Дыхательная система -

Дыхательная система человека - совокупность органов, обеспечивающих в организме человека внешнее дыхание, или обмен газов между кровью и внешней средой и ряд других функций.

Газообмен выполняется лёгкими, и в норме направлен на поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и выделение во внешнюю среду образованного в организме углекислого газа. Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция, голосообразование, обоняние, увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов, водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови. Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Главными органами дыхательной системы являются лёгкие. Легкие расположены в грудной полости в окружении костей и мышц грудной клетки. Легкие обеспечивают поступление кислорода в организм и удаление из него газообразного продукта жизнедеятельности - углекислого газа. Атмосферный воздух поступает в легкие и выводится из них благодаря системе трубок, называемых дыхательными путями. Выделяют верхние и нижние дыхательные пути. Переход верхних дыхательных путей в нижние осуществляется в месте пересечения пищеварительной и дыхательной систем в верхней части гортани. Система верхних дыхательных путей состоит из носа, носоглотки и ротоглотки, а также частично ротовой полости, так как она тоже может быть использована для дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани, трахей, бронхов, бронхиол, альвеол.

Для осуществления дыхательного акта требуется приспособление, обеспечивающее течение струи свежего воздуха на дыхательной поверхности, т. е. циркуляцию воздуха. В связи с этим, кроме легких, имеются дыхательные пути, а именно: носовая полость и глотка (верхние дыхательные пути), затем гортань, трахея и бронхи (нижние дыхательные пути). Особенностью этих путей является построение их стенок из неподатливых тканей (костной и хрящевой), благодаря чему стенки не спадаются и воздух, несмотря на резкую смену давления с положительного на отрицательное, свободно циркулирует при вдохе и выдохе.

Вдыхаемый воздух проходит к гортани через полость носа (или рта) и глотку.



Дыха́тельная систе́ма человека — совокупность органов, обеспечивающих внешнее дыхание (газообмен между вдыхаемым атмосферным воздухом и кровью). Газообмен выполняется лёгкими, и в норме направлен на поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и выделение во внешнюю среду образованного в организме углекислого газа. Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция, голосообразование, обоняние, увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов, водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови. Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Главными органами дыхательной системы являются лёгкие. Легкие расположены в грудной полости в окружении костей и мышц грудной клетки. Легкие обеспечивают поступление кислорода в организм и удаление из него газообразного продукта жизнедеятельности — углекислого газа. Атмосферный воздух поступает в легкие и выводится из них благодаря системе трубок, называемых дыхательными путями. Выделяют верхние и нижние дыхательные пути. Переход верхних дыхательных путей в нижние осуществляется в месте пересечения пищеварительной и дыхательной систем в верхней части гортани. Система верхних дыхательных путей состоит из носа, носоглотки и ротоглотки, а также частично ротовой полости, так как она тоже может быть использована для дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани, трахей, бронхов.Установлено,что взрослый человек делает 15-17 вдохов-выдохов ,а новорождённый ребёнок делает 1 вдох -в секунду.Дыхание не перестаёт работать от рождения человека до его смерти,ведь без дыхания наш организм существовать не может. Доказано,что взрослый человек выдыхает 4 стакана воды ,а ребёнок около 2-ух.

Дыхание

Различают внешнее дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа, клеточное, или тканевое, дыхание - использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Дыхание характерно для клеток человека, животных, растений, грибов и многих микроорганизмов. В зависимости от типа дыхания различают аэробные и анаэробные микроорганизмы, многие из них способны переходить от одного типа дыхания к другому.

Молекулярная основа этих процессов - ступенчатое окисление углерода органических молекул до СО2 и воды. Свободная энергия клеточного топлива запасается в форме энергии фосфатных связей АТФ (Аденозинтрифосфорная кислота). Выделившаяся энергия используется клеткой для выполнения работы: активного транспорта веществ через мембраны, механического движения, синтеза новых соединений и т.д.

Основные структуры эукариотической клетки, где происходит дыхание, - митохондрш У прокариот нет митохондрий, и фермент дыхания располагаются на внутренней стороне не клеточной мембраны.

Процесс дыхания складывается из нескольких этапов.

Сначала происходит гидролиз. Углеводы, аминокислоты, жиры подвергаются окислительному распаду. Окисление начинается с бескислородного расщепления глюкозы гликолиза. Продукты обмена гликолиза Включаются в так называемый цикл Кребса - замкнутый цикл последовательных биохимических реакций. При этом образуются СО2 и водород (протон + электрон). СО2 выводится из клетки а водород идет в "дыхательную цепь" - цепь последовательных реакций переноса водорода и электронов. Ферменты, обслуживающие "дыхательную цепь", располагаются на внутренней мембране митохондрий. Энергия, выделившаяся при переносе водорода и электронов в этой цепи, используется для образования АТФ в ходе окислительного фосфорилирования. Образующиеся внутри митохондрии молекулы АТФ переносятся в цитоплазму; обмениваясь на молекулы АДФ (аденозиндифосфорная кислота), находящиеся вне митохондрии.

Аэробные клетки большую часть энергии получают за счет дыхания. Это очень сложный, но наиболее экономичный путь. При окислении глюкозы освобождается энергии в 13 раз больше, чем при анаэробном расщеплении. При бескислородном расщеплении I молекулы глюкозы синтезируются 2 молекулы АТФ, при расщеплении 1 молекулы глюкозы в npисутствии кислорода образуется 36 молей АТФ, т.е. в 18 раз больше!

Бескислородный путь получения энергии клетками более древний. Дыхание возникло на Земле позже, когда в ее атмосфере появился кислород.

Дыхательная система

Подавляющее большинство животных нуждается в кислороде, так как образование энергии, необходимой для их жизнедеятельности происходит за счет окислительных процессов сопровождающихся выделением углекисло газа.

Поступление кислорода в организм и удаление из него углекислого газа осуществляется благодаря процессам дыхания.

Наиболее простая форма дыхания у одноклеточных животных - путем диффузии газов через поверхность клетки.

Наибольшего совершенства достигло дыхание млекопитающих за счет большого увеличения дыхательной поверхности легких. У человека она 90-100 м².

Дыхательные пути человека состоят из носовой и ротовой полости, носоглотки, гортани, трахеи, бронхов . В носовой полости вдыхаемый воздух согревается, увлажняется и очищается. Это предохраняет от заболеваний дыхательные пути и легкие.

 

Легкие состоят из легочных мешков, которые образованы бронхиолами, заканчивающимися слепыми мешочками - альвеолами. Каждая альвеола оплетена густой сетью кровеносных капилляров. Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен. Каждое легкое покрыто оболочкой плевры, состоящей из двух листков. Она образует замкнутую щелеобразную плевральную полость, так как внутренний листок покрывает легкое и, не прерываясь, переходит в наружный листок, который внутри выстилает грудную клетку. Внутри полости находится небольшое количество жидкости, которая облегчает скольжение листков относительно друг друга. Давление внутри плевральной полости всегда отрицательное, т.е. ниже атмосферного.

Изменение объема грудной клетки при вдохе происходит за счет сокращения дыхательных межреберных мышц и диафрагмы. Это в свою очередь ведет к тому, что наружный сток плевры несколько отходит от внутреннего. Плевральная полость несколько увеличивается, давление в ней падает, что растягивает эластичную легочную ткань. Увеличение объема легких приводит к понижению в них давления, и наружный воздух засасывается в легкие. Так происходит вдох. В покое выдох происходит пассивно. Ребра под действием силы тяжести опускаются, диафрагма давлением внутренних органов поднимается, и объем грудной клетки уменьшается. Плевральная полость и легкие несколько сдавливаются, и легочный воздух выходит наружу. Усиленный выдох происходит за счет сокращения выдыхательной мускулатуры.

Максимальный объем выдоха после максимального вдоха (жизненная емкость легких) у мужчин в норме 4,8 л, у женщин 3,3 л. У спортсменов-бегунов высокой квалификации он равен 8,0 л.

Эффективность легочного газообмена зависит от интенсивности дыхательных движений и состава вдыхаемого воздуха. Гребля, плавание, бег, физические упражнения на свежем воздухе, способствуют легочной вентиляции,

Легочный газообмен происходит через тончайшие стенки альвеолярных пузырьков диффузно, за счет разницы парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и их напряжения в крови.

Парциальное, или частичное, давление газа в газовой смеси пропорционально процентному содержанию газа и общему давлению. Процентное содержание кислорода в атмосферном воздухе примерно 21%. При давлении воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода составляет (760 - 21) /100ж159 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух насыщен водяными парами, кислорода в нем 14%, поэтому парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе равно "100-110 мм рт. ст.

В крови газы находятся в растворенном и химически связанном состоянии. В диффузии участвуют только молекулы растворенного газа. Напряжением газа в жидкости называют силу, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду. Эта сила зависит от процентного содержания газа в крови. Установлено, что напряжение кислорода в венозной крови - 40 мм рт. ст. Диффузионное давление (100-40=60 мм рт. ст) способствует быстрому переходу кислорода в кровь, где он растворяется и соединяется с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. В таком виде кислород доставляется к тканям.

Максимальное напряжение углекислого газа в тканях 60, в венозной крови 47 мм рт. ст., парциальное давление в альвеолярном воздухе 40 мм рт. ст. В венозной крови часть углекислого газа транспортируется" в виде соединения с гемоглобином и солей угольной кислоты.

В легочных капиллярах с помощью фермента углекислый газ быстро отщепляется от химических соединений и за счет диффузионного давления (47-40=7 мм рт. ст) уходит в альвеолярный, а затем при выдохе - в атмосферный воздух.

За время протекания крови через легкие напряжение газов в ней практически почти сравнивается с их парциальным давлением легких. Аналогичная диффузия газов происходит в тканевых капиллярах только в обратном направлении: кислород поступает в ткани, углекислый газ в кровь.

Небольшое количество газов всегда растворено в плазме крови (О2, СО2,N2), в условиях нормального атмосферного давления эти растворимые газы не оказывают влияния на дыхание. Но при восхождении в горы, погружении в воду, в космических полетах необходимо учитывать влияние газов, растворимых в плазме крови. Например, при работе водолазов в условиях повышенного барометрического давления растворимый азот может оказывать наркотическое действие. Это важно учитывать и аквалангистам. Подъем с больших глубин производят медленно, с остановками, чтобы растворимые газы постепенно удалялись из крови и в кровеносных сосудах не образовывались воздушные пузырьки, которые при быстром подъеме могут нарушить кровообращение. Регуляция дыхательных движений осуществляется дыхательным центром, который представлен совокупностью нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы. Основная часть дыхательного центра расположена в продолговатом мозге. Активность его зависит от концентрации углекислого газа (СОг) в крови и от нервных импульсов, приходящих от рецепторов разных внутренних органов и кожи.

Так, у новорожденного ребенка после перевязки пупочного канатика и отделения от организма матери в крови накапливается углекислый газ и снижается количество кислорода. Избыток СО2 гуморально, а недостаток О2 рефлекторно через рецепторы кровеносных сосудов возбуждают дыхательный центр. Это приводит к сокращению дыхательных мышц и увеличению объема грудной клетки, легкие расправляются, происходит первый вдох.

Нервная регуляция оказывает рефлекторное влияние на дыхание. Горячий или холодный раздражитель кожи, боль, страх, гнев, радость, физическая нагрузка быстро меняют характер дыхательных движений.

Вывод

Плохо сказывается на развитии и функционировании дыхательной системы большая запыленность и загазованность воздуха. Они приводят к повреждению эпителия дыхательных путей и легких, его высыханию или чрезмерному ослизнению, повреждению или накоплению пылевых частичек в легких. Это затрудняет газообмен и вызывает респираторные заболевания - трахеит, бронхит и др. Особенно вредно в этих условиях дыхание через рот.

Разрушительно действуют на органы дыхания курение табака и употребление алкоголя. Табачный дым содержит ядовитые вещества, например никотин, бензопирен, которые способствуют развитию злокачественных опухолей. У курильщиков особенно часты респираторные заболевания, а также рак губы, глотки. У них рак легких возникает в несколько раз чаще, чем у некурящих.

Алкоголь нарушает ритм дыхания, альвеолы утрачивают эластичность и чрезмерно расширяются, что приводит к застою крови, появлению слизи, отеку легких, расширению и нарушению функций бронхов, ослаблению газообмена.

Пребывание в душных помещениях приводит к тому, что человек быстро устает, ухудшается его память, скорость и точность реакций. Постоянный физический труд, занятия физкультурой и спортом на свежем воздухе помогают избежать развития этих не желательных явлений.

Затрудняет дыхание неправильная осанка, неудачная поза, а также тесная одежда, вследствие чего уменьшаются размах дыхательных движений, растяжение легких, легочная вентиляция. Поэтому необходимо с детства вырабатывать правильную осанку, следить за своей позой.

Важно предупреждать инфекционные болезни органов дыхания верхних дыхательных путей, грипп ангину и др. Для профилактики рекомендуется избегать переохлаждения, заниматься общим закаливанием организма.

                            Выделительная система

        экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции  (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

         В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

         Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

         Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

         Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

         Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См. Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См. Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

         Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение, Дыхания органы, Кожа.

         Лит.: Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.

         М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.

Выделительная система

• Выделительная система плоского червя

Рис. 1 Выделительная система плоского червя

• Пламенная клетка ресничного червя

Рис. 2 Пламенная клетка ресничного червя

• Слепой конец протонефридия кольчатого червя

Рис. 3 Слепой конец протонефридия кольчатого червя

• Антеннальная железа речного рака

Рис. 4 Антеннальная железа речного рака

• Органы выделения чёрного таракана

Рис. 5 Органы выделения чёрного таракана

• Развитие предпочки у позвоночных

Рис. 6 Развитие предпочки у позвоночных

• Стереограмма головных и развивающихся первичных почек

Рис. 7 Стереограмма головных и развивающихся первичных почек

• Стереограмма сформированных почек у позвоночных

Рис. 8 Стереограмма сформированных почек у позвоночных

• Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных

Рис. 9 Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных

1–3 из 9

Выделительная система, экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения ("мерцательное пламя") (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток целома), наружное отверстие — в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым "целомическим" мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия "антеннальные" и "максиллярные" железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов ("коксальные железы"), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — "почках накопления" у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец. У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой. У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю.