1. ТИПЫ СООБЩЕСТВ ЖИВОТНЫХ.

Основные типы сообществ:

Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией. Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются:

1) устойчивость группировок во времени;

2) взаимная координация действий особей в группе;

3) прочность связей между особями;

4) поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).

Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса:

– анонимные, не имеющие структуры;

– персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.

Анонимные сообщества.

В книге "Агрессия" К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, неявно проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак - наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга - используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.

Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, называют анонимным. Было принято считать, что анонимные сообщества характерны главным образом для более низкоорганизованных групп животных, а с усложнением нервной системы и поведения в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это не совсем так. К таким анонимным сообществам относятся перелетные стаи, а также скопления многих видов птиц на ночевках, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают друг друга.

Следует отметить, что и в стае перелетных птиц (анонимном сообществе), например лебедей, диких гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи. Но так бывает не у всех видов. В этой же ситуации аисты и цапли - члены супружеских пар - друг друга не узнают. Когда приходит время вить гнездо, супруги действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каждый сам по себе прилетают на старое место.

Анонимное сообщество часто демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба-перепелятника или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, вновь собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Хищники же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится от стада.

В анонимных сообществах особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие крики, оповещающие о приближении хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают остальных членов стаи следовать за ней. Сигналы могут иметь химическую природу. В анонимном сообществе первыми обычно издают сигналы особи, оказавшиеся на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым они устремятся, может оказаться любое животное.

Ученые выделяют три типа анонимных сообществ: скопления (агрегации), открытое сообщество, закрытое сообщество.

Агрегации - это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее.

Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", — это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире.

Персонифицированные сообщества.

Более высокий тип общественной организации — это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо"). Стабильные замкнутые группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих, особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов птиц и приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования с более сложными "личными" отношениями между отдельными особями.

Другой важной особенностью таких групп является забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Таким образом, при анализе структуры сообществ подобного типа можно выявить и черты иерархии доминирования с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена "ролей", когда лидерство попадает к наиболее опытным членам группы, распределяющим эту обязанность между собой. В целом для таких сообществ характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая черты неформальной привязанности и "дружбы". У высших позвоночных (приматов, дельфинов) сообщества имеют некоторые черты открытых групп (отсутствие агрессии по отношению к чужакам), которые сочетаются с очень сложными и устойчивыми взаимодействиями между особями.

Существуют разные подходы к оценке уровня сложности социальных контактов и относительной роли агрессии и "дружелюбия" в индивидуализированных сообществах. Многочисленные исследования были проведены в зоопарках и в экспериментальных лабораторных вольерах. При этом неизменно возникал вопрос о том, насколько отношения между особями в таких группах действительно соответствуют тому, что происходит в природе, в естественных группировках животных. Более прямой ответ на этот вопрос дают многочисленные наблюдения за природными популяциями в естественных для вида условиях. Исследователи постепенно приучали животных к своему присутствию, не вмешиваясь в жизнь группы.

Структура сообщества и механизмы ее поддержания.

Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов: 1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты; 2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе. На значение третьего фактора - уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, который определяет сложность отношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц, - одним из первых указал Л.В.Крушинский. Впоследствии о значении этого фактора в установлении "неформальных контактов" между животными писали неоднократно.

Характеристика персонифицированного сообщества.

Ключевые признаки персонифицированного сообщества: а) генотипическая и фенотипическая уникальность каждого члена сообщества; б) персональные взаимодействия между членами сообщества; в) иерархия доминирования.

Иерархия доминирования.

Иерархия как универсальный способ организации системы, члены которой неидентичны. Спонтанные иерархии. Доминанты и субдоминанты. Агонистическое взаимодействие: агрессивное и субмиссивное (подчиненное) поведение. Потенциал готовности. Иммунная реактивность победителей и побежденных. Дофаминергическая система победителей. Серотонинергическая и норадреналинергическая системы побежденных. Физиологические показатели эмоциональной, двигательной и исследовательской активности победителей и побежденных. Нейронные механизмы приобретенной агрессивной реакции. Повторный опыт социальных побед и социальных поражений, его нейрофизиологические последствия. Физиологические показатели в зависимости от длительности конфронтационных взаимодействий и генетически обусловленных особенностей индивидов. Инверсия агрессивного и субмиссивного поведения в условиях длительного социального конфликта. Иммунный ответ при переходе поведения из агрессивной в субмиссивную форму и наоборот. Психосоциальный стресс. Нервные и эндокринные механизмы стресса.

2. ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ ПТИЦ.

Первые звуковые сигналы птица издает еще находясь в яйце, за 1-2 дня до проклёва скорлупы. В слуховом анализаторе птен­цов в первую очередь созревают те нервные клетки, которые "на­строены" на видоспецифическую частоту голоса самки. Звуковое общение самки с птенцами устанавливается уже в конце насиживания. Опосредованное обучение у выводковых птиц, включающее сигнальную преемственность и групповое обучение, играет важную роль в этологической подготовке молодых птиц к самостоятельной жизни. Особое значение имеет акустическое поведение родителей как фактор стимуляции и шлифовки поведения и связи молодых птиц в выводке.

Акустические сигналы, подобно химическим, могут действовать на большом расстоянии или в полной темноте. Но одновременно они являются антиподом химических сигналов, так как не обладают долговременным действием. Таким образом, звуковые сигналы животных - средство экстренной связи для передачи сообщений как при непосредственном зрительном, тактильном контакте между партнерами, так и при его отсутствии. Дальность передачи акустической информации определяется четырьмя основными факторами: 1) интенсивностью звука; 2) частотой сигнала; 3) акустическими свойствами среды, через которую передается сообщение и 4) порогами слуха животного, принимающего сигнал. Звуковые сигналы, передаваемые на большие расстояния, известны у насекомых, земноводных, птиц и многих видов млекопитающих средних и крупных размеров.
          Распространение звука представляет собой волновой процесс. Источник звука передает колебания частицам окружающей среды, а они в свою очередь - соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними - разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Ухо того или иного вида животных воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот, или длин, волн. Волны с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем, колебания с частотой выше 20 000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны уху человека, однако воспринимаются ушами целого ряда животных. Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость, звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии. Интенсивность служит и мерой энергии звука.

У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, нижняя гортань (сиринкс), располагается в нижнем отделе трахеи. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "всё спокойно" и даже призывы к трапезе.
          У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что данная территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона - тестостерона. Большая часть "разговоров" у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.
          Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, оказывается неполной, т.е. лишенной отдельных "фраз", входящих в состав песни данного вида.
          Неголосовой звуковой сигнал - крыловой барабанный стук - используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере, одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и, затем, направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Попытки классифицировать сигналы птиц неоднократно пред­принимались различными исследователями. Основная трудность сос­тоит в том, что нельзя отождествлять механизм языка птиц и человека, поскольку логические основы коммуникативных процессов животных принципиально иные. А.С. Мальчевский подразделяет звуковые сигналы птиц на 2 основных типа: ситуативный и сигнализационный.

В первом случае общение происходит с помощью сигналов, имеющих расширенное значение в зависимости от биологической ситуации. Во втором - используется система специализированных звуковых реакций, причем сигналы, связанные с определенным физиологическим состоянием птицы, имеют строго определенный биологический смысл. Этот тип подда­ется классификации по функциональному признаку. Автор выделяет призывные и защитные сигналы с подробной классификацией каждой из групп.

Г.Н. Симкин предложил новую схему функциональной классификации акустических сигналов птиц, основываясь на мак­симальной дифференциации значений сигналов. Все звуковые сиг­налы разделены им на 3 основные группы, каждая из которых вклю­чает более мелкие категории:

1. Основные позывы, подаваемые в течение всего года: основной видовой призывный крик, стайные и групповые позывы, пищевые сигналы, сигналы тревоги, конфликтные сигналы, особые сигналы эмоциональной сферы.

2. Позывы репродуктивного цикла: брачная фаза, родительская фаза.

3. Позывы птенцов и слётков.

Родительские сигналы выводковых птиц принято подразделять на "зов следования", "пищевой зов", "сигнал сбора", контактные сигналы, тревожный сигнал (у куриных птиц сигналы на воздушно­го и наземного врага различны).

Мы предложили подразделять на 3 категории и акустические сигналы птенцов.

1. Сигналы отрицательного физиологического и социального состояния, включающие сигналы "дискомфорта", ориентировочные и пищевые.

2. Сигналы положительного физиологического и социального состояния с подразделением их на сигналы "комфорта", согрева­ния, насыщения, групповых контактов, следования, предсонного
состояния.

3. Тревожные и защитно-оборонительные сигналы (тревоги, бедствия, испуга).

Зная основной функциональный смысл сигнала, характеризующегося определенными физическими параметрами, можно ставить и обратную задачу, изучая влияние данного сигнала на поведение птиц.

Большинство птиц поют на рассвете. На этот счёт существуют разные точки зрения. И одна из них сводится к тому, что предутренние часы, когда освещение ещё не полное, разумнее тратить именно на пение. А не на какие-то конкурирующие виды активности, которые требуют, как раз наиболее яркого освещения и сопряжены с тем, что птицы должны наиболее полно включать свои зрительные возможности.

Это одна из гипотез, которая объясняет приуроченность пения птиц именно к ранним утренним часам. Это, в общем, довольно короткий период, который примерно на 40-45 минут предвосхищает рассвет. То есть астрономический рассвет в данном месте.

Но есть, и другие виды птиц, очень известные, в том числе, например, соловей, которого знают практически все. Вот эта птица как раз поёт глубокой ночью, в абсолютной мгле, когда ничего не видно. Не видно и человеку, естественно, не видно и соловью. Почему существует такая странная ночная активность у соловьёв и некоторых других птиц, скажем, садовых камышевок, этот вопрос, к сожалению, пока изучен недостаточно.

Есть птицы, которые поют не рано утром, тоже в сумерках, но вечерних. Это так называемый «предзакатный миг пения». Дрозды, например, часто фигурирующие и в стихах, и в песнях, птицы, действительно имеющие очень яркое и звучное пение, почему-то поют наиболее азартно, наиболее ярко именно в предзакатные часы.

Так что изменчивость, вариативность этих суточных ритмов пения, она очень велика. Большинство птиц, которые поют вместе, бок о бок, друг с другом, образуют единый хор, пользуются одним частотным диапазоном.

Это значит, что они каким-то образом перекрываются, как-то накладываются друг на друга и используют один канал связи. Они выходят в эфир одновременно, используют один канал связи и перекрикивают друг друга. И вот чтобы не создавать такого переуплотнения в эфире, не слишком забивать эфир своими голосами, возможно, поэтому они и стремятся как-то наиболее полно использовать этот доступный им суточный интервал времени. Для того чтобы как-то избежать этой акустической конкуренции, которую можно назвать, скажем, конкуренцией за эфирное время. А для того чтобы не совсем уж плотно забивать этот эфир, они используют разное время суток. Разные виды поют в разное время.


3. ПЕРСОНИФИЦИРОВАННОЕ СООБЩЕСТВО (понятие)

1.                 Индивидуализированное сообщество (персонифицированное) - сообщество животных, имеющее четкую иерархическую структуру, стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки, как правило, представляющие собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями, каждый член сообщества знает всех остальных "персонально"; ключевыми признаками являются: а) генотипическая и фенотипическая уникальность каждого члена сообщества; б) персональные взаимодействия между членами сообщества; в) иерархия доминирования. (“Основы этологии и генетики поведения” З.А. Зорина, И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова).


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1.                 “Агрессия” К. Лоренц.

2.                 “Основы этологии и генетики поведения” З.А. Зорина, И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова.

3.                 www.zooeco.com

4. Симкин Г.Н. Опыт разработки функциональной классификации акустических сигналов у птиц. - Мат. II Всес. конф. по поведению животных. М., 1977.

5. Мальчевский А.С. О типах звукового общения наземных позво­ночных на примере птиц. - В сб.: Поведение животных. Мат. I Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведе­ния животных. М., Наука, 1972.