Содержание :

Введение………………………………………………………………………...2

1.     Безусловные рефлексы, их рефлекторные дуги……………………………..3

1.1. Рефлекторная дуга………………………………………………………...4

1.1.1. Соматическая рефлекторная дуга………………………………………6

1.1.2. Автономная рефлекторная дуга………………………………………...6

1.1.3.Работа рефлекторной дуги………………………………………………8

2.     Условные рефлексы, их отличие от безусловных……………………………9

2.1. Условные рефлексы……………………………………………………….9

2.2. Классификация условных рефлексов…………………………………….10

2.3. Механизм условных рефлексов…………………………………………..12

2.4. Отличия условных рефлексов от безусловных………………………….14

3.     Правила образования условных рефлексов…………………………………..16

4.     Условия выработки условных рефлексов…………………………………….17

5.     Методики изучения условных рефлексов…………………………………….20

6.     Стадии образования условных рефлексов ( иррадиация, концентрация, автоматизация )…………………………………………………………………23

6.1. Иррадиация…………………………………………………………………24

6.2. Концентрация……………………………………………………………….25

6.3. Автоматизация условных рефлексов……………………………………...25

7.     Механизмы замыкания условной связи и индивидуальная память…………27

7.1. Механизмы замыкания временной (условной) связи…………………...27

7.2. Индивидуальная память…………………………………………………..28

Заключение………………………………………………………………………32

Использованная литература………………………………………………….34

Введение:

В данной курсовой работе, я буду рассматривать, условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования , условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальную память.

Рефлексы - ответные реакции организма на изменения в окружающей или внутренней средах; проявляются возникновением или прекращением какой-либо деятельности организма, сокращением пли расслаблением мышц, сужением или расширением сосудов и т.д. Рефлексы, или рефлекторные акты, свойственны только организмам, имеющим нервную систему. "В жизни сложного организма, - писал великий русский физиолог И.П. Павлов, - рефлекс есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление. При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям".



























1. Безусловные рефлексы, их рефлекторные дуги

Безусловные рефлексы видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

 Термин « безусловные рефлексы, введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры безусловных рефлексов: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др.

Биологическая роль безусловных рефлексов, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, — приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды.

Динамическое взаимодействие безусловных рефлексов с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды.

Анатомическая основа безусловных рефлексов — различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие безусловных рефлексов качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения.

Важная роль в механизме безусловных рефлексов, принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Различия между безусловными рефлексами и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

  Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности безусловных рефлексов не подтвердились. Оказалось, что безусловные рефлексы  обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Безусловный рефлекс, «в чистом виде», может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем, в довольно короткое время «обрастает» условными рефлексами и другими безусловными рефлексами. Всё это затрудняет классификацию безусловных рефлексов.

В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие — предусматривают экологическую и биологическую характеристику безусловных рефлексов (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие безусловные рефлексы : пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных безусловных рефлексов Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении — этологией.
 1.1Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецепторачерез центральную нервную систему к периферическому эффектору.

Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы, они представляют собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов.

Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор,  афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор .

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса.

 В большинстве случаев,  оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе, в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синоптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору,  и время активации эффектора.

В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена:

·                   рецепторное (афферентное);

·                   эффекторное;

·                   и расположенное, между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать.

На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия, связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.

1.1.1Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты, которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

1.1.2Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги  

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги  

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс,  в спинном мозге, между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом. От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, расположенных в спинно - мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра мезэнцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно - мозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений, где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.

1.1.3.Работа рефлекторной дуги

         Путь, который проходит возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой. В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона и возбуждение не посредственно передается с центростремительного нервного волокна (1) на центробежное (2). Но это — редчайшее исключение.

Чаще всего в центральной нервной системе возбуждение (3) передается через несколько вставочных нейронов. Их тела и отростки расположены внутри спинного или головного мозга.

Многонейронностъ рефлекторных дуг

Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из многих нейронов. Очень часто рефлекторная дуга включает цепь из большего количества вставочных нейронов, по которым возбуждение проходит в кору полушарий головного мозга. Боковые ответвления аксонов передают импульс в соседние нейроны. По ним возбуждение проводится многим органам, участвующим в рефлекторной реакции организма. Так в каждое рефлекторное действие вовлекаются органы и системы органов. По сути дела весь организм, как единое целое, принимает участие в осуществлении рефлекса.

2. Условные рефлексы, их отличие от безусловных рефлексов.
2.1.Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель, безусловно-рефлекторным актом.

 Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин «Условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условно-рефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей.

 Условные рефлексы способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования Условные рефлексы, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых. Условные рефлексы даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условно-рефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных. Условные рефлексы, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

 Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации). Условные рефлексы носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, Условные рефлексы меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак. Условные рефлексы – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам, и помогает освобождаться от условных рефлексов, переставших быть полезными в биологическом смысле.

 2.2.Классификация  условных рефлексов.

Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные.

При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах, условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения.

В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральные условные рефлексы, вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного.

Искусственные условные рефлексы, вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном).

В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:

 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных рефлексов;

2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей;

3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного;

4) ассоциации, когда условные рефлексы появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей;

5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме условные рефлексы ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования условных рефлексов, требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условно-рефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать Условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.
 2.3. Механизм условных рефлексов

 В процессе условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражения состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования условных рефлексов, основан на процессе замыкания нервной связи между 2я одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условно-рефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания условных рефлексов. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого условного рефлекса, лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования советских учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании условных рефлексов.

 Образование и закрепление условных рефлексов, сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.

 Бесконечное множество условных рефлексов в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка условных рефлексов высшего порядка представляет собой синтез 2х временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого условного рефлекса. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из условных рефлексов, представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных условных рефлексов – общие для животных и человека.

Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно-рефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).
2.4.Различия между безусловными и условными рефлексами.

Таблица№1

Различия между безусловными и условными рефлексами

№	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1	Врожденные	Приобретенные
2	Наследуются	Вырабатываются
3	Видовые	Индивидуальные
4	Нервные связи постоянные	Нервные связи временные
5	Более сильные	Более слабые
6	Более быстрые	Более медленные
7	Трудно тормозятся	Легко тормозятся

В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы ЦНС. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Однако удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется. Это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса.

 Количество безусловных рефлексов сравнительно невелико. Они сами по себе не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни. Условных рефлексов вырабатывается в течение жизни организма великое множество, многие из них утрачивают своё биологическое значение при изменении условий существования, угасают, вырабатываются новые условные рефлексы. Это даёт возможность животным и человеку наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Прежде всего, нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определённое изменение внутреннего состояния организма. Если ежедневно в определённый час кормить собаку, то к этому часу у неё ещё до кормления начинается секреция желудочного сока. Здесь условным раздражителем стало время. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приёма пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Чтобы выработался условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т.е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища.

При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражения.

3. Правила образования условных рефлексов.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий, безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя, должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.
4. Условия выработки условных рефлексов.

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10—20 сочетаний, последующие же — значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени, предшествования 5—10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условно-рефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга - мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условно-рефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условно-рефлекторными центрами осуществляются как за счет меж - кортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подпоковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.
5. Методика изучения условных рефлексов.

Методика Павлова.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования.

Итак, первое и основное условие для образования условного рефлекса это совпадение во времени действия, ранее индифферентного  агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем, а затем присоединим индифферентный агент, то условного рефлекса не образуется.

 Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок , и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Самообразование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова. Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

Из сказанного следует, что если какой-либо раздражитель, безразличный для собаки, например звук свистка, производить одновременно с кормлением, то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист, собака устремится туда, где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно, что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух - трех повторений.
6. Стадии образования условных рефлексов ( иррадиация, концентрация, автоматизация )

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения, в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс.

Иррадиация – способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому.

Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается.

Концентрация
– это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.

 На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.

Автоматизация условных рефлексов.

Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.
7. Механизмы замыкания условной связи и индивидуальная память.

7.1.Механизмы замыкания временной (условной) связи.

Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных синоптическая, согласно которой, основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синоптическую проводимость.

1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР, результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической  передачи.

4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу.

5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.
7.2.Индивидуальная память.

С одной стороны, память отдельного человека нередко предпочитает материал одной модальности (зрительной, слуховой, двигательной). С другой - у разных людей различен уровень организации материала, хотя и говорят, что лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать, но по отношению к запоминанию это не всегда так.

Одни люди хорошо усваивают движения, у них легко формируются разнообразные двигательные навыки. Другие могут с легкостью запомнить такие сложные контуры и формы, которые другим совершенно недоступны. При этом зрительная память может демонстрировать самые удивительные свойства. Люди с выраженной слуховой памятью могут не только запомнить, но и воспроизвести впервые услышанные и подчас довольно сложные музыкальные произведения.

Эти особенности памяти могут быть врожденными, но могут быть связаны и с особенностями профессиональной деятельности людей или условиями среды, в которой развивается и формируется человек.

Вывод из всего вышесказанного очевиден: для пользы дела, профессионального успеха или просто "не надрывного" обучения, лучше говорить с памятью на том языке, который она предпочитает.

В ряде случаев индивидуальные особенности памяти могут проявляться как феноменальным развитием памяти в целом, так и в необычайной продуктивности отдельных ее видов. История знает много примеров, касающихся памяти выдающихся людей. Такие полководцы, как Македонский, Суворов, Наполеон, знали почти всех своих солдат по именам. Сенека мог запомнить и повторить 2 тысячи слов после однократного их прослушивания. Феноменальная память Шерешевского, однако, - это особый случай, связанный с индивидуальным строением психики данного человека. Относительно других людей более вероятен вариант, когда обладатели выдающейся памяти на лица, цифры и слова используют специальные средства и приемы.

Переходя ко второй особенности индивидуальной памяти - уровню ее организации, следует отметить следующее. Как показывают наблюдения психологов-экспериментаторов, у одних людей преобладают непосредственные, наглядные, чувственные формы запоминания, в то время как другие пользуются обобщенными с помощью речи логическими схемами (суждениями). Именно к этим различиям восходит разделение людей на "художественный" и "мыслительный" типы.

К индивидуальным структурным особенностям памяти относится и такая ее характеристика, как величина оперативной единицы запоминания. Для иллюстрации обратимся к процессу чтения. Каждый по себе знает, что в зависимости от уровня владения восприятием письменной речи и предметом, о котором идет речь в тексте, мы читаем с разной скоростью. Первоклассник, обучающийся чтению, сначала читает по слогам, затем оперативной единицей чтения становится слово. Взрослые люди одномоментно воспринимают при чтении более крупные единицы текста, фразы или даже абзацы. Некоторые люди могут читать страницу очень быстро, не теряя при этом существенного содержания текста. Так же и в памяти. Оперативная единица, кусок информации, вводимой в память, может быть различен по емкости у отдельных людей.

Эффективность памяти определяется тремя параметрами:

1) объем памяти;

2) полнота (или точность) воспроизведения;

3) а также прочность (длительность) хранения информации, доступная переводу в актуальную память.

На совершенствование этих трех составляющих и должна быть направлена работа каждого, желающего улучшить свою память.

Повышение продуктивности памяти обеспечивается:

1) правильной постановкой задачи запоминания в связи с требованием воспроизведения;

2) активной ориентировкой в запоминаемом материале с выбором главного, существенного и с отсечением несущественного, незначимого;

3) установлением (выбором) принципа организации запоминаемого материала и формированием оперативной единицы и кода запоминания;

4) правильной организации процесса забывания (перевода в латентную память), основанной на выборе адекватного кода;

5) учетом особенностей отрицательного влияния интерферирующей деятельности;

6) всесторонним и полным использованием различных органов чувств.

Особое место в решении задачи улучшения памяти занимает осмысленная, интеллектуально насыщенная работа над материалом, введение его в уже имеющуюся систему знаний. Хорошо работающая память связана с умением наблюдать, быть внимательным и сосредоточенным. Отношение к повторению как творческому процессу, правильная организация содержательных и временных аспектов повторения абсолютна, необходима для результативного проявления возможностей памяти, максимально высокой, но строго адаптивной эффективности, - то есть проявлению ровно в той мере, насколько это в каждый данный момент действительно необходимо - не меньше, но и не больше.

Высокая продуктивность памяти включает в себя еще два фундаментальных требования:

1) для хорошей работы памяти необходимо наличие мотивации, заинтересованности в содержании материала и выполнении задачи запоминания и воспроизведения;

2) нужно использовать разнообразные вспомогательные средства, соответствующие задачам выполняемой деятельности.

Закончить хотелось бы обращением к словам Выготского о том, что в памяти проявляется своеобразная форма внутреннего сотрудничества человека с самим собой. Обогащение этого сотрудничества - основной путь развития и воспитания памяти.
Заключение:


В данной курсовой работе, мною, были рассмотрены условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования , условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальная память.

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". (И.П. Павлов.)

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Высшая нервная деятельность - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях.
Использованная литература:

1.  Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, М., 1952;

2. Рожанский Н. А., Очерки по физиологии нервной системы, Л., 1957;

3. Слоним А. Д., Основы общей экологической физиологии млекопитающих, М.—Л., 1961.

4. Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965;

5. Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71;

6. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 396 с.

7. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лит-ра, 1997. 431 с.

8. Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1988. 344 с.

9. Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1981. С. 5—126.

10. М.Р.Сапин Анатомия человека", I, П том, - М., "Медицина", 2003

11. Основы физиологии человека / Под ред. академика РАМН Б.И.Ткаченко. -Санкт-Петербург: Международный фонд истории науки, - Том 2, 2004

12. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. чл.-корр. АМН СССР Г.И.Косицкого и проф. В.А. Полянцева. - М.: Медицина, 1998

13. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 191 с.

14. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. С. 289—349, 381—405.

Электронные источники:

15. ISBN 5-7695-3199-1

16. Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://medicinform.net/