ЗМІСТ

Головна особливість вивчення мікроеволюції

Як відомо, строгий і досить точний аналіз у будь-якій області можливий лише тоді, коли удається вичленувати й описати елементарні структурні одиниці і протікають з їхньою участю явища. У більшості розділів біології таке виділення поки не зроблене. Однак завдяки використанню генетичних ідей і підходів воно стало можливим у відношенні еволюційного процесу. Мікроеволюція - еволюційні зміни, що йдуть усередині виду і приводять до його диференціювання, завершуючи видоутворенням.

Термін "мікроеволюція" був використаний уперше Ю. А. Філіпченко в 1927 р., для того щоб підкреслити незвідність, на погляд автора, процесів еволюції великого масштабу до процесів видоутворення. У сучасному змісті термін "мікроеволюція" уперше був запропонований Ф. Г. Добржанським (1937) і Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1938).

У 30-і роки в результаті інтенсивного розвитку популяційної генетики виникла об'єктивна можливість більш глибокого пізнання самого механізму виникнення нових ознак (адаптації) і зрештою механізму виникнення видів, чим це було можливе раніш, лише на основі спостережень у природі. Вкрай істотним моментом при цьому виявилася можливість прямого експерименту при вивченні механізмів еволюції: завдяки використанню дрозофіли й інших швидко розмножуючихся видів організмів стало можливим експериментально моделювати еволюційні ситуації і спостерігати протікання еволюційного процесу як би через "лупу часу". Виявилося, що за короткий час експериментатор міг одержати результати зміни багатьох десятків поколінь дрозофіл або багатьох сотень поколінь мікроорганізмів, А за такий час у досліджуваних сукупностях удається спостерігати дійсно значимі еволюційні зміни - виникнення тих або інших ознак і властивостей аж до виникнення репродуктивної ізоляції від вихідної форми.

Такий експериментальний підхід відразу ж виділив область вивчення механізмів еволюції з всіх інших - власне кажучи описових - областей вивчення еволюції. Завдяки можливості використання експерименту виявляється можливим строго про аналізувати дія будь-якого бажаного фактора на виникнення адаптації, до тонкостей описати сам механізм виникнення адаптації.

Проблема виду

У проблемі виду багато цікавих питань, що заслуговують дослідження. Сучасні генетико-еволюційні визначення виду (і популяції) відносяться звичайно до організмів, що перехресно-розмножуються. Генетична єдність як головний критерій незастосовний повною мірою до популяцій агамних, облігатно-партеногенетичних і самоплідних видів. Однак і в таких організмів вид як якісний етап еволюційного процесу повинний реально існувати. Формулювання поняття виду (і популяції) у таких форм, видимо, повинна бути заснована на спільності вихідного генетичного матеріалу і на точному обліку місця, займаного даною формою в біогеоценозі або цілій системі біогеоценозів.

До кінця не вирішена проблема виду в палеонтології. У палеонтології поняття "вид" не цілком порівнянний з таким у неонтології. У неонтології в даний момент часу ми завжди маємо як би зріз однієї з гілок філіпченкового древа. Саме в площині цього зрізу і здійснюється обмін генетичною інформацією між окремими популяціями - головний процес, що інтегрує вид як єдине ціле в еволюції. У палеонтологічному матеріалі дослідник має справу звичайно з іншою площиною розгляду філіпченкового стовбура - завжди по вертикалі, по тимчасовій осі. Вище говорилося, що ділянка філіпченкового стовбура, еквівалентна виду в неонтології, у палеонтології вірніше називати не видом, а фратрією.

Рано або пізно, з нагромадженням палеонтологічних даних про поширення вимерлих організмів зі значним уточненням віку викопних залишків, із проникненням у палеонтологію фенетичних методів дослідження, безсумнівно, виникне можливість більш точно зіставити вид (фратрію) у палеонтології і вид у неонтології. Поки ж завжди треба мати на увазі, що палеонтологічні "види" не цілком еквівалентні видам сучасним.

Проблема змісту виду встає і при зіставленні видів з різних груп. У птахів, наприклад, що переважають шляхом видоутворення є географічне - виникнення географічної, як правило, ізоляції якої-небудь групи популяцій вихідного виду (на островах і т.п. ). У рослин і деякі безхребетних часті випадки видоутворення, зв'язані з хромосомними перебудовами (наприклад, поліплоїдія), що пліч-о-пліч живуть вихідних форм. Чи позначаються в такий спосіб шляху видоутворення на морфофізіологічному рівні нових видів? Видимо, так, оскільки звичайно види, що виникають при географічному видоутворенні, виявляють більше відмінностей, чим на шляхах симпатричного видоутворення.

З видоутворенням зв'язаний і інший цікавий феномен, що залучає увага еволюціоністів: існування груп тісно зв'язаних видів одного роду з як би розмитими границями в деяких ділянках спільного їх існування. Описується усе більше число прикладів, коли види, що добре відрізняються на більшій частині ареалу, стають погано помітними в якихось вузьких (більш-менш ) гібридних зонах, виникають як би ланцюга форм. Схоже, що подібні ситуації зустрічаються в природі частіше, ніж це передбачалося ще недавно, і вони заслуговують на пильну увагу.

Еволюція еволюційних механізмів

Історичній зміні піддавалися не тільки групи і співтовариства особин, але і сам еволюційний механізм. Наприклад, виникнення статевого розмноження, розділення статі було одним із істотних моментів, що визначили багато рис протікання еволюційного процесу. Не залишалися незмінними й окремими компонентами складного мікроеволюційного механізму. Темп спонтанного мутаційного процесу сформувався в процесі еволюції як результат взаємодії багатьох різних впливів. По-різному в перші епохи розвитку біосфери Землі повинні були взаємодіяти й інші елементарні еволюційні фактори. Популяційно-видовий рівень організації живого також склався не відразу, а в результаті тривалої і складної "допопуляційної" еволюції.

Усі ці і багато інших питань еволюції ще чекають своїх дослідників.

Більш-менш вивчений тільки (точніше, що залучав велику увагу дослідників) питання про виникнення і розвиток природного добору в еволюції життя. Передбачається, що добір існував до виникнення життя як такий ще на передбіологічних етапах розвитку органічного світу.

З питанням еволюції еволюційних механізмів може бути зв'язане питання про специфіку взаємодії мікроеволюційних факторів у різних групах органічного світу (типологія мікроеволюції). Так наприклад, паразитизм у житті найпростіших і багатоклітинних може вести до різних еволюційних наслідків, у найпростіших перехід до ендопаразитизму не тільки не зв'язаний з регресом (як у багатоклітинних), але, навпроти, веде до морфофізіологічного прогресу (Ю. І. Полянський). Видимо, роль великих мутацій, поліплоїдії і міжвидової гібридизації в еволюції рослин більш значна, чим в еволюції тварин; у тварин значну роль в еволюції грає поводження (змагання, взаємодопомога і т.д. ). Подібні факти дозволяють припускати, що з появою нових великих груп можуть трансформуватися механізми еволюції (Б. Ренш, І, І. Шмальгаузен).

Знання шляхів еволюції еволюційних механізмів у минулому повинне допомогти вирішити головну задачу майбутнього - розробку основ керованої еволюції. Не виключена можливість, що в доступному для огляду майбутньому в ноосфері виникнуть інші, чим у неконтрольованої розумом людини природі, механізми еволюційного процесу.

Співвідношення микро-и макроеволюції

Існують представлення, згідно яким процеси і закономірності макроеволюції нібито непояснені виходячи з навчання про мікроеволюції. Припускають, що виникнення пологів, сімейств і т.д. відбувається на основі принципово інших факторів і закономірностей, що не виявляються на популяційно-видовому рівні. Помітимо, що в прихильників такого погляду немає яких-небудь достовірних природно-наукових фактів, що підтверджують ця думка.

При послідовній постановці питання про незвідність макроеволюції до мікроеволюції потрібно довести необхідність виділення спеціального макроеволюційного рівня організації життя. Однак при сучасному рівні знань немає основ говорити про можливості виділення такого рівня, тому що всі макроеволюційні феномени зрештою складаються з мікроеволюційних явищ і подій. Тому в принципі аналіз процесів макроеволюцій може бути проведений виходячи з понять і закономірностей, відомих у навчанні про мікроеволюції. Немає основ заперечувати можливість пояснення еволюційних явищ великого масштабу (вище видового рангу) процесами, що протікають на мікроеволюційному рівні. Усі самі складні на перший погляд макроеволюційні феномени, без утрати їхньої специфіки, з'ясовні поняттям мікроеволюції: усе, що виникає на макроеволюційному рівні, зв'язано колись з перетворенням популяцій і виду і веде до формування пристосувань. Ці процеси, як показано вище, і складають зміст навчання про мікроеволюції.

Поділ макро- і мікроеволюції викликано не розуміннями їх принципового розходження, а бажанням більш докладно розглянути еволюційні явища різного масштабу.

Вищесказане не слід приймати як якась заборона міркувань на цікаву еволюційну тему - особливостей виникнення таксонів різного рангу. На основі дії тих самих мікроеволюційних сил може виникнути зміна рангу видового, але може виникнути і зміна, що згодом визначає утворення загону або іншої великої групи.

Відомо, що існують, з одного боку, структурні, а з іншого боку - регуляторні гени. Структурні гени людини і шимпанзе вкрай подібні (якщо не ідентичні), а регуляторні гени різні. Може бути, мутації цих груп генів мають різне значення для видоутворення і походження більш великих таксонів?

Еволюція онтогенезу

Еволюційні зміни зв'язані не тільки з утворенням і вимиранням видів, перетворенням органів, але і з перебудовою онтогенетичного розвитку. Онтогенез - розвиток особи з моменту утворення зиготи або іншого зачатка до природного завершення її життєвого циклу (до смерті або припинення існування в колишній якості). Онтогенез - один з основних феноменів життя на нашій планеті. Онтогенез - процес розгортання, реалізації спадкоємної інформації, закладеної в зародкових клітках. Без виникнення онтогенезу еволюція життя була б немислима або зупинилася б на стадії "примітивного і безсмертної" слизу, однорідного згустку.

Філогенез немислимий без зміни окремих особин в онтогенезі, оскільки філогенез, образно говорячи, ланцюг або потік генетично зв'язаних між собою онтогенезів - циклів індивідуального розвитку особин. Онтогенез - не тільки результат філогенезу, але і його необхідна передумова. Усе це і визначає виняткову важливість вивчення проблеми співвідношення онто- і філогенезу для розуміння еволюційного навчання.

Висновок

Вчення про мікроеволюції - центральний розділ сучасного еволюційного вчення, розглядає механізм еволюційного процесу, різні фактори еволюції, еволюційні матеріали та еволюційні явищу, нарешті, виду, видоутворенню і виникненню різних адаптації як головним результатам еволюційного процесу на цьому рівні. Строгий аналіз у будь-якій області можливий лише тоді, коли вдається вичленувати й описати елементарні структурні одиниці і процеси, що протікають у них. Він досягнутий стосовно до мікроеволюційних подій завдяки використанню ідей і підходів генетики. Мікроеволюція вивчає фактори і механізми внутрішньовидової диференціації, що завершуються видоутворенням. Саме тут реалізується механізм усього грандіозного еволюційного процесу на Землі.

Величезні масштаби макроеволюційних явищ (виникнення нових родин та родів охоплює десятки мільйонів років) виключають можливість їх безпосереднього експериментального дослідження.

При послідовній постановці питання про незвідність макроеволюції до мікроеволюції потрібно довести необхідність виділення спеціального макроеволюційного рівня організації життя. Однак при сучасному рівні знань немає основ говорити про можливості виділення такого рівня, тому що всі макроеволюційні феномени зрештою складаються з мікроеволюційних явищ і подій. Тому в принципі аналіз процесів макроеволюцій може бути проведений виходячи з понять і закономірностей, відомих у навчанні про мікроеволюції. Поділ макро- і мікроеволюції викликано не розуміннями їх принципового розходження, а бажанням більш докладно розглянути еволюційні явища різного масштабу.

Література

1. 
   Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.
   
2. 
   Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.
   
3. 
   Северцов А. С. Основы теории эволюции. М., 1987.
   
4. 
   Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволю­ции. М., 1977.
   
5. 
   Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 1989. – 335 с.
   
6. 
   Эволюция /Под ред. М. В. Мины. М., 1981.