Биохимические особенности и взаимодействие нейронов и нейроглии

Введение
Одной из морфологических особенностей нервной ткани, отличающей ее от большинства других тканей, является крайне выраженная гетерогенность ее клеточного состава. Нейроны, осуществляющие специфические функции в ЦНС, составляют лишь небольшую часть клеточного фонда последней; глиальные клетки значительно преобладают над нервными и занимают весь объем между сосудами и нейронами.
Ярко выраженная гетерогенность нервной ткани заключается не только в том, что в ней присутствуют различные по морфологическим и функциональным свойствам крупные клеточные популяции, но и в том, что каждая клеточная популяция содержит клетки, резко различающиеся и по форме, и по функциям. Это характерно как для нейронов, так и для нейроглии.
Нейроны по форме делятся на пирамидные, веретенообразные и звездчатые. Каждой группе нейронов присущи свои метаболические и функциональные особенности.
Нейроглия состоит в основном из двух типов глиальных клеток: макро- и микроглии. Макроглия подразделяется на астроглию и олигодендроглию. Отличительной морфологической особенностью нейроглиальных клеток по сравнению с нейронами является отсутствие аксонов. Большинство центральных нейронов окружено клетками нейроглии – астроцитами и олиго-дендроцитами.
Роль нейроглиальных клеток в функциональной активности ЦНС изучена относительно слабо. Это в первую очередь обусловлено методическими трудностями, так как нейроны и нейроглия настолько тесно переплетаются, что нередко отделить чисто нейрональную фракцию от нейроглиальной чрезвычайно трудно. Нейроглиальные клетки являются основным звеном на пути продвижения веществ от кровеносных сосудов к нейронам. Мембраны нейронов непосредственно не контактируют с капиллярами, а отделены от них клетками нейроглии. Именно поэтому долгое время нейроглии приписывалась исключительно трофическая функция. Однако установлено, что глия не является лишь трофическим клеточным компонентом нервной системы, а наоборот, принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани.
Глия вносит значительный вклад в электрогенез мозга. Так, исследование с применением антиглиальных сывороток позволило заключить, что в норме способность нейронов к гиперактивности может блокироваться благодаря тормозному влиянию со стороны глиальных клеток.
Одной из давно замеченных особенностей глии является то, что она содержит относительно высокие концентрации ионов калия, и глиальная мембрана менее проницаема для других ионов. При прохождении нервного импульса происходит освобождение из нейронов в межклеточную щель значительных количеств К⁺, который, однако, не накапливается вокруг нейронов. Глия выполняет роль буфера, способного защитить нейроны от чрезмерных влияний друг на друга, связанных с освобождением калия. Кроме того, вызываемая ионами К⁺ деполяризация ведет к активации ферментов в глиальных клетках, в результате чего они начинают вырабатывать биохимические компоненты или их предшественники, необходимые для поддержания метаболизма нейрона на нужном уровне во время его активности или нормального протекания последующего восстановительного периода.
Способность глии аккумулировать ионы калия связана с ее другой не менее важной функцией – способностью вовлекаться в процесс удаления медиаторов и других сильно действующих агентов, выделяющихся в течение нейрональной активности. В особенности это важно в отношении такого медиатора, как глу-таминовая кислота: превышение определенного уровня ее концентрации может вызывать необратимые повреждения нейронов. Глиальные клетки участвуют в механизме химической трансмиссии в ЦНС, особенно в активном поглощении, и в метаболизме возбуждающих и тормозных трансмиттеров. Клетки нейроглии участвуют в синтезе предшественников некоторых регуляторов, передаваемых затем нейронам. Примером является синтез ряда нейротрофинов, а также особого глиального ростового фактора, участвующего в трофике и репарации мотонейронов.
Наконец, в последние годы установлена способность астро-цитов к своеобразной форме передачи сигнала. Процессы возбуждения нейронов сопровождаются изменениями концентрации Са⁺ в ближнем окружении. Астроциты, отростки которых тесно переплетены с дендритами и охватывают терминали, реагируют на эти изменения реципрокными изменениями внутриклеточной концентрации Са⁺. Далее следует «волна» миграций Са⁺ между астроцитами, тесно контактирующими друг с другом. В результате в определенных зонах мозга возникает осцилляция концентраций Са⁺, которая в свою очередь может модулировать состояние многих нейронов.
Различия в функциональной активности нейронов и ней-роглии во многом обусловлены особенностями химического состава и метаболизма этих клеточных популяций головного мозга.

1. Состав и метаболизм нуклеиновых кислот
Содержание ДНК в нейронах колеблется в пределах 6–8 нг на клетку, в астроцитах оно достигает 11 нг. Олигодендроциты характеризуются меньшим содержанием ДНК, что свидетельствует о практическом отсутствии полиплоидии и невысоком содержании митохондрий в олигодендроглиальных клетках.
Большое значение для сравнения метаболических превращений и роли ДНК в глии и нейронах имеет исследование путей ее синтеза и деградации. К сожалению, таких сравнительных работ еще недостаточно, чтобы сделать окончательные выводы. Однако установлены некоторые различия в каталитических свойствах ДНК-полимераз, выделенных из нейронов и нейроглии. Эти различия касаются предпочтительного использования матриц, субстратной специфичности и отношения к ингибиторам и отражают способность глиальных клеток к интенсивному размножению.
Качественный состав РНК в основном сходен в нейронах и нейроглии, хотя количество отдельных фракций РНК различается. Так, в глии обнаружено больше 4S РНК, Кроме того, РНК нейронов и нейроглии отличаются по общему нуклеотидному составу. Наибольшие различия касаются таких оснований, как аденин и цитозин. Исследование метаболизма РНК в нейронах и нейроглии проводится с использованием различных меченых предшественников. Установлено, что включение Н-аденина и Н-цитозина в нуклеотиды нейроглии происходит более интенсивно по сравнению с нейронами. Удалось установить цикличность биосинтеза РНК нейроглии, что дает основание предполагать существование в глиальных клетках двух пулов РНК, обладающих различной метаболической активностью.

2. Состав и метаболизм аминокислот и белков
Впервые сравнительное исследование аминокислотного состава нейронов и нейроглии было проведено Г. Роузом. Полученные экспериментальные данные позволили сделать заключение о том, что содержание свободных аминокислот в нейронах выше по сравнению с нейроглией. Исключение отмечено лишь для глутаминовой кислоты, содержание которой несколько выше в клетках нейроглии.
Одновременно с изучением распределения свободных аминокислот был исследован их метаболизм. Оказалось, что при использовании в качестве предшественника биосинтеза аминокислот иС-глюкозы или иС-пирувата нейроглиальные аминокислоты включают радиоактивный углерод в среднем в три раза интенсивнее. Несмотря на то, что эти исследования, выполненные в опытах in vitro, естественно, не могут в полной мере охарактеризовать свойства нейронов и нейроглии, все-таки можно предположить, что одной из характерных особенностей нейроглиальных клеток является более высокий метаболизм свободных аминокислот.
Особое положение занимает вопрос о взаимопревращениях глутамата и глутамина в клетках нейроглии и нейрона. В экспериментах с интрацеребральным введением С-глутамата через 15–30 мин удельная радиоактивность глутамина в нейронах была ниже, чем глутамата. Напротив, в нейроглии уровень радиоактивности глутамина превышал средний уровень радиоактивности глутамата. Это были первые указания на существование нескольких метаболических компартментов для глутамата и на своеобразное «разделение труда» между нейронами и глией в отношении синтеза, распада и перемещений двух нейромедиа-торов – глутамата и гамма-аминомасляной кислоты. Особенностью внешней мембраны нейрона явилась низкая проницаемость для глутамата и высокая для глутамина. Пока трудно дать хорошо обоснованное объяснение этому факту. Можно лишь полагать, что это связано с двойственной ролью глутамата в ЦНС: обычной – в качестве компонента синтезируемых белков, и специальной – как нейромедиатора и как предшественника другого нейромедиатора – ГАМК. В результате глута-мат из внеклеточной среды поглощается глией, превращающей его в форму, способную войти в нейроны, – глутамин. Последний, выйдя из глии и войдя в глутаматергические нейроны, дезаминируется, образуя вновь глутамат. Далее он включается в синаптические Лузырьки – хранители медиатора. При прохождении импульса они опорожняются в синаптическую щель, глутамат опять поступает в глию и таким образом цикл замыкается- В нейронах другого типа – ГАМКергических – поступивший глутамин не только вновь превращается в глутамат, но и декарбоксилируется, превращаясь в ГАМК. Последняя, опять-таки при прохождении импульса, выходит в синап-тическую щель, и часть ее поступает в глию, где участвует в процессах ресинтеза глутамина. Понятны и важны в этом плане данные о способности нейроглиальных клеток очень активно поглощать аминокислоты из инкубационной среди против градиента концентрации на фоне очень слабой аккумуляции аминокислот нейронами. Наиболее активно глиальные клетки поглощают ГАМК и глутамат. Отношение содержания ГАМК в клетках нейроглии к ее содержанию в инкубационной среде достигает 100, в то время как для нейронов эта величина колеблется в пределах 10. Процесс поглощения ГАМК глиальными клетками зависит от таких факторов, как температура инкубационной среды и наличие ионов К⁺, Na⁺ и Mg^⁺. Ионы К⁺ стимулируют высвобождение ГАМК из нейронов. Пикротоксин и стрихнин не влияют на захват ГАМК нейронами, тогда как в глии наблюдается усиление поступления ГАМК при действии этих фармакологических веществ; аминазин, напротив, неконкурентно ингибирует процесс поглощенная ГАМК глией.
Глиальные клетки наряду с активным потреблением ГАМК из окружающей среды могут активно ее синтезировать. При инкубации обогащенных клеточных фракций с С-глутаматом радиоактивность ГАМК в нейроглии была в среднем в 40 раз выше, чем в нейронах, при практически одинаковой активности глутаматдекарбоксилазы в нейронах и нейроглии.
Чтобы еше яснее оценить особую роль глии в отношении обмена глутамата и ГАМК, укажем, что по способности аккумулировать другие нейромедиаторы, такие как норадреналин, серотонин, дофамин, нейрональные и нейроглиальные клетки различаются незначительно. Кроме того, активность ацетилхо-линэстеразы, фермента, участвующего в инактивации ацетилхолина в нейронах и нейроглии, практически одинакова.
Иным является отношение глии и нейронов к другой аминокислоте – триптофану – предшественнику серотонина. Нейроны имеют систему, которая характеризуется высоким сродством к триптофану. Психотропные вещества, в частности аминазин и имипрамин, оказывают тормозящее влияние на поглощение триптофана.
Аккумуляция ряда медиаторов глией осуществляется при посредстве расположенных на поверхности клеток так называемых белков-транспортеров. Они имеют много общего по структуре с метаботропными рецепторами.
Накоплено немало данных о наличии, на астропитах не только белков-транспортеров, но и типичных рецепторов глутамата, ГАМК и норадреналина. Роль их неясна, хотя следует иметь их ввиду, учитывая гипотезу о движении сигналов через сеть астроцитов, рассмотренную выше в связи с осцилляцией концентраций ионов Са*.
Исследование особенностей количественного состава и метаболизма свободных аминокислот тесно связано с изучением белкового состава нейронов и нейроглии, которые в значительной степени определяют морфологическую и функциональную специфику этих клеточных популяций в ЦНС.
Анализ общего содержания белка в обогащенных нейронами и нейроглией фракциях свидетельствуют о том, что в глиальных клетках содержание белка несколько выше по сравнению с нейронами. Очевидны принципиальные различия, обусловленные отсутствием в глии аксональных транспортных систем, терминалей, органелл, накапливающих и выбрасывающих в синаптическую щель медиаторы, сложных систем межнейронального узнавания и адгезии и т.п.
Большое значение для понимания роли белков в системе ней-рон-нейроглия имеют исследования их метаболизма. Эти исследования позволяют изучить не только динамическое состояние нейрональных и нейроглиальных белков, но и их взаимоотношения. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что синтез нейрональных белков протекает в 2–3 раза интенсивнее по сравнению с нейроглиальными белками. Метаболизм белков различен не только в зависимости от клеточной популяции, но и внутри самой популяции. Так, установлено, что метаболизм белков крупных нейронов имеет более высокий уровень по сравнению с мелкими нейронами, а белки астроцитов метаболиру-ют интенсивнее белков олигодендроглии. Эта закономерность прослеживается как у взрослых, так и у растущих животных.
Исследование метаболизма белков нейронов и нейроглии проводится in vitro и in vivo, причем следует подчеркнуть, что в опытах in vivo также прослеживается отличие в их биосинтезе на уровне нейронов и нейроглии. Включение различных аминокислот в белки имеет некоторую избирательность. При инкубации срезов коры головного мозга кроликов с мечеными аминокислотами с последующим выделением обогащенных фракций оказалось, что лейцин включается в нейрональные белки в 5–6 раз, а глицин, глутамат и фенил ал анин – в 2,5 раза интенсивнее, чем в белки нейроглии. В отличие от аминокислот: включение иС-глюкозы в белки нейронов и нейроглии практически одинаково, а в некоторых опытах даже выше в глиальной фракции. Несомненный интерес представляют длительные по времени наблюдения белкового метаболизма в субклеточных фракциях нейронов и нейроглии. Установлено, что в зависимости от времени радиоактивной экспозиции наблюдается перераспределение радиоактивной метки между субклеточными фракциями нейронов и нейроглии. Так, через 10 мин после введения С-фенилаланина наибольшая радиоактивность обнаруживается в микросомах, через 20 мин – в митохондриях, а через 45 мин – в ядерной фракции. При исследовании водорастворимой фракции максимальная радиоактивность регистрируется через 15 мин, а затем она снижается и остается на постоянном уровне, что связано с миграцией цитоплазматиче-ских белков в аксон.
Уровень метаболизма белков нейронов и нейроглии при исследовании в опытах in vitro в значительной степени зависит от условий инкубации клеточных фракций. Так, например, включение Н-лейцина в нейрональные белки значительно увеличивается по мере нарастания парциального давления 0₂, тогда как в клетках нейроглии практически не наблюдается каких-либо изменений.
Особый интерес для понимания механизмов, лежащих в основе работы системы нейрон-нейроглия, представляют исследования, в которых проводится изучение процессов метаболизма белков при изменении функционального состояния ЦНС. Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что изменение функционального состояния влечет за собой неодинаковые изменения в процессах метаболизма белков в нейронах и нейроглии. Так, например, при 3-часовой гипоксии включение Н-лейцина увеличивалось в белки нейронов и уменьшалось в белки нейроглии. В этот период различия в уровне метаболизма в нейронах и нейроглии были не очень значительными. Однако на фоне 16-часовой гипоксии наблюдалось резкое увеличение включения изотопа в белки нейронов. При локальном у-облучении коры головного мозга кролика через 2 дня происходит уменьшение включения Н-лейцина в белки как нейронов, так и нейроглии. В течение последующих 2 недель наблюдалось усиление включения метки в белки нейронов на фоне уменьшения включения в белки нейроглии. Такие воздействия, как алкогольная интоксикация и аноксия, вызывают снижение синтеза белков в нейроглии, в то время как в нейронах практически не происходит изменений. В то же время прямые ингибиторы белкового синтеза пуромицин и циклогексимид значительно снижают скорость включения аминокислот в ней-рональные белки.
Рассмотренный экспериментальный материал по метаболизму белков в экстремальных условиях показывает, что в нейроглии происходит значительное снижение скорости метаболизма белка, в нейронах эти воздействия не вызывают снижения метаболической активности белков, а даже наоборот, при облучении и гипоксии наблюдается усиление их обмена, что, по-видимому, обеспечивает «нормальную» работу нейронов при увеличении функциональной нагрузки. В то же время действие прямых ингибиторов белкового синтеза вызывает более значительное угнетение белкового метаболизма в нейронах, что связано с большей чувствительностью белоксинтезируюших систем нейронов по сравнению с нейроглией. Таким образом, на примере метаболизма белков и аминокислот подтверждается вывод о существовании единой, но строго комиартментализованной метаболической системы нейрон-нейроглия, в которой процессы синтеза и распада белков и аминокислот теснейшим образом связаны и взаимообусловлены.

3. Ферментативные системы нейронов и нейроглии
Особенности протекания метаболических процессов в нейрональных и нейроглиальных клетках наиболее отчетливо проявляются при изучении активности ферментных систем, под контролем которых они находятся. Ранние работы по исследованию активности ферментов в обогащенных фракциях нейронов и нейроглии показали, что активность таких дыхательных ферментов, как цитохромоксидаза, НДЦ-Н₂-дегидроге-наза, сукцинатдегидрогеназа и малат-дегадрогеназа значительно выше в глиальных, по сравнению с нейро-нальными, клетках. Позднее эти выводы получили подтверждение при изучении митохондриальных ферментов нейронов и нейроглии.
Имеющиеся данные свидетельствуют не только о различии в активностях дыхательных ферментных систем нейронов и нейроглии, но и о глубоких различиях путей использования источников энергии в нейронах и глии. Уровень дыхания нейрональных клеток в несколько раз превышает уровень дыхания нейрог-лиальных клеток. В отличие от дыхательных ферментов активность гликолитических ферментов выше в глиальных клетках. Ферментные системы нейронов и нейроглии различаются по своим кинетическим параметрам и изоферментному составу.
Таблица 1. Изоферментный состав некоторых ферментов нейронов

и нейроглии
Название фермента	Нейроны	Нейроглия
Малатдегидрогеназа	2 изофермента	3 изофермента
Лактатдегидрогеназа	Н-форма	М-форма
Моноаминоксидаза	В-форма	А-форма и В-форма
Енолаза	уу- и, возможно, ау-формы	аа-форма

Структуры а-субъединины в нейронах и нейроглии различаются
Из табл. видно, что в нейрональных митохондриях в составе малатдегидрогеназы обнаруживаются два изофермента, в то время как в глиальных митохондриях имеются 3 изофермента. Экспериментальные исследования подтвердили ранее высказанное предположение о существовании Н-формы лактат-дегидрогеназы в нейрональных клетках, а М-формьг – в глиальных. Активность лактагдегид-рогеназы в олигодендроцитах на порядок выше, чем в астроцитах.
Моноаминооксидаза нейронов представлена В-формой, которая преимущественно катализирует окислительное дезамини-рование бензиламина и фенилэтиламина. В.тлиальных клетках этот фермент представлен А-формой, катализирующей обмен норадреналина и серотонина, а также В-формой. Иммунохи-мическое исследование показало существование двух форм ено-лазы, которые структурно различаются в зависимости от локализации в той или иной клеточной популяции ЦНС, Однако позднее было установлено присутствие в нервной ткани 3 изо-энзимов енолазы: act, ay и уу, количество которых меняется под действием пре- и постганглионарной стимуляции или при добавлении ацетилхолина и высоких концентраций ионов К⁺. В нейронах локализован у-димер енолазы, а в нейроглиальных клетках – aa, хотя ряд авторов полагает, что в нейронах обнаруживаются и ay-формы енолазьг
Выше уже отмечалось, что характерной особенностью обоих типов клеток ЦНС является способность аккумулировать одновалентные ионы, в частности ионы К⁺, против градиента концентрации. Это связано, в свою очередь, с ферментативными системами, обеспечивающими транспорт ионов. В табл. 2 представлены данные, которые наглядно показывают зависимость аккумуляции нейрональными и нейроглиальными клетками ионов К⁺ от их концентрации во внеклеточном пространстве. При физиологических значениях внеклеточной концентрации ионов К⁺ наблюдается интенсивное поглощение К⁺ нейрональными и нейроглиальными клетками, причем степень поглощения в глиальных клетках в среднем в 2 раза выше, чем в нейро-нальных. Ферментом, с помощью которого осуществляется активный транспорт ионов К⁺, является Na⁺, К⁺-АТФаза. Установлено, что обшая АТФазная активность нейроглии превышает последнюю в нейронах, и наиболее отчетливо это проявляется для Na⁺, К⁺-АТФазы. При физиологических значениях концентрации внеклеточного К* активность Na*, – АТФ-азы в клетках нейроглии превышает активность нейрональной Na⁺, К⁺-АТФазы в среднем в 4 раза.

Таблица 2. Влияние концентрации ионов К⁺ на поглощение их нейрональными и нейроглиальными клетками

Концентрация К+, мМ	Квн	/кк
	нейроны	нейроглия
5	2,25±0,2	4,80±0,6
10	2,] 0±0,2	4,50±0,3
25	1,60+0,3	3,0±0,5
50	1,20±0Д5	1,45±0,15
100	1,00±0,1	1,60±0,35

Таблица 3. Активность Na⁺, К⁺-АТФазы плазматических мембран нейронов и нейроглии. Влияние концентрации ионов К⁺

Концентрация ионов К+	Активность Na+, К+-АТФазы
	нейроны	нейроглия
5	1,00±0,50	2, G±0,5
10	2,25±0,55	8,5±1,7
29	1,50±0,75	5,0±1,0

Более высокий уровень активности Na⁺, К⁺-АТФазы в нейроглии по сравнению с нейронами характерен для всех стадий онтогенеза. Так, у крыс уже к 10-му дню постнатального развития активность Na⁺, К⁺-АТФазы нейроглии превышает ее активность в нейронах, а к 21 дню глиальная фракция обладает в 2–3 раза более высокой активностью, чем нейрональная. Это подтверждает, что глиальные клетки играют важную роль в регуляции внеклеточной концентрации ионов К⁺. По-видимому, повышение концентрации ионов К⁺ во внеклеточном пространстве вследствие нейронного разряда является сигналом нейрона для нейроглии активизировать реакции, которые осуществляют контроль за движением и накоплением ионов К⁺. Такой механизм позволяет клеткам нейроглии удалять избыток К⁺, накапливающийся во внеклеточном пространстве при возбуждении нейрона.
Не менее важное место принадлежит нейроглии и в регуляции транспорта ионов Са⁺, которые неразрывно связаны с процессами высвобождения медиаторов, генерации и проведения нервного импульса, т.е. процессами, определяющими функциональную деятельность нервной ткани.
Как показано в модельных опытах, нейроны и нейроглия в среднем поглощают и высвобождают ионы Са⁺ с одинаковой скоростью, но в то же время имеются значительные различия в Са-потоках в этих клеточных популяциях. Для нейроглии характерна более высокая чувствительность транспорта Са⁺ к изменению внеклеточной концентрации одновалентных ионов по сравнению с нейронами. Повышение внеклеточной концентрации ионов К⁺ способствует выходу Са⁺ из глии во внеклеточное пространство и включению его в механизм высвобождения медиаторов.
Таким образом, на примере анализа ферментных систем и ионных потоков видно, что нейроны и нейроглия и в этом отношении образуют единую, но частично компартментализован-ную систему, которая во многом определяет специфичность протекания метаболических процессов в нервной ткани.
4. Фосфолипиды нейронов и нейроглии
Биохимические процессы, отвечающие за метаболическое единство системы нейрон-нейроглия, протекают на уровне их плазматических мембран. В связи с этим исследование мембранных компонентов нейрональных и нейроглиальных клеток приобретает первостепенное значение. К важнейшим мембранным компонентам, которые принимают непосредственное участие в их структурно-функциональной организации, относятся фосфолипиды.
Имеющиеся в литературе данные по распределению фосфолипидов в нейронах и нейроглии свидетельствуют о том, что глиальные клетки в среднем в 2 раза более богаты фосфолипидами по сравнению с нейронами. В значительной мере это обусловлено особенностями олигодендроглии, формирующей в онтогенезе миелиновую оболочку аксонов.
Качественный состав фосфолипидов нейронов и нейроглии очень сходен, хотя и имеются некоторые отличия в содержании тех или иных индивидуальных фосфолипидов. Основную часть фосфолипидов составляют фосфатидилхолин и фосфатидилэта-ноламин, их доля равна -90%.
Значительные отличия наблюдаются в распределении минорных фосфолипидов. Так, нейроны богаче такими фосфолипидами, как лизофосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, а нейроглия – сфингомиелином и фосфатидной кислотой. По жирно-кислотному составу фосфолипиды нейронов и нейроглии различаются незначительно. В основном отличия касаются содержания отдельных жирных кислот, что в полной мере проявляется лишь при сравнении нейронов с астроглией. Олигоденд-роглия характеризуется тем, что ее фосфолипиды отличаются высоким содержанием С_]8-жирных кислот. Кроме того, в фосфолипидах олигодендроглиальных клеток обнаружены значительные количества плазмалогенов.
Большое значение для понимания роли и взаимоотношений фосфолипидов в системе нейрон-нейроглия имеют исследования метаболической активности последних. При изучении метаболизма фосфолипидов с применением Р установлено, что гидрофильная часть молекулы фосфолипидов нейронов обменивается быстрее по сравнению с нейроглией. Эти результаты получили подтверждение и в работах, где применялись предшественники биосинтеза фосфолипидов, меченые С и Н. Все компоненты молекулы фосфолипидов, как гидрофильные, так и гидрофобные, различаются по уровню своего метаболизма. При этом наиболее значительные отличия в метаболизме отмечены для таких фосфолипидов, как фосфатидилинозитол, фос-фатидная кислота и лизофосфатидилхолин. Это связано с тем, что фосфатидная кислота и фосфатидилинозитол принимают самое непосредственное участие в осуществлении нейромедиа-торных процессов, происходящих на уровне нейрональных клеток.
Данные по динамике включения радиоактивных предшественников свидетельствуют о существовании различных систем биосинтеза фосфолипидов в нейронах и нейроглии. По-видимому, биосинтез нейрональных фосфолипидов обусловлен транспортом предшественников из нейроглии. Большая метаболическая активность нейрональных фосфолипидов но сравнению с нейроглиальными подтверждается и при исследовании ферментов, катализирующих их превращение. Так, активность ЦДФ-холин: 1,2 – диглицерид-холинфосфотрансферазы в нейронах в 3 раза, а активность ЦДФ-этаноламин: 1,2 – диглицерид-этаноламинтрансферазы в 2 раза выше, чем в клетках нейроглии. Активность таких ферментов деградации фосфолипидов, как фосфолипаза Aj, в 8 раз, а фосфолипаза А₂ в 5 раз выше во фракции нервных клеток по сравнению с нейроглией.

Выводы
1. Нейрональные и нейроглиальные клетки отличаются друг от друга по ряду биохимических показателей – таких, как состав и синтез белка и аминокислот, транспорт ионов и медиаторов, активность ферментов, метаболизм фосфолипидов и других клеточных компонентов.
2. Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании единой, но в то же время строго компартментализован-ной, метаболической и функциональной системы нейроннейроглия. В этой системе нейрон является ведущей функциональной единицей нервной ткани, хотя его метаболизм и функции не могут быть обеспечены без участия глии.
3. Наиболее яркими примерами разделения функций нейронов и нейроглии и в то же время их взаимодействия являются:
а) системы метаболизма глутамата-глутамина-ГАМК и некоторых других аминокислот и медиаторов;
б) состав и миграции нейроспецифических белков;
в) распределение и особенности структуры ферментов энергетического обмена;
г) регуляция уровня ионов калия;
д) состав и функции липидов.
4. Есть основания полагать, что астроциты, образуя протяженные системы тесно сопряженных клеток, способны передавать модуляторные сигналы.