Глава 2

Основы учения о биосфере

2.1 Краткая характеристика основных сфер Земли

Земля относится к планетам Солнечной системы. Она удалена от Солнца в среднем на 149,6 млн. км и обращается вокруг него за период, равный 365,25 средних солнечных суток. Земля имеет форму геоида, т.е. фигуры, ограниченной поверхностью океана, мыс­ленно проложенной через материки таким образом, что она всюду остаётся перпендику­лярной направлению силы тяжести. Площадь поверхности Земли, принимаемой за шар, составляет 570 млн. км², объём - 1,083 • 10¹² км³, масса - 5976 • 10²¹ кг, средняя плотность - 5518 кг/м³. Химический состав Земли почти не изучен. Исследована лишь верхняя часть земной коры, т.е. примерно 5% её объёма. По современным представлениям [16] поверхностная часть земной коры состоит наполовину из кислорода и на четверть из кремния. Вся же её толщина на 99,79% состоит из 9 элементов:  кислорода, кремния, алюминия, железа, кальция, натрия, магния, калия и водорода, и лишь 0,21% приходится на долю остальных 105 известных элементов. В строении Земли намечается чёткая закономерность. Земля состоит из центрального тяжёлого ядра и ряда оболочек, или геосфер (Гея - древнегреческая богиня Земли), различных по составу и рас­пределению плотности вещества.

Атмосфера - воздушная, самая лёгкая оболочка земного шара - состоит из механи­ческой смеси газов (%): азота - 78,09; кислорода - 20,95; аргона - 0,93; углекислого газа - от 0,02 до 0,032, а также гелия, неона, криптона, водорода, озона и других, на долю кото­рых приходится около 0,01% всего её объёма. Около 4% объёма атмосферы занимают пары воды и пыль.

В нижней части атмосферы до высоты 60 км над земной поверхностью содержится переменное количество озона (трёхатомный кислород О_з). Наибольшая его концентрация отмечается на высоте 22 - 26 км.

Гидросфера - водная оболочка - представлена Мировым океаном, который занима­ет 71% поверхности планеты, что составляет 361 млн км². Кроме этого вода содержится в пресноводных водоёмах, подземных бассейнах, ледниках, снежном покрове, почве, расте­ниях, животных, горных породах. Общий объём воды на нашей планете составляет около 1800 млн. км³. Во всех океанах и морях отмечается постоянное соотношение солей, вхо­дящих в состав воды. Общая масса солей в морской воде составляет 48 • 10¹⁵, или около 3,5% всей массы океанской воды. Этого количества солей хватило бы для образования на всей поверхности нашей планеты соляного слоя толщиной до 45 м. Вода отличается большой теплоёмкостью. Она поглощает примерно на 25 - 50% тепла больше, чем на тех же широтах - поверхность суши. В водах Мирового океана накопилось тепла в 1000 - 1500 раз больше того количества, которое поступает на его поверхность в течение года. Тепло водной оболочки расходуется главным образом на испарение, нагревание воздуха и воды при перемешивании тёплой с холодной, на таяние льдов, поддержание жизнедеятельности водных организмов (гидробионтов).

Литосфера - твёрдая оболочка Земли, или земная кора, сложенная осадочными и кристаллическими породами, - образует сплошную оболочку, 2/3 которой перекрыто вода­ми морей и океанов. Наибольшая мощность земной коры 40 - 100 км, под океанами её толщина резко снижается. У нижней границы земная кора приобретает пластичный харак­тер из-за большого давления и высоких температур.

Ниже расположено подкорковое вещество, которое по физическим свойствам оди­наково как под океаном, так и под материком. Эта однородная оболочка называется ман­тией. На глубине 2900 км в центре Земли расположено ядро, которое предположительно состоит из вещества в жидком состоянии.

Особое место в составе сфер Земли занимает почва. Это особое природное образо­вание, обладающее рядом свойств, присущих живой и неживой природе. Оно является продуктом взаимодействия всех природных факторов: климата, горной породы, расти­тельного и животного мира, рельефа, геологического возраста территории, хозяйственной деятельности человека. По физическому составу почва представлена твёрдой, жидкой и газообразной фазами. В состав твёрдой части входят органическое и органоминеральное вещество, состоящее из соединений растительного, животного и микробного происхожде­ния, а также продукты взаимодействия живых организмов с горной породой. Органиче­ское вещество на 80 - 90% состоит из гумуса, в котором содержатся основные элементы питания растений.

Жидкая фаза - почвенный раствор, который является активным компонентом, осуществляющим перенос веществ внутри неё, вынос из почвы и снабжение растений во­дой и растворёнными элементами питания.

Газообразная фаза - почвенный воздух - заполняет поры, не занятые водой. Количество и состав почвенного воздуха не постоянны и определяются множеством протекающих в почве процессов. Основные составляющие почвенного воздуха - азот, кислород, углекислый газ, летучие органические соединения.

Важная, если не определяющая роль в образовании почвы принадлежит микроор­ганизмам, для которых почва является естественной средой обитания. По общей массе почвенные микроорганизмы составляют большую часть микроорганизмов нашей планеты: в 1 г чернозёма их содержится до 10 млрд., или 10 т/га. Обработка почвы, внесение удоб­рений, ядохимикатов существенным образом влияет на почвенные организмы, способст­вуя их уменьшению или увеличению. Почвенные организмы, разлагая различные, в т.ч. и вредные органические вещества, выполняют важную роль в очистке окружающей среды от загрязнений. В почве встречаются также некоторые болезнетворные микробы, ко­торые попадают в почву с трупами из желудочно-кишечного тракта животных и человека, с поливной водой, отходами различных производств. Они, как правило, быстро погиба­ют. Однако некоторые сохраняются длительное время, например, сибиреязвенные бациллы, возбудители столбняка и др. Для всех почв характерно уменьшение органических веществ и живых организмов вниз по профилю. В общем виде почвенный профиль представлен следующими горизонтами. За самым верхним темноокрашенным плодородным горизонтом А идет переходный горизонт В - более плотный, бурой или коричневой окраски, обогащённый коллоидно-дисперсными минералами. Нижележащий горизонт С - изменённая почвообразующими процессами материнская порода. Горизонт Д - исходная горная порода.
2.2 Строение и структура биосферы

Понятие «биосфера» (греч. bios - жизнь, sphaira - шар) введено в биологию Ж. Ламарком, а в геологию - Э. Хюссом в 1875 г. Осно­воположник учения о биосфере В.И. Вернадский рассматривал её как активную оболочку Земли, область распространения жизни, в которой совокупная деятельность организмов, в т.ч. человека, проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба и значения. В биосферу входит часть атмосферы до высоты 15-20 км; гидросфера, в которой жизнь наблюдается до глубины Мирового океана (более 11 км),  и верхняя часть литосферы на глубину 100 - 200 м и более. Некоторые учёные считают, что жизнь в литосфере распро­страняется более чем на 3000 м: так, на глубине 4500 м в нефтеносных водах найдены мик­роорганизмы. К биосфере относится человек. Таким образом, нижняя граница биосферы находится на глубине 2 - 3 км на суше, 1 - 2 км ниже дна океана. Верхней границей слу­жит защитный озоновый экран, выше которого ультрафиолетовые лучи исключают суще­ствование жизни. Биосфера представляет собой грандиозную равновесную систему с непрерывным круговоротом веществ и энергии, в котором активную роль играют организмы.

В биосфере существуют различные природные комплексы из живых организмов и среды их обитания. Спектр уровней организации в биосфере можно представить следующим образом. Элементарной единицей биосферы яв­ляется вид. Он представляет собой совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. В процессе эволюции у каждого вида сформировались приспособления к определённой среде обитания.

Популяция (от лат. populus - народ) - совокупность видов особей, которая длитель­но существует и занимает определенную часть территории. Популяция - это уже надорганизменная единица, она так же, как и отдельные особи, обладает определенными признака­ми, которые характеризуют популяцию как целое. Основными характеристиками популяции являются: плотность, т.е. число особей на единице площади или объема; численность - общее число особей на занимаемой территории; рождаемость - она может быть высокая и низкая. Обычно низкая рождаемость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве, и наоборот. Кроме этих характеристик выделяют смертность и возрастной состав. Возрастной состав популяции имеет большое значение для ее суще­ствования. При благоприятных условиях в популяции наличествуют все возрастные груп­пы и поддерживается в среднем стабильный возрастной состав. Например, в популяции российского народа в последнее время произошли неблагоприятные изменения: увеличи­лась, детская смертность, сократилась продолжительность жизни, возросла рождаемость неполноценного потомства. Изменилась соотношение между основными возрастными груп­пами населения.

Совокупность популяций разных видов называется сообществом, или биоценозом (от греч. bios - жизнь, kainos - вместе). Сообщество включает все популяции разных ви­дов, характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с неорга­нической средой на определенной территории. Каждый биоценоз имеет соответствующую структуру, видовой состав и территорию. Ему присущи определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ. Например, сообщество живых орга­низмов хвойного леса, степи, пруда и т.д. Биоценозы - динамичные природные системы, которым свойственны разного рода изменения - в течение суток, по сезонам года и на протяжении ряда лет. С другой стороны, биоценозам свойственна определенная устойчи­вость, равновесие. Например, если вырубить хвойный лес под пашню, а через некоторое время это поле забросить, не обрабатывать, то начнет происходить процесс восстановле­ния лесного сообщества. После вырубки сначала появляется редкая, а затем сплошная поросль древесных мелколиственных пород (осины, березы и др.). Под их пологом появляются маленькие елочки, которые на открытых местах погибли бы от морозов. Через 30-40 лет они обгоня­ют в росте лиственные породы, вытесняют их и снова становятся господствующими поро­дами. Через 60-70 лет на месте бывшей вырубки восстанавливается типичный хвойный лес с характерным для него животным миром. Подобные процессы, представляющие определенную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании, называются экологической сукцессией (буквально - последовательность). Таким образом, сукцессия состоит из ряда последовательно сменяющих друг друга стадий с преобладанием в каждой из них тех или иных видов и популяций. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными (стадия мелколиственного леса, стадия смешанного леса и т.д.), а состояние окончательного равновесия - климаксом (стадия хвойного леса). Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (на­пример, на вновь образовавшейся песчаной дюне),  называется первичной, а на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества - вторичной. Поразительную спо­собность к распространению жизни, ее устойчивость В.И. Вернадский назвал «всюдностью жизни».

Важными характеристиками биоценоза являются биомасса и продуктивность. Биомасса - количество живого вещества всех групп растительных и животных орга­низмов. Продуктивность - скорость наращивания или продуцирования биомассы. Самая высокая эффективность продуцирования - у микроорганизмов, самая низкая - у позвоночных животных, которые тратят большое количество энер­гии на поддержание постоянной температуры своего тела.

Экосистема (или биогеоценоз) - исторически сложившаяся совокупность био­ценоза и абиотической среды. Обычно граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества - тундра моховая, тундра лишайниковая, лес хвойный и т.д. Экосистемы способны путем саморегуляции противостоять  изменениям как в среде, так и в численности организмов. Все природные биогеоценозы связаны между собой и вместе образуют живую оболочку Земли, которую можно рассматривать как самую большую эко­систему, или биосферу. Все компоненты биосферы тесно взаимодействуют между собой, составляя целостную сложноорганизованную систему, развивающуюся по своим внутрен­ним законам и под действием внешних сил, в том числе космических (солнечного излуче­ния, гравитационных и магнитных полей Солнца, Луны и других небесных тел).

Таким образом, фундаментальной единицей биосферы является экосистема, так как в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Ос­новные компоненты, которые обеспечивают функционирование экосистемы как единого целого, - это сообщества, поток энергии и круговорот веществ.

Состав экосистемы представлен четырьмя элементами:

1. неживая (абиотическая) среда - вода, минеральные вещества, газы, неживые органи­ческие вещества и гумус;

2. продуценты (производители) - живые существа, способные из неорганических мате­риалов среды строить органические вещества. Это главным образом растения – автотрофы, - производящие в процессе фотосинтеза с помощью солнечной энергии из угле­кислого газа, воды и минеральных веществ органические соединения. При этом высво­бождается кислород. Органические вещества, производимые растениями, идут в пищу животным и человеку, кислород используется для дыхания;

3. консументы - потребители. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животных, питающихся только (преимущественно) мя­сом, называют консументами второго порядка;

4. редуценты (деструкторы, разлагатели) - группы организмов, которые разлагают остат­ки отмерших существ, превращая их  в исходное сырье (воду, минеральные веще­ства, углекислый газ), которое снова используют продуценты для образования органи­ческих веществ. Редуценты - это черви, личинки насекомых и другие мелкие почвенные организмы. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, превращающие органическое вещество в минеральное, называют минерализаторами.

Экосистема может быть и искусственной. Например, космический корабль. Его пи­лоту в течение длительного времени приходится жить в замкнутом пространстве корабля, обходясь ограниченными запасами пищи, кислорода и энергии. При этом желательно по возможности восстанавливать и вторично использовать из­расходованные запасы вещества, отходы. Для этого в космическом корабле действуют специальные установки регенерации. Ненарушенные естественные экосистемы стабильны, количество организмов обычно постоянно. Равновесие сохраняется до тех пор, пока не изменятся внешние факторы, например, поступление различных питательных элементов, солнечное излучение и др. Нарушенное равновесие постепенно снова восстанавливается. Неограниченному росту препятствует взаимодействие между растениями-продуцентами и животными, между животными растительноядными и хищниками, и т.п. Консументы мо­гут размножаться лишь до тех пор, пока не перерасходуют запас имеющихся питательных веществ. Если они размножаются чрезмерно, то увеличение их численности прекратится само по себе, так как им не хватит пищи. Продуцентам, в свою очередь, требуется посто­янное поступление минеральных веществ. Они снова пускают в оборот отходы жизнедея­тельности живых организмов. И круговорот повторяется. Передача веществ и энергии от одних членов экосистемы другим называется пищевой, или трофической цепью (trofos - пища).

Принципиальная схема трофической цепи:

автотрофные растения ® растительноядные животные (консументы 1-го порядка) ® плотоядные животные (консументы 2-го и 3-го порядка) ® редуценты, деструкторы.

Как правило, каждый вид питается не одним-единственным видом. Поэтому пище­вые цепи образуют пищевую сеть. Чем сильнее организмы связаны между собой трофиче­скими цепями и другими взаимодействиями, тем устойчивее сообщество и экосистема против возможных нарушений.

Помимо потоков энергии и круговорота веществ, экосистемы характеризуются раз­витыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сиг­налов, которые связывают все части системы и управляют ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую ( от греч. kybernetike - искусство управления ) природу. Так, например, после создания искусственного водохранилища оно вначале заселяется бактериями, затем планктоном, рыбами и высшими растениями. Когда развитие достигло определенной вершины и внешние воздействия остаются неизменными, экоси­стема пруда стабилизируется. Между живыми существами устанавливается равновесие. В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции эко­системы сосредоточены внутри нее и диффузны, а не направлены вовне и специализиро­ванны. Одним из основных факторов, повышающих стабильность системы, является избы­точность, т.е. когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими вида­ми или компонентами. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функциони­рования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, не­смотря на колебания температуры.

2.3  Энергетические характеристики среды
Как было сказано выше, движение ве­ществ в экосистемах имеет циклический характер. Превращения энергии идут в одном направлении. Основной источник энергии на Земле - Солнце. Из космоса на биосферу нашей планеты падает солнечный свет с энергией 2 кал. см^-2 мин^-1. ( так называемая солнеч­ная постоянная). Проходя через атмосферу, он экспоненционально ослабляется; в ясный летний полдень до поверхности Земли может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал. см ^-2 мин. ^-1. Проходя через облачный слой, воду и растительность, солнечный свет еще  более ослабляется. Поступление солнечной энергии к автотрофному (растительному) слою экосистемы за день составляет 100-800 кал. см ^-2 в зависимости от климатической зо­ны [15].

Лучистая энергия, достигающая земной поверхности, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45% - из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через плотные облака и воду ослабляется ви­димый свет. Следовательно, фотосинтез (нуждающийся именно в видимом свете) может идти и в пасмурные дни, и под слоем чистой воды определенной толщины.

Другой энергетический компонент среды - тепловое излучение. Оно исходит от всех поверхностей и тел, температура которых выше абсолютного нуля. Это и почва, и вода, и облака, излучающие вниз, на экосистемы значительное количество тепловой энер­гии. Большое экологическое значение имеют суточные колебания энергии. В та­ких экосистемах, как пустыни или высокогорные тундры, дневной поток энергии во много раз больше ночного, а в глубоководных зонах океана, в глубине тропического леса общий поток излучения может на протяжении суток оставаться практически постоянным. Таким образом, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характери­стик среды и этим создают условия менее стрессовые для живого.

2.4 Основные законы термодинамики в экологических системах

Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии. Энергия - это способность производить работу. Свет тоже одна из форм энергии, так как его можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи, но энергия при этом не пропадает. Это соответствует первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии: энер­гия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, можно сформулировать следующим об­разом: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде тепловой энергии, то эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии (в данном случае света) в потенциальную (например, энергию химических соединений протоплазмы зеле­ного листа) всегда меньше 100 %. Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Это можно проиллюстрировать трансформацией солнечной энергии, падающей на земные растения (рис.1).

А

                

Б

Рис. 1.  Действие двух законов термодинамики в случае превращения энер­гии Солнца в энергию пищи (сахара) путем фотосинтеза.

Условные обозначения: А – лучи солнца (100 единиц, рассеянная  форма энергии; Б – тепло (98 единиц, очень сильно рассеянная форма энергии); В – сахара (2 единицы, концентрированная форма энергии).

Первый закон термодинамики – А= Б+В, а второй закон – В < А (всегда), так как при трансформации энергии часть ее рассеивается.

Энтропия ( от греч. entropia - поворот, превращение ) - мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования, или мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядо­ченности, то есть состояние с низкой энтропией, и увеличивать энтропию вовне. Итак, по­пав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растения, и экосистему, и биосферу. Весь остальной мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее рассеивается в виде тепла.

Существует мнение, что для Солнечной системы состояние полного рассеяния энер­гии - это такое состояние, при котором она равномерно распределена в форме тепловой энергии. Этот процесс рассеяния часто называют  «старением» Солнечной системы.

Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия, она имеет большой запас потенциальной энергии, и температура ее областей различна, что поддерживается постоянным притоком лучистой энергии Солнца. Те, примерно 70%, которые преобразуются в тепло, не теряются зря: уходят на испарение, осадки, ветер и другие процессы, необходимые для жизни на Земле.

Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновес­ные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.