Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных
Л.В. Крушинский
Крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы за последние десятилетия явились установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение высшей нервной деятельности, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей — рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности явился слюнной рефлекс. Открытые закономерности высшей нервной деятельности блестяще проиллюстрировали эффективность павловского метода. Установив основные закономерности высшей нервной деятельности, Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных (например, сторожевого акта поведения собак) лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было показано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения
Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого невозможно изучение высшей нервной деятельности. Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов было совершенно необходимым и оправданным при изучении закономерностей рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, там оказывается невозможным проводить такое четкое разделение актов поведения на условные и безусловные. Акты поведения оказываются в большинстве случаев результатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов, которые переплетаются в единый, целостный акт поведения. Последнее становится очевидным, как только исследователь переходит от изучения животного в камере и станке к более сложным условиям экспериментирования.
Когда собака, стоящая в станке, отдергивает лапу при ударе индукционным током, — это акт поведения, в основе которого лежит безусловный оборонительный рефлекс. Когда собака отдергивает лапу при вспыхивании лампочки, сочетавшемся с ударом электрического тока, — это акт поведения, в основе которого лежит условный оборонительный рефлекс. Однако, когда собака, происходящая от трусливых родителей или воспитанная в изолированных условиях, начинает проявлять пассивно-оборонительную реакцию (трусость) по отношению к незнакомому человеку — убегает, прячется или распластывается на земле, — перед нами более сложное поведение, чем выше описанные акты деятельности, в основе которых лежат условные и безусловные рефлексы. Помещение этого поведения в рубрику "условных" или "безусловных" рефлексов не является столь простым делом, как в предыдущих случаях. Основное затруднение сводится к следующему.
Изучая различные акты поведения собак, мы нашли, что сходное по конечному выражению поведение может обусловливаться различными причинами. В одних случаях определенный акт поведения формируется в результате индивидуального опыта животного; в других он может формироваться под ведущим влиянием врожденных факторов.
В большинстве случаев формирование отдельных актов поведения происходит в результате теснейшего переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, не дающего возможности отнести их ни к группе условных, ни к группе безусловных рефлексов. Последнее ясно выступило при проведенном нами анализе путей формирования различных актов поведения у собак.
Пассивно-оборонительная реакция (трусость) у собак может возникать, как это было показано в опытах Выржиковского и Майорова (1933), в результате изолированного воспитания щенят. Щенки, воспитанные в изолированных условиях от всего многообразия внешнего мира, вырастая, оказывались трусливыми собаками. Однако не только внешние условия, но и наследственная основа оказывает влияние при формировании пассивно-оборонительной реакции. Проведенные нами исследования (Крушинский, 1938, 1944, 1946) показали, что при скрещивании трусливых особей между собой подавляющее большинство потомков оказывается с пассивно-оборонительной реакцией. От скрещивания трусливых особей с нетрусливыми потомки оказываются как с пассивно-оборонительной реакцией, так и без нее. Потомки от нетрусливых особей в подавляющем большинстве оказываются нетрусливыми.
Казалось, что существуют два типа пассивно-оборонительной реакции у собак: врожденный и индивидуально приобретенный. Однако дальнейшие исследования
(Крушинский, 1946) показали, что едва ли можно говорить о параллелизме возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак под влиянием врожденных и индивидуально приобретенных факторов.
Проведенные исследования показали, что пассивно-оборонительная реакция у собак, возникающая на наследственной основе, находится в теснейшей зависимости от изолированных условий воспитания щенят. Так, у собак различных пород, воспитанных в условиях изоляции, пассивно-оборонительная реакция проявляется с различной частотой и степень ее выражения различна.
Немецкие овчарки, воспитанные в условиях питомников (частичная изоляция), оказываются в подавляющем большинстве (87,5%) трусливыми. Степень их пассивно-оборонительной реакции чрезвычайно резко выражена. Эрдельтерьеры, воспитанные в тех же условиях, оказываются в гораздо меньшем проценте случаев трусливыми (41,5%); степень их пассивно-оборонительной реакции значительно менее резко выражена, чем у немецких овчарок.
Строго изолированные условия воспитания щенят, подобные тем, какие были в опытах Выржиковского и Майорова, могут вызывать, как показали наши исследования, резкое выражение пассивно-оборонительной реакции только у собак с определенной наследственностью. Несмотря на строго изолированные условия воспитания пяти щенят доберман-пинчеров (порода собак, среди которой особи с пассивно-оборонительной реакцией почти не встречаются), у них пассивно-оборонительная реакция проявилась в весьма незначительной степени.
Эти данные указывают, что формирование пассивно-оборонительной реакции происходит по взаимодействующей влияния врожденных и внешних условий развития.
Анализ формирования активно-оборонительной реакции (злобности, агрессивности) у собак показал большую роль генотипа (Крушинский, 1938, 1946). При скрещивании собак с активно-оборонительной реакцией между собой потомки оказываются в подавляющем большинстве случаев также злобными.
Потомки, полученные от скрещивания злобных собак с незлобными, оказываются как с активно-оборонительной реакцией, так и без нее. От скрещивания незлобных собак между собой все потомки в собранном нами материале оказались без активно-оборонительных реакций.
Но не только наследственность имеет значение в формировании данной реакции поведения собак. Несомненно, велика роль и внешних условий.
Проведенные нами исследования (Крушинский, 1946) показали, что изолированные условия воспитания щенят приводят к ослаблению имеющейся у них активно-оборонительной реакции. Для того чтобы последняя имела свое полное выражение, необходимо, чтобы собака имела возможность встречи с объектом нападения, тренировала бы свою реакцию агрессии.
Сходную же зависимость между влиянием наследственных и внешних факторов нам удалось обнаружить при анализе аппортировочного поведения собак.
При соответствующем обучении у собак можно выработать индивидуально приобретенный навык схватывать и подносить брошенный или где-нибудь оставленный предмет. Этому поведению могут быть обучены все собаки.
Однако при обучении данному акту поведения, несомненно, велика роль специфических врожденных факторов.
Проведенные нами исследования (Крушинский, 1944) показали, что обучение 14 собак специальному приему аппортировки происходило по-разному у отдельных особей. В то время как одни собаки обучались аппортировке очень легко (для этого требовалось 10 — 12 занятий), другие особи не могли быть обучены этому в течение 50 занятий. Эти данные иллюстрируют большую изменчивость в быстроте выработки навыка.
На основании многолетних наблюдений большого числа собак в различных питомниках мы убедились, что встречаются особи, имеющие стремление без всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы. Поведение таких собак весьма характерно. Постоянно они держат в зубах какой-нибудь предмет. Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая большими камнями или бачками для кормления собак. Поставленные скрещивания показали, что данная наклонность к аппортировке, несомненно, наследуется.
Сравнительное изучение быстроты обучаемости собак, обладающих наклонностью к аппортировке, с таковыми, не обладающими ею, показало, что собаки, обладающие данной наклонностью, чрезвычайно быстро обучаются специфическими приемами дрессировки, связанными с аппортировкой, по сравнению с собаками, не обладающими этой особенностью поведения. В то же время условные рефлексы, не связанные с аппортировкой, вырабатываются у них с такой же быстротой, как и у нормальных собак.
Эти данные иллюстрируют, что аппортировочный акт поведения формируется в результате теснейшего взаимодействия между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами поведения. При этом в одних случаях это поведение может формироваться то под ведущим влиянием врожденных, то индивидуально приобретенных факторов.
Проведенный анализ формирования изученных актов поведения собак иллюстрирует, что каждый из них может обусловливаться различным сочетанием врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения.
С одной стороны, каждый из них может формироваться под ведущим влиянием индивидуально приобретенного опыта. С другой стороны, совершенно сходное поведение может возникнуть под ведущим влиянием наследственности. Между этими крайними путями становления данных актов поведения находится непрерывный ряд переходов, в которых поведение формируется в результате теснейшего переплетения различных соотношений между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами поведения.
Это указывает на то, что пути формирования одних и тех же актов поведения могут слагаться из совершенно различных соотношений индивидуально приобретенных и врожденных компонентов. Между актами поведения, формирующимися под ведущим влиянием врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения, находится непрерывный ряд переходных ступеней с различным соотношением врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов, не дающих возможности провести демаркационную линию между теми и другими.
Мы полагаем, что на основании сказанного выше могут быть сделаны следующие выводы.
1. Одни и те же акты поведения животных могут формироваться различном сочетании условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не оказывается при этом строго детерминированным.
2. Основные единицы высшей нервной деятельности — условные и безусловные рефлексы — оказываются недостаточными для характеристики актов поведения животных.
3. Акты поведения, которые могут формироваться при различном сочетании условных и безусловных рефлексов, имеющих в то же время сходное внешнее выражение, должны быть обозначены каким-то термином, чем условными или безусловными рефлексами. Мы называем их унитарными реакциями поведения (Крушинский, 1946).
Под последними мы понимаем единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы.
Введением понятия унитарной[1] реакции поведения вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании условных и безусловных рефлексов, охватывается общим термином. Этим самым устраняется затруднение в классификации того уровня поведения, о котором мы говорим в терминах "условный" или "безусловный" рефлекс, оказывающихся недостаточными при этом.
Сказанное относится к формированию реакций поведения в онтогенезе животного. Пути его могут быть различны у разных особей. Но не только формирование, но и осуществление одной и той же реакции поведения у одной и той же особи происходит столь же различно.
Собака с наличием пассивно-оборонительной реакции, скрывающаяся от человека, хотя и выполняет данное действие по-разному, в зависимости от тех условий, в которых она находится (она может убежать, уплыть, забиться в угол и т.д.), тем не менее имеет характерный шаблон конечного исполнения данной реакции, строго направленный на то, чтобы скрыться от испугавшего ее объекта.
Собака с наличием активно-оборонительной реакции, бросающаяся на незнакомого человека, выполняет данное действие различно, сообразно с многими причинами, и имеет определенный шаблон конечного исполнения, направленный к тому, чтобы укусить объект нападения.
Собака, приносящая поноску или убитую дичь своему хозяину, хотя и выполняет данный акт поведения различно в зависимости от ряда условий, ее поведение имеет конечный шаблон — подноска предмета к своему хозяину.
Во всех этих случаях перед нами единое, целостное поведение животного, направленное на достижение определенного приспособительного результата.
Таким образом, следующей характерной чертой унитарной реакции поведения является ее направленность на выполнение одиночного акта поведения, имеющего разные пути своего осуществления и в то же время определенный шаблон своего конечного исполнения.
Основное отличие унитарных реакций поведения от рефлексов (как условных, так и безусловных) мы видим в следующем.
1. В то время как рефлекс — простейшая интегрированная функция нервной системы, унитарная реакция — простейшая интегрированная единица поведения.
2. В то время как условный рефлекс — временная нервная связь, а безусловный — постоянная, унитарная реакция представляет собой единый акт поведения, осуществляемый на основе теснейшего переплетения временных и постоянных связей нервной системы
3. В то время как рефлекс выполняется шаблонно от самого начала и до самого конца своего действия, унитарная реакция поведения характеризуется только конечным шаблоном своего исполнения.
4. В то время как рефлексы могут осуществляться без участия высших отделов нервной системы, унитарная реакция поведения, как мы полагаем, осуществляется только при их участии.
Кратко унитарную реакцию можно определить как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не оказывается при этом строго детерминированным. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения.
Унитарная реакция поведения конструируется из различных рефлексов, могущих иметь разное соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Так, например, половую реакцию самца кролика удается расчленить на более простые компоненты (Крушинский, 1947). При экстирпации всей эрегирующей ткани — пениса и уретры (мочевой пузырь подшивался прямо к коже живота) или их анестезии (при помощи новокаина) в поведении самца выпадает рефлекторный акт, приводящий непосредственно к спариванию. Такие самцы гоняются за самкой, делают на нее садку. Однако, вспрыгнув на самку, они не делают флуктуирующих движений, приводящих у нормальных самцов к спариванию. Реагирование на самку в виде акта поведения, направленного к тому, чтобы сделать на нее садку, сохранилось, рефлекторный акт, ведущий к самому спариванию, для которого необходимы, очевидно, периферические импульсы, посылаемые эрегирующей тканью пениса и уретры, выпал. Данная унитарная реакция поведения оказалась расчлененной на более простые компоненты. Несомненно, флуктуирующие движения должны иметь довольно простую безусловно рефлекторную природу. Что же касается садки на самку, то здесь, несомненно, большую роль играет условнорефлекторный компонент поведения. Последнее было ясно показано на быках Миловановым и Смирновым-Угрюмовым(1940).
Вопрос о соотношении индивидуально приобретенного и врожденного в формировании поведения неоднократно поднимается многими исследователями.
Наиболее четкое решение вопроса о соотношениях врожденного и индивидуально приобретенного для рефлекторного уровня нервной деятельности было установлено и сформулировано И. П. Павловым. Разделив рефлекторную деятельность животного на две принципиально различные группы — врожденных и индивидуально приобретенных рефлексов, Павлов установил закономерности формирования последних. При сочетании во времени индифферентного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, этот индифферентный раздражитель начинает вызывать такой же эффект, какой вызывается безусловным раздражителем; индифферентный раздражитель заменяет тот раздражитель, который вызывает врожденную рефлекторную реакцию.
Установление закономерности формирования условного рефлекса и дальнейшее изучение при помощи условнорефлекторного метода динамических отношений основных физиологических процессов, лежащих в основе высшей нервной деятельности, проведенное павловской школой, не отвечают, однако, на вопрос о соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. В последние годы жизни Павлов (1935), однако, указывал на необходимость такого изучения. По его инициативе Выржиковским и Майоровым и была предпринята работа по изучению влияния различных условий воспитания на формирование поведения собак.
Вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного в поведении ставился многими авторами, изучавшими поведение. Мы имеем в виду вопрос изменяемости инстинктов в результате индивидуального опыта.
Этот вопрос был совершенно по-разному разрешен различными авторами.
Согласно мнению В. Вагнера (1913, 1925), К. Лоренца (Lorenz, 1935, 1937), инстинкты под влиянием индивидуального опыта не изменяются. Согласно мнению других авторов (Джеймс, 1902; Промптов, 1940, 1944, 1946; Васильев, 1941), инстинктивное поведение изменяется под влиянием индивидуального опыта. Инстинкты в течение индивидуальной жизни обрастают целым комплексом условных рефлексов: инстинктивное поведение у птиц есть взаимодействующая сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций (Промптов, 1944).
Современная американская школа зоопсихологов в лице Лешли (Lashley, 1938), Бича (Beach, 1937) и школы бихевиористов значительно ограничивает значение врожденного, инстинктивного поведения. Это четко выразил глава школы бихевиористов Уотсон. Бихевиорист не находит больше данных, которые подтверждали бы существование наследственных специальных способностей.
Крайней точки зрения по вопросу о взаимодействии между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении придерживается Куо (Кио, 1932). Изучив поведение эмбрионов (птиц и млекопитающих), этот исследователь приходит к выводу, что обучение имеет огромное значение в формировании таких актов поведения, которые начинают проявляться с первых моментов рождения животного. Это обучение происходит еще в эмбриональном периоде. На основании своих экспериментов автор приходит к выводу, что инстинктивные врожденные реакции вообще отсутствуют.
Одну из основных причин существующего разногласия в вопросе о взаимодействии врожденного и индивидуально приобретенного в формировании актов поведения животных мы видим в том, что различные авторы изучали различные комплексы актов поведения, которые мы назвали унитарными реакциями поведения, формирующимися при весьма различном удельном весе врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Характеризуя различные унитарные реакции как инстинкты, они делали и различные выводы о значении индивидуально приобретенного опыта в формировании последних.
Понятие унитарной реакции поведения указывает на существование различного соотношения и удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании не только различных актов поведения животных, но даже одних и тех же. Введение этого понятия может устранить указанное противоречие во взглядах различных авторов.
Формулируя понятие унитарной реакции поведения, мы даем общую схему взаимоотношения между врожденным и индивидуально приобретенным в поведении животных (конечно, только для уровня рассматриваемого нами поведения). Наследуются, согласно этой схеме, не те или другие акты поведения животных, а лишь те безусловнорефлекторные компоненты, на базе которых при взаимодействии с индивидуально приобретенными рефлексами строятся те или другие акты поведения.
Акты поведения не могут быть ни врожденными, ни индивидуально приобретенными; таковыми могут быть только рефлексы: акты поведения формируются в течение индивидуальной жизни животного в результате теснейшего переплетения условных и безусловных рефлексов. В школе Павлова неоднократно поднимался вопрос о необходимости специальной характеристики тех категорий поведения, которые не укладываются в понятие условных и безусловных рефлексов. Еще в 1911 г. Цитович описал акты поведения, которые чрезвычайно легко формируются под влиянием индивидуального опыта, и назвал их натуральными условными рефлексами. В более общей форме этот вопрос был поставлен Анохиным; Анохин и сотр. (1937) в его гипотезе о "целостной функциональной системе" — координированном объединении различных нервных компонентов для выполнения какой-либо специфической функции. Одной из характерных сторон целостной функциональной системы является интеграция врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Приведенные высказывания представителей павловской школы свидетельствуют о давно возникшей необходимости введения особых понятий для характеристики актов поведения, не сводящихся только к условным и безусловным рефлексам. Однако ни натуральные рефлексы, ни целостные функциональные системы не идентичны с понятием унитарных реакций поведения. Натуральные рефлексы представляют собой промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами: унитарные же реакции являются результатом их интеграции. Целостные функциональные системы представляют собой более широкое физиологическое понятие, чем охарактеризованные нами единицы поведения, имеющие более специфически "поведенческое" значение.
Сформулировав понятие унитарной реакции поведения, мы полагаем, что нам удалось охарактеризовать элементарную единицу поведения, формирующуюся в результате интеграции отдельных рефлексов — условных и безусловных.
Возникает вопрос о дальнейшей ступени интеграции — об объединении отдельных унитарных реакций в построении более сложных уровней поведения.
Проведенный анализ показал, что более сложное поведение животных может быть расчленено на отдельные унитарные реакции поведения.
Возможность такого расчленения видна в следующем: во-первых, при дезинтеграции нормального поведения животного такие акты, которые мы обозначаем как унитарные реакции, сохраняются как целостные элементы поведения. Они перестают только быть связанными друг с другом, выступая в то же время как отдельные автономные реакций.

Этология2
Основы этологии были заложены в XIX в. После первых экспериментов Сполдинга по изучению поведения животных Уитмен, тщательно наблюдая за поведением животных разных видов, указал, что многие инстинкты как врожденные реакции поведения являются настолько константными, что, подобно морфологическим структурам (органам), могут иметь таксономическое значение. Так, например, сосущие движения, которые производят голуби во время питья, являются одним из самых характерных признаков семейства голубиных. Существенным вкладом в развитие этологии явились исследования Хайнрота и Крейга (Craig, 1918). Хайнрот развивал учение о значении врожденных признаков поведения птиц (особенно утиных) для таксономической оценки вида. Крейг одним из первых указал, что поведение складывается не только из отдельных вызванных соответствующими раздражителями реакций, а направляется внутренними потребностями животных. Он подразделил инстинкты на влечения, требующие удовлетворения, и поисковое поведение с включением моторной активности и завершающего действия, которое осущест-вляется после того, как раздражитель найден. Совершение этого действия, по положению Крейга, приводит к снижению или полному прекращению влечения. Исследования и положения Хайнрота и Крейга в дальнейшем были уточнены и развиты главным образом Лоренцом (Lorenz, 1935, 1966) в Германии и Тинбергеном (Tinbergen, 1951), в Англии; школа развивалась в полемике с американской школой бихевиористов, которые старались объяснить все поведение животных приобретенными рефлексами, отрицая наличие врожденных факторов. Их представления оказались неправильными, но длительная борьба школ помогла их представителям уточнить и углубить знания о поведении животных. При этом этологи в значительной мере исходили из положения И. П. Павлова и его школы о разделении поведения на условные и безусловные реакции. В то время как павловская школа сосредоточила основное внимание на изучении условных рефлексов, этологи изучали главным образом биологическую целесообразность поведения и роль поведенческих актов в борьбе за выживаемость вида.
Подробнейшее описание наблюдаемого у отдельных видов набора движений с учетом тех ситуаций, в которых они проявляются, давало возможность для более точных экспериментальных исследований внутренних и внешних факторов, вызывающих эти движения. У многих видов, особенно в групповой и половой сферах поведения, наблюдаются устойчивые комплексные "церемонии" смирения, угрозы и т.д., которые проявляются строго стереотипно всеми членами данного вида, даже если они выросли в неволе и без общения с особями своего вида. Хаксли описал "вежливую" передачу водяных растений при токе у чомги и дал подобному поведению наименование "ритуалов" или "ритуальных действий". Такие поведенческие реакции в дальнейшем изучались многими учеными: так, Лоренц и его ученик Валль описывали токовые движения у речных уток. Особый интерес среди врожденных элементов поведения вызывали "замещающие" движения, по определению Тинбергена, которые обнаруживаются в конфликтных ситуациях. Например, если во время боя вспышка агрессии подавляется боязнью, а бегство, в свою очередь, тормозится агрессией, то в этих случаях часто наблюдаются замещающие действия. У многих видов замещающие движения проявляются с момента рождения и могу быть точно предсказаны наблюдателем. Так как они проявляются без адекватного индивидуального опыта, эти реакции поведения, несомненно, врожденные. Например, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле; серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения или "засыпают" в середине боя.
При осуществлении инстинктивных поведенческих реакций, помимо эффекторного выражения, большое значение имеет и специфика действующего раздражителя. Многие весьма сложные акты поведения "освобождаются" относительно простыми раздражителями без адекватного обучения. По выражению Тинбергена, эти раздражители подходят к поведению, как "ключ к замку". Этологами (Eibl-Eibesfeldt, 1963) было показано, что, помимо врожденных навыков, существует и врожденное опознавание: животное, у которого отсутствует индивидуальный опыт, реагирует на специфические "ключевые" раздражители определенным поведением. Так, небольшая рыба колюшка реагирует на строго специфические признаки самца своего вида при защите территории своего гнезда. Основным раздражителем агрессии является красная окраска брюшка. Если на территорию гнезда поместить модель самца, у которого брюшко не окрашено в красный цвет, самец не будет реагировать на эту модель.
Однако чрезвычайно грубая шарообразная болванка с красным пятном внизу вызывает у него полное выражение агрессивной реакции (Tinbergen, 1951). Эти исследования объяснили наличие множества морфологических признаков у животных, биологическое значение которых до этого не было ясно. Если быстрая "правильная" реакция имеет биологическое значение для вида, то физиологические механизмы, лежащие в ее основе, будут, согласно мнению этологов, отбираться естественным отбором. Физиологические механизмы реакции бегства от врага при первом же его появлении сформировались в результате селекции. Появление врага сразу "высвобождает" эту реакцию в ее совершенном, законченном виде. Если бы животное обучалось этой реакции методом "проб и ошибок", то одна-единственная ошибка была бы уже гибельной для него.
Исходя из положения Крейга о значении побуждающих стимулов в поведении животных, Тинберген (1974) высказал гипотезу об "иерархии инстинктов": повышение возбудимости мозговых центров, происходящее в определенные периоды жизни животных, может "разряжаться" при действии специфических внешних раздражителей или в результате слишком низкого порога их возбудимости. Разрядка центра "поискового" поведения при определенных гуморальных изменениях поведет к поиску пищи или самки. Нахождение специфических раздражителей поведет к "разрядке" центра, стоящего на более низком уровне "иерархии". В результате осуществляется определенная рефлекторная реакция, ведущая к овладению пищей или совокуплению с самкой. При этом, согласно мнению Крейга, одни центры поведенческих реакций могут быть подавлены другими. Например, голодная чайка в период полового возбуждения может прекратить ухаживание за своим половым партнером и начать поиск корма. В данном случае решающим стимулом поведения явится не наличие внешнего раздражителя (полового партнера), а соответствующая "зарядка" пищевого центра, т.е. внутренний стимул.
Если какой-либо центр является слишком сильно "заряженным", т.е. порог его возбудимости крайне низок, то поведенческая реакция может осуществиться "вхолостую". Примером этого может служить наблюдение Лоренца за выращенными в изолированных условиях скворцами, которые при отсутствии в помещении мух производили мнимую охоту за ними со всеми характерными деталями этого поведения. Это положение Лоренца и Тинбергена было в свое время встречено с большим недоверием. Однако если рассматривать описанные факты спонтанного проявления инстинктов под углом зрения физиологических механизмов функции нервной системы, то оно вполне согласуется с ними. Во-первых, как было показано Ухтомским, если в определенной группе нервных центров складывается стационарное возбуждение, которое обеспечивает снижение порогов возбуждения в отношении текущих импульсов, происходит облегчение для разрядов возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-либо безусловнорефлекторном центре, может давать разряды возбуждения на самые различные неспецифические раздражители. Несомненно, это один из возможных механизмов реакции "вхолостую" (Крушинский, 1960). В пользу такого представления говорят и опыты Хольста и Сен-Поль. Раздражая область ствола мозга у кур через вживленные электроды, авторы наблюдали в зависимости от места нахождения электродов или отдельные простые неизменяемые напряжением тока движения (клевание, поворачивание головы направо или налево, ухаживающие движения за отсутствующими самками и т.п.), или целостное протекание сложных поведенческих актов.
Выражение более сложных форм поведенческих реакций было часто менее константно, чем выражение выше перечисленных относительно простых поведенческих актов. Оно может зависеть от готовности животного к реакции, вызванной предшествующими раздражителями, напряжением тока и всей суммой окружающих животное раздражителей. Так, например, градуальное усиление раздражения одного из пунктов мозга вызывало следующую поведенческую реакцию: курица встает, оглядывается, с ясно выраженными симптомами испуга фиксированно смотрит в одну точку пространства, отодвигаясь от пугавшего ее пункта. При дальнейшем усилении раздражения симптомы испуга нарастают и курица с тревожным криком улетает. Подобное внешнее выражение напоминает реакцию испуга на приближающегося хищника. Раздражение другого пункта мозга вызывало реакцию агрессии. Однако полное выражение реакции зависело от наличия внешнего раздражителя. Например, при относительно небольшой интенсивности раздражения петух бросался на стоящее рядом с ним чучело хорька (на которое он до этого не реагировал). При большой интенсивности раздражителя реакция агрессии проявлялась на малоспецифический раздражитель, например сжатый кулак.
Существенно, что реакции поведения "вхолостую" могут быть вызваны введением определенных гормонов. Во время нерестового периода самец колюшки, плавая около входа в гнездо, производит постоянные "обмахивающие" движения плавниками вокруг отложенных яиц. Этим достигается постоянный приток свежей воды к икре. Введение тестостерона приводит к строительству гнезда. Введение пролактина в отсутствие гнезда и яйцекладки приводит у многих рыб к типично "обмахивающим" движениям плавниками.
Таким образом, определенные гормоны являются "пусковыми" механизмами специфических поведенческих реакций при отсутствии специфических внешних раздражителей. Подобные исследования были проведены американским ученым Лерманом на голубях.
Одним из важнейших направлений этологии является проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведенческих актов, т.е. выяснение условий и механизма включения индивидуально приобретенных компонентов во врожденную " рамку" (Lorens, 1965).
Исследования Айбль-Айбесфальдта (Eibl-Eiblsfeldt, 1963), посвященные анализу переплетения врожденных и приобретенных актов в формировании поведения млекопитающих, показали значение неспецифического индивидуального опыта в выполнении сложных комплексных актов поведения. Так, крысы, выращенные в изолированных условиях, в которых они не могли научиться манипулировать твердыми предметами, несмотря на то что обладали полным набором комплексных движений строительства гнезда, обычно были не в состоянии вначале строить его. Для этого им было необходимо научиться выполнять эти движения в биологически адекватной последовательности. Однако в некоторых случаях, когда последовательность выполняемых движений была адекватной, гнездо строилось сразу.
Большой интерес представляет проблема того "чувствительного периода", в который животное лучше всего "обучается". Эта проблема имеет существенное значение и для педагогики.
Этологами показано, что у многих видов животных в онтогенезе имеются определенные чувствительные периоды, во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфичный комплекс раздражителей. По прошествии этого периода животные уже не способны реагировать на данные (биологически адекватные) внешние факторы; они приспосабливают свое поведение к тем внешним факторам, с которыми встречаются в чувствительный период онтогенеза. Это явление обозначено термином "запечатление" (нем. Pragung, imprinting). Явление запечатления было детально изучено (Lorenz, 1935, 1937; Hess 1959; и др.). Так, у кряковых утят образ матери запечатлевается в течение первых 48 ч. после вылупления. Если в течение этого периода утята не увидят утки, она будет вызывать у них пассивно-оборонительную реакцию; они убегут от нее. Чрезвычайно существенно, что если кряковые утята в течение первых 48 ч. жизни встретят вместо матери какой-нибудь движущийся предмет (размером не меньше спичечной коробки), то они начнут следовать за ним. Достаточно одной минуты пребывания в "обществе" такого предмета, чтобы утята "признали" его своей матерью и везде следовали за ним.
Согласно мнению этологов, запечатление отличается от условного рефлекса. Это различие проявляется в следующем. Во-первых, запечатлетние возможно только в течение короткого периода постнатальной жизни животного. Во-вторых, реакцию на запечатленный объект невозможно угасить; он запоминается на всю жизнь. Так, селезень мускусной поганки, воспитанный под кряковой уткой, в период полового созревания начал ухаживать за утками не своего вида, а за кряковыми. Это ухаживание за утками другого вида упорно продолжалось "запечатленным" селезнем, несмотря на то что кряковые утки относились к нему безразлично или даже агрессивно и не допускали его к спариванию. "Запечатленный" самец не обращал внимания на уток своего вида, которые проявляли по отношению к нему всю систему токовых движений и готовность спариваться. В-третьих, как показали опыты Хесса (Hess, 1959) на утках, при условно-рефлекторном обучении следы от новых условных связей сохранялись лучше, чем от старых. Наоборот, после запечатления новые связи если и образовывались, то оказывались весьма нестойкими. Так, "запечатленные" селезни кряковых уток, воспитанные под утками других видов, при изолированном содержании с кряковыми утками в конце концов спаривались с ними. Однако стоило только поместить к такой "супружеской паре" утку того вида, на который был "запечатлен" кряковый селезень, как он сразу же обрывал свою "супружескую" жизнь с самкой своего вида и начинал вновь ухаживать за недоступными, но "идеальными" для него самками чужого вида. Наконец, некоторые фармакологические препараты, как, например, мепробамат (мепротан), не оказывают существенного влияния на выработку условных рефлексов, однако почти полностью устраняют эффект запечатления (Hess, 1959).
Запечатление не обязательно происходит в ювенильном периоде. Так, например, некоторые моногамные виды цихлидовых рыб запечатлевают образ своих потомков в течение первого сезона размножения (Noble, Curtis, 1939; Baerends, Baerends van Roon, 1950). Если молодой паре подкладывают яйца другого вида взамен их собственных, они будут ухаживать и охранять своих приемышей. Однако после этого никогда не воспитывают своих собственных потомков, убивая их в момент вылупления из икринок.
Очень существенны исследования, проводимые этологами по выяснению генетико-поведенческих механизмов, обеспечивающих изоляцию отдельных видов, живущих на одной и той же территории. Шутц обнаружил два таких механизма у некоторых видов уток. Оказалось, что механизм, препятствующий спариванию селезней с утками чужого вида, - это запечатление. Так как в естественных условиях утята всегда, как только вылупляются, водятся матерью своего вида, они оказываются запечатленными на уток своего вида и никогда не спариваются с утками других видов. У самок тех же видов Шутц наблюдал совершенно другой механизм, препятствующий межвидовому скрещиванию. Для их половой реакции не имеет значения то, под каким видом уток они воспитывались. Они реагируют безусловнорефлекторно на вторичные половые признаки селезней только своего вида. Так, кряковая утка, вылупившаяся и выращенная в семействе довольно сходного с нею вида — шилохвостки, покидает в период полового созревания свою приемную семью и спариваются с кряковым селезнем.
Изучая в основном врожденные факторы поведения и их биологическое значение, этологи раскрыли неожиданное богатство разнообразно переплетенных друг с другом приспособительных механизмов у животных.
Однако в этологии уделяется еще слишком мало внимания физиологическим механизмам, лежащим в основе поведения. Несомненно, синтез этологических методов изучения с методом исследования морфофизиологических механизмов функции мозга окажется весьма перспективным.
1. БМЭ. 1969. Т. 11. Стр. 573-582.