное биологическое приспособление: если бы пчелы, находящиеся на периферии клуба, не имели возможности время от времени проникать в более теплую часть его, то они подвергались бы риску застывания от холода; отмирание периферийных пчел, в конце концов, повлекло бы за собой гибель всей пчелиной семьи. Указанное приспособление связано с разницей между температурами внутренней части зимнего клуба и наружной. Так, по наблюдениям Тульской опытной станции, максимальная температура зимнего клуба достигала +32,4°, минимальная опускалась до +10,7° (средняя — плюс 21—22°). По Армбрусте-ру (1922) и другим исследователям, температура зимнего клуба в пространстве между пчелами при наружной температуре, равной минус 20°, колеблется в пределах от +10 до +36°. Согласно тепловой теории Армбрустера, снижение температуры зимнего клуба до +13° вызывает возбуждение пчел, а затем тепловой скачок, сопровождающийся повышением температуры до плюс 20—30°. Для каждого теплового цикла необходимо 22 часа. Теория Армбрустера позднейшими исследованиями не подтвердилась. Гесс (1926), Гиммер (1927), Жданова (1958) нашли небольшой тепловой центр в середине клуба, в котором или поддерживается постоянная температура, или происходит нерегулярное ее колебание. Температуру пространства между отдельными пчелами в клубе они определяли ртутным термометром или с помощью термоэлементов. На вопрос о регулировании температуры зимнего клуба отдельными пчелами в исследованиях Гесса и Гиммера не дается ответа. Гиммер предполагал, что раздражителем для осуществления процесса нагревания должно быть беспокойство пчел в поверхностном слое клуба под действием низкой температуры. Такие пчелы проникают в середину клуба и побуждают находящихся там пчел к выработке тепла.
Однако в действительности никакой ритмики в деятельности пчел по регулированию температуры зимнего клуба не существует. Об этом свидетельствуют данные обстоятельных опытов Эша. Температуру пчел в зимнем клубе он измерял с декабря 1958 г. по март 1959 г. в наблюдательном улье Фриша, находившемся в необогревае-мом помещении. Подопытные пчелы, как и в ранее описанных опытах, могли передвигаться в клубе с закрепленными на их теле термоэлементами (как бы на привязи). Отдельные пчелы находились под наблюдением от 15 дней до 3 недель. Согласно наблюдениям Эша, не было ни одного случая, когда бы температура тела пчелы падала ниже +18°, хотя нередко температура внутри улья вблизи летка опускалась до —5° и подопытные пчелы в такие дни оказывались в наружной части клуба. Температура груди пчелы, брюшка и воздуха (в 0,5 см над грудью) на поверхности клуба были очень близкими друг к другу. Температура груди пчелы лишь на 1—2° оказывалась выше температур в двух других местах. Пчелы в зимнем клубе в большинстве случаев висели неподвижно, временами слегка покачивая брюшком. Перемещение же их с периферии внутрь клуба происходит без видимого повода. В противоположность мнению Армбрустера никогда не наблюдалось, чтобы холодовое раздражение вызывало внезапное, скачкообразное повышение температуры тела у пчел в поверхностной части клуба. Напротив, промеры в трех точках при продвижении пчел внутрь клуба показали равномерное повышение температуры тела подопытных особей. При этом температура груди пчелы медленно повышалась по сравнению с температурой брюшка и воздуха. Когда пчела проникает в середину клуба, температура ее груди оказывается на 3—6° выше температуры брюшка. Температура же брюшка в это время близка к температуре окружающего воздуха (в 0,5см над грудью). Здесь, в середине клуба, у подопытных пчел наблюдаются многочисленные тепловые скачки, так же как это было замечено у пчел, поддерживающих постоянную температуру в гнезде с расплодом.
В центре клуба подопытные пчелы находились разное время, в некоторых случаях до 12 часов. Пчелы оставляют самую теплую центральную часть клуба аналогично описанному выше проникновению в него или в течение приблизительно 20 мин., но могут удаляться от центра медленно, часами. Замечено, что высота тепловых скачков груди пчелы при обратном перемещении из центра клуба постепенно снижается и температура груди, брюшка и воздуха постепенно выравнивается. Температура груди пчел зимнего клуба колеблется в пределах от + 20 до +36°. Из 146 часов наблюдений была определена средняя относительная продолжительность температур, зарегистрированных в груди пчел зимнего клуба, причем преобладающей оказалась температура около плюс 28— 29°.
Наблюдениями также установлено, что нет определенной ритмики при перемещении пчел в зимнем клубе: они перемещаются внутрь клуба через нерегулярные промежутки времени. Деятельность пчел по выработке тепла начинается после проникновения их внутрь клуба, причем процесс увеличения тепла сопровождается потреблением ими корма в центре клуба. Если, например, взять пчелу с поверхности зимнего клуба и накормить ее медом, то сразу же после этого сильно повышается температура ее тела. Выяснено, что в зимнем клубе существует центральная, самая теплая часть, температура в которой достигает + 36°. Только число пчел, поддерживающих такую температуру в зимнем клубе, незначительно по сравнению с числом их, обеспечивающих постоянную температуру в гнезде с расплодом в летнее время. По этой причине тепловой центр узко ограничен. Беспокойство, причиняемое зимнему клубу стуком по улью или раскрыванием его, на что сидящие вблизи пчелы отвечают жужжанием, вызывает повышение температуры груди, брюшка пчел и окружающего их воздуха (температура груди повышается на 8-—10°). Сильное беспокойство, сопровождающееся тепловыми скачками, продолжается приблизительно 20 минут, после чего постепенно восстанавливается исходное состояние.
Описанные выше для зимнего клуба опыты выполнены в наблюдательном улье. Не исключено, что в ульях других систем окажутся отклонений от полученных результатов. Тем не менее вероятно, что температура груди пчелы выравнивается с температурой брюшка только во время недеятельного состояния пчелы. Во всех других случаях температура груди значительно выше температуры брюшка. Повышение же температуры брюшка по сравнению с окружающим воздухом (в 0,5; 1,0. и 1,5 см над грудью пчелы) есть следствие более высокой температуры груди пчелы. По-видимому, грудь пчелы служит источником образования тепла. Электрофизиологическим методом установлено, что тепло вырабатывается пчелой вследствие сокращений грудной мускулатуры (жужжание, производимое пчелами, совпадало с периодами нагревания).
В основе регулирования температуры тела пчелы лежит обмен веществ, протекающий в зависимости от температуры окружающего воздуха. Кроме фактов, приведенных выше, это подкрепляется и другими исследованиями. Так, в опытах Парона (1909) с 200 пчелами, заключенными в стеклянный цилиндр, потребление кислорода находилось в отрицательной связи с внешней температурой: чем выше температура воздуха, тем меньше потреблялось кислорода. Фри и Бот (1958) установили, что способность к регулированию температуры проявляется даже у пчел небольших групп (25, 50, 100 и 200 особей). Уже скопившись в количестве 25 штук, пчелы могут поддерживать температуру +36°. Изучая потребление сахара маленькими группами пчел в течение суток, Фри и Бот нашли, что количество потребляемого пчелами сахара находится в обратной зависимости от температуры воздуха: с повышением окружающей температуры потребление сахара пчелами уменьшается, и наоборот.
Тип теплового режима отдельной пчелы. В силу того что и в летнем гнезде, и в зимнем клубе температура тела пчелы в фазе покоя приближается к температуре окружающего воздуха, пчелы не могут быть отнесены к животным с постоянной температурой тела (гомойотерм-ным). Они ближе стоят к животным с непостоянной температурой тела (пойкилотермным). Некоторые рассматривают пчел как гетеротермных животных, имея в виду, что у таких организмов температура тела хотя и непостоянна, но может изменяться в зависимости от потребностей. В этом отношении пчел сравнивают с летучими мышами.
Газовый режим зимнего клуба. Внутри зимнего клуба концентрация углекислого газа достигает 3—4%, а концентрация кислорода — около 18%. Приспособленность зимующих пчел к высокой концентрации углекислого газа связана с тем, что повышенное содержание углекислоты действует замедляющим образом на процессы обмена веществ, вследствие чего уменьшается трата энергии, потребление пищи, предупреждается переполнение задней кишки. В результате создаются условия для жизнестойкости пчелиной семьи в зимнее время.
При наступлении относительно теплой погоды (плюс 12—14° в тени) пчел выносят из зимовника, и происходит так называемый очистительный облет, во время которого пчелы выбрасывают из кишечника накопившиеся за зиму экскременты.
Из особенностей жизнедеятельности пчелиной семьи в зимнее время выявляются и выводы практического характера. Осенью в составе пчелиной семьи должны быть молодые пчелы. В конце летнего сезона следует комплектовать пчелиные семьи на зимовку с достаточным числом пчел, так как сила семьи весной находится в зависимости от числа пчел в семье перед зимовкой. Слабые по числу пчел семьи, например около 0,5 кг (5000 пчел), часто погибают или во время зимовки, или весной после выставки. Перезимовавшие слабые семьи очень медленно развиваются, так как количество воспитываемого ими расплода находится в прямой зависимости от числа пчел в семье и мало зависит от качества матки. Максимальное число пчел слабые семьи наращивают со значительным опозданием по сравнению с нормальными по силе семьями. Следовательно, слабые семьи, как правило, не в состоянии использовать взяток.
Для развития весной и летом пчелиных семей в их гнездах с осени должны быть достаточные запасы перги. На зимнее время семьям необходимо оставлять доброкачественный мед в количестве 16—18 кг и на весенний период — 8—10 кг. Важно также, чтобы пчелиная семья шла в зиму с молодой плодной маткой не старше двух лет.
