Биогеоценоз ((от греч. βίος — «жизнь» + γη — «земля» + κοινός — «общий») — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах определенной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: озеро, сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1940 году. В зарубежной литературе — малоупотребимо.Содержание [убрать]

1 Биогеоценоз и экосистема

2 Свойства биогеоценоза

3 Основные показатели биогеоценоза

4 Пространственные характеристики

5 Механизмы устойчивости биогеоценозов

6 Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах

7 См. также
[править]

Биогеоценоз и экосистема
Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.

[править]

Свойства биогеоценоза

естественная, исторически сложившаяся система

система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне

характерен круговорот веществ

открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце

[править]

Основные показатели биогеоценоза

Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе.

Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:

биомассу продуцентов

биомассу консументов

биомассу редуцентов

Продуктивность

Устойчивость

Способность к саморегуляции

[править]

Пространственные характеристики
Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.[1]

[править]

Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

[править]

Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:

взаимополезные

симбиоз

мутуализм

Комменсализм

полезнонейтральные

нахлебничество

квартиранство

сотрапезничество

полезновредные

хищничество

паразитизм

полупаразитизм

взаимовредные

антагонизм

конкуренция

Нейтральновредные

аменсализм

Нейтральные (нейтрализм)
Биогеоценоз (от био..., гео... и греч. koinós — общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Биогеоценоз относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Биогеоценоз — вода). В каждом Биогеоценоз сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Биогеоценоз играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Биогеоценоз животных и микроорганизмов. Роль в Биогеоценоз хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Биогеоценоз могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Биогеоценоз велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Биогеоценоз Косные компоненты Биогеоценоз служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Биогеоценоз показан на помещенной ниже схеме Биогеоценоз (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).
  Переход одного Биогеоценоз в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы Биогеоценоз могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща Биогеоценоз не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Биогеоценоз введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис.). Как и Биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
  Биогеоценоз — динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Биогеоценоз могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Биогеоценоз (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Биогеоценоз и знаменующими смену (сукцессию) одного Биогеоценоз другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хозяйственной деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б, но и создающего новые, культурные Биогеоценоз). Наряду с динамичностью, Биогеоценоз присуща и устойчивость во времени, которая обусловлена тем, что современные природные Биогеоценоз — результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Биогеоценоз, выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Биогеоценоз, близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Биогеоценоз, который является основной единицей биогеоценологической классификации. Совокупность Биогеоценоз всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу. Изучение Биогеоценоз и биогеосферы составляет задачу науки — биогеоценологии.
  Понятие Биогеоценоз введено В. Н. Сукачевым (1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Биогеоценоз в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистеме в толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Биогеоценоз — элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема — понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости — от капли прудовой воды до биосферы в целом.
  В близком к понятию Биогеоценоз смысле физико-географы употребляют также термин фация.

1111111111111111111111111111111111

Лекция 7. Экосистемы
Условием существования всех живых организмов является поток вещества и энергии. В своей жизнедеятельности организмы используют энергию химических связей органических молекул, из которых состоят их тела. Сами же эти молекулы они либо синтезируют из простых неорганических веществ, которые получают из окружающей среды, либо преобразуют из соединений, поступающих из тел других организмов. Соответственно этому все живые существа по типу питания делятся на автотрофных и гетеротрофных. Автотрофы используют для синтеза либо энергию солнечного света (фототрофы), либо энергию химических связей неорганических веществ (хемотрофы). Гетеротрофы энергетически зависят от других организмов, т.к. в состоянии преобразовывать только органические соединения.
Уже из этой простой схемы, приводимой в школьных учебниках, очевидна тесная вещественно-энергетическая зависимость организмов друг от друга. Подавляющее большинство видов в живой природе составляют гетеротрофы. Это значительная часть бактерий, простейших, все грибы и животные. Они существуют, в конечном итоге, за счет автотрофных организмов, к которым относятся все растения, часть бактерий и некоторая часть простейших. Однако и фотосинтезирующие организмы, будучи независимыми от других по источнику поступления энергии, нуждаются в содействии гетеротрофов в обеспечении себя веществом. Они могут использовать лишь ограниченный круг неорганических соединений (например, углерод – в составе углекислого газа; азот, фосфор, калий – только в составе определенных солей и т.п.). Эти соединения, вовлекаемые в процесс органического синтеза, получили название биогенные вещества, или биогены. Их запас в окружающей среде всегда ограничен. В этом нетрудно убедиться на примере быстрого падения урожайности, если продукция растений вывозится с полей, а в почву не вносят удобрений. Биогенные вещества поступают в окружающую среду за счет деятельности гетеротрофов, разлагающих растительные остатки и другую мертвую органику. Дыхание всех живых существ возвращает в атмосферу необходимый для фототрофов углекислый газ.
Эта взаимная вещественно-энергетическая зависимость связывает в биоценозах виды друг с другом и окружающей неживой природой, откуда поступают биогенные вещества и энергия и куда выводятся продукты обмена. В биоценозах возникает и поддерживается круговорот биогенных веществ, получивший название биологический круговорот. Жизнь на Земле существует миллиарды лет, не исчерпывая запасы необходимых элементов. По высказыванию академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Этот способ найден природой еще на заре развития жизни, и именно биологический круговорот – главная причина сохранения жизни на планете.
Любые ячейки природы, в которых возникает биологический круговорот вещества, называют экосистемами. В структуре любой экосистемы должны присутствовать четыре компонента, необходимых для осуществления биологического круговорота: биогенные элементы в окружающей среде и три разных по функциям группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Продуценты создают биологическую продукцию – органические вещества из биогенных элементов, консументы перерабатывают их в органические соединения собственных тел, а редуценты вновь разлагают эти соединения до усваиваемых продуцентами молекул.
В большинстве природных экосистем функцию продуцентов выполняют зеленые растения, консументов – животные, а редуцентов – грибы и бактерии. Однако, строго говоря, любому организму частично присуща функция редуцента, так как и животные, и растения часть продуктов обмена веществ выделяют в виде простых неорганических молекул – углекислого газа, аммиака, солей и т.п. Точно так же и грибы, и гетеротрофные бактерии часть потребляемого органического вещества используют на построение своего тела, т.е. выступают как консументы. Поэтому соответствующие названия определенным группам организмов даются по той преобладающей роли, которую они играют в экосистемах.
В природе можно выделить экосистемы самого разного масштаба, с разной степенью замкнутости и интенсивности биологического круговорота, разной длительности существования – от временных, эфемерных, до постоянных и стабильных. Например, как временная экосистема может функционировать высыхающая лужа, в которой развились одноклеточные водоросли, мелкие фильтраторы – коловратки, рачки-дафнии и, безусловно, бактерии. Разрушающийся пень, поросший мхом и лишайником и населенный грибами, бактериями и беспозвоночными животными – тоже небольшая, временно существующая экосистема. Пруд, озеро, море и океан можно рассматривать как экосистемы последовательно нарастающей степени сложности, с разным временем существования в биосфере. Мелкие экосистемы входят в состав более крупных, и все вместе представляют составные части глобальной экосистемы Земли – биосферы.
Полнота круговорота веществ в экосистемах может быть очень разной. Будучи во многом зависимой от соотношения и особенностей продуцентов, консументов и редуцентов, она зависит также и от внешних по отношению к экосистеме факторов, например, изменения климата, погоды или антропогенного воздействия. В высыхающей луже атомы углерода, азота и других биогенных элементов могут совершить несколько циклов, переходя из тел организмов во внешнюю среду и обратно, но большая их часть выбывает затем из данного круговорота, поступая в состав почвы или воздуха и переходя в другие круговороты. Такие экосистемы, как зрелые дубравы или ковыльные степи могут долго поддерживать циклику своих элементов, возвращая растениям необходимые для фотосинтеза вещества и существовать тысячелетиями, если внешние силы не нарушат их состав и структуру. Но даже в самых крупных и устойчивых экосистемах биологический круговорот не бывает замкнутым полностью. Часть вещества может надолго выпадать из него, оседая на дне океана, в почвах, болотах и т.д., другая часть ускользает в другие экосистемы, переносясь водой, ветром, живыми организмами. В результате все экосистемы планеты оказываются связанными между собой.
В некоторых типах экосистем – проточных – устойчивость поддерживается не столько цикликой биогенных элементов, сколько балансом привноса и выноса веществ. Типичным примером таких экосистем служат реки.
Неразрывность, единство живой и неживой природы давно осознавалось исследователями. Предлагалось множество терминов для обозначения отдельных участков среды, где это единство проявляется наиболее наглядно (например, микрокосм – для озера и др.). Термин экосистема был предложен в 1935 г. английским ботаником А.Тенсли и утвердился как универсальное понятие, приложимое к природным образованиям разного ранга, в которых поддерживается обмен веществ и энергии между абиотической средой и сообществом населяющих ее организмов. Почти одновременно российский геоботаник В.Н. Сукачев предложил термин биогеоценоз для обозначения аналогичной системы, которая возникает в пределах фитоценоза, т.е. единицы растительного покрова. Оба термина прижились в науке и употребляются в близком смысле с небольшими различиями. Не любую экосистему можно назвать биогеоценозом – границы последнего определяются в природе фитоценозом, т.е. определенной растительной ассоциацией (например, ельник-кисличник, ельник-зеленомошник, сосняк-беломошник, луг разнотравный, сфагновое болото и т.п.). Термин же экосистема приложим не только к природным ячейкам разного масштаба, но и к рукотворным: аквариумам, теплицам, полям, прудам, кабинам космических кораблей и др., если в них присутствуют необходимые компоненты, обеспечивающие хотя бы временный, частичный биологический круговорот веществ.
Экосистемные исследования стали развиваться в полной мере лишь с 1950-х гг., после того, как были разработаны методы учета потоков вещества и энергии в биоценозах.
Любой круговорот вещества требует затрат энергии. Основной механизм осуществления биологического круговорота – пищевые связи организмов. Передача энергии при питании одного организма другим подчиняется определенным закономерностям. Если, например, растительноядное животное (коза, кролик, саранча, лошадь и т.п.) съело целиком растение, энергетическую ценность которого мы примем за 100%, то часть этой энергии вернется во внешнюю среду в составе непереваренных тканей, выводимых с экскрементами. Основная доля усвоенной животным организмом энергии используется для поддержания работы клеток, жизнедеятельности организма в целом и постепенно превращается в тепловую, которая рассеивается в окружающем пространстве. (По второму закону термодинамики, любое превращение энергии из одного состояния в другое сопровождается переходом части ее в тепловую, и все химические реакции в клетках подчиняются этому закону). Другая, меньшая, доля усвоенной из пищи энергии может сохраняться в организме в химически связанном виде в составе прироста массы организма.
По усредненным данным, доля энергии растения, «задержавшаяся» в теле съевшего его животного, не превышает 10%. Хищник, съевший травоядное животное, при тех же условиях сохранит в своем теле, соответственно, не более 1% энергии, изначально содержавшейся в растении. Таким образом, солнечная энергия, связанная растением в ходе фотосинтеза, через два звена трофических связей почти полностью возвращается в окружающую среду в виде тепла.
Конкретная последовательность питающихся друг другом организмов, в которой еще можно различить судьбу первоначальной порции энергии, получила название трофическая цепь, или цепь питания. Хотя пищевые связи в биоценозах разнообразны и общая трофическая сеть, соединяющая живущие вместе виды, состоит из множества переплетающихся трофических цепей, каждая из таких цепей включает всего несколько звеньев. Цепи питания не могут быть длинными, поскольку поступающая в них энергия стремительно иссякает. Ее можно проследить всего в четырех, максимум шести, звеньях. Энергия не может передаваться бесконечно долго и не может обращаться в экосистеме по кругу, как биогенные вещества. Она должна все время поступать заново. Жизнь в целом существует на потоке энергии. Образным выражением функционирования экосистемы может служить колесо водяной мельницы: постоянное вращение (круговорот вещества) в струях постоянно поступающей извне воды (поток энергии).
Место, занимаемое организмом в цепи питания, называется трофическим уровнем. Пищевые цепи начинаются всегда с автотрофных организмов (в подавляющем большинстве случаев – растений), создающих органическое вещество. Они представляют первый трофический уровень. На втором находятся растительноядные организмы, на третьем и далее – плотоядные. Хищники и виды со смешанным типом питания могут занимать в разных трофических цепях разные уровни. Воробей, склевавший зерно, представляет второе звено пищевой цепи, а съевший насекомое – третий или четвертый, в зависимости от того, было ли это насекомое растительноядным или хищным.
Итак, с одного трофического уровня на другой в среднем переходит только 10% энергии, поступившей на предыдущий. Эта закономерность, получившая в экологии название правило десяти процентов, чрезвычайно важна для понимания того, как функционируют экосистемы, и для грамотного природопользования. Она лежит в основе создания в природе вторичной биологической продукции.
Биологической продукцией называют то количество органического вещества, которое создается в единицу времени на определенном трофическом уровне. Различают первичную и вторичную биологическую продукцию. Первичную создают растения из неорганических компонентов. Валовая первичная продукция определяется скоростью фотосинтеза, которая зависит и от вида растений, и от условий среды. Значительную часть валовой первичной продукции (в среднем 50–60%) растения тратят на поддержание собственной жизнедеятельности, а оставшаяся часть идет на рост – увеличение массы. Эту часть, заключенную в созданной биомассе, называют чистой первичной продукцией. За счет чистой первичной продукции в конечном счете и существуют все гетеротрофные организмы биоценоза.