Реферат на тему Основные методы и понятия физиологии высшей нервной деятельности
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-01-12Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
от 25%
Подписываем
договор
Реферат на тему:
«ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ И ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ»
Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. В круг интересов физиологии высшей нервной деятельности входит вскрытие общих законов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза - от одноклеточных до человека. Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых функций нервной системы?
Психика грудного младенца очень проста. Однако мы, не задумываясь, обозначим как психическую функцию способность ребенка узнавать свою мать и выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему как-то дали горькое лекарство, но не назовем психическим автоматический акт сосания.
Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина, подбегает на зов за «наградой». Но пережевывание оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.
Приведенные примеры наглядно показывают отличие психических от других, более простых функций нервной системы. В основе психических функций нервной системы лежат усложняющиеся в эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.
Предмет физиологии высшей нервной деятельности - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.
Методы физиологии высшей нервной деятельности. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естественнонаучном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.
На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее часто используют следующие.
Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон - 25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.
Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо - не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни.
Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события.
Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.
Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.
Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.
Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина - вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры.
Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».
Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей.
Сопоставление психологических и физиологических проявлений процессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.
Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими.
Особенно тесно переплетается физиология высшей нервной деятельности с профилактической медициной, санитарией и гигиеной, вопросами правильной организации труда и быта, физической культурой и спортом и проч. Хорошее общее определение отношения физиологии к медицине и педагогике дают образные слова И.П. Павлова: «Для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным и умным. И физиолог обязан научить его этому».
Напомним некоторые классические определения физиологии высшей нервной деятельности. Готовность организма к адекватным действиям до его непосредственной встречи с биологически важным раздражителем была названа И.П. Павловым сигнальной деятельностью нервной системы - это центральное положение физиологии высшей нервной деятельности.
Термин «рефлекс» мы будем относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма, так и к отдельным реакциям. В зависимости от контекста будем называть отдельные рефлексы либо по тому раздражителю (по роду специфических рецепторов), который их вызывает (например, рефлексы на пищу, на болевое раздражение и т.п.), либо по роду специфических эффекторов (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс и т. п.). Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, будем называть центром рефлекса, или рефлекторным центром. Согласно И.П. Павлову, рефлекторный центр - понятие функциональное, а не анатомическое.
В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.
Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.
Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.
Классификация российского физиолога А.Д. Слонима
А. Рефлексы на сохранение:
пищевые рефлексы внутренней среды организма;
гомеостатическое обеспечение внутренней среды организма.
Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма:
оборонительные;
средовые (ситуационные).
В. Рефлексы, связанные с сохранением вида:
половые;
родительские.
Классификация английского этолога Дж. Темброка
A. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.
Б. Комфортное поведение.
B. Оборонительное поведение.
Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спаривание, забота о потомстве).
Д Социальное (групповое) поведение
Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.
Классификация польского физиолога Ю. Конорского
А. Сохранителъные рефлексы:
рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);
рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и пр.);
восстановительные рефлексы (сон);
рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).
Б. Защитные рефлексы:
рефлексы отдергивания или отступления;
рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;
рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных агентов (наступательные рефлексы).
Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками, например, каждая отдельно взятая классификация является неполной. Деление рефлексов на сохранителъные и защитные, по-видимому, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные попадают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбираются в каждом случае своим оптимальным образом. Все рефлексы предназначены для создания оптимальных условий выживания индивида.
Врожденная активность организма протекает в виде последовательности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну - поиск безопасного места и т.д.
Условные рефлексы. Условный рефлекс - это индивидуальная приспособительная деятельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.
Условные раздражители. Так же, как безусловные, условные рефлексы классифицируются по афферентному (зрительные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, оборонительный, половой, ориентировочный и т.п. В качестве классификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и следовые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10 - 20 с или больше).
Особую группу следовых рефлексов составляют рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» - началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или возбуждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев механизма условного рефлекса на время являются «биологические часы».
В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральными называют условнее рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натуральный условный пищевой рефлекс - выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что условным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусственные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообразными. В эксперименте в качестве условных могут быть использованы сигналы, находящиеся вне данного организма, - экстероцептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов - интероцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата - проприоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут подразделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.
Когда сигналом становится комбинация из нескольких одновременно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.
Условный рефлекс можно вырабатывать при различных подкреплениях (безусловных рефлексах). Основой для образования условного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная деятельность организма. Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени сигнала и подкрепления.
Наличными называются условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.
Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: на пример, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.
Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с).
Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфической последовательностью рефлекторных реакций. Так, например, рассмотрим ряд рефлексов: 1. Свет + пища - слюноотделение. 2. Звук метронома + электрический ток - сгибание конечности. 3. Звук + пища - слюноотделение.
При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные рефлексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение - слюноотделение, на второе -сгибание конечности, на третье - опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на музыкальном инструменте, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т.д. представляют собой динамические стереотипы.
Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач (догадываться, соображать).
Было установлено, что различные функции в ЦНС имеют строгую локализацию. Место локализации функций было названо нервным центром.
Реакция нервного центра в организме зависит от его функционального состояния. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущее реакции нервного центра в данный момент, А.А. Ухтомский обозначил термином «доминанта».
Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию доминанты даже на следы действия раздражителя.
А.А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:
повышенная возбудимость нервного центра;
стойкость возбуждения - возбуждение носит застойный характер;
способность к суммированию возбуждений - возбуждения, возникшие в отдаленных участках нервной системы, «притягиваются», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;
инерция - способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал.
«ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ И ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ»
Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. В круг интересов физиологии высшей нервной деятельности входит вскрытие общих законов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза - от одноклеточных до человека. Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых функций нервной системы?
Психика грудного младенца очень проста. Однако мы, не задумываясь, обозначим как психическую функцию способность ребенка узнавать свою мать и выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему как-то дали горькое лекарство, но не назовем психическим автоматический акт сосания.
Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина, подбегает на зов за «наградой». Но пережевывание оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.
Приведенные примеры наглядно показывают отличие психических от других, более простых функций нервной системы. В основе психических функций нервной системы лежат усложняющиеся в эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.
Предмет физиологии высшей нервной деятельности - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.
Методы физиологии высшей нервной деятельности. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естественнонаучном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.
На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее часто используют следующие.
Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон - 25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.
Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо - не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни.
Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события.
Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.
Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.
Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.
Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина - вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры.
Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».
Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей.
Сопоставление психологических и физиологических проявлений процессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.
Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими.
Особенно тесно переплетается физиология высшей нервной деятельности с профилактической медициной, санитарией и гигиеной, вопросами правильной организации труда и быта, физической культурой и спортом и проч. Хорошее общее определение отношения физиологии к медицине и педагогике дают образные слова И.П. Павлова: «Для того чтобы наслаждаться сокровищами природы, человек должен быть здоровым, сильным и умным. И физиолог обязан научить его этому».
Напомним некоторые классические определения физиологии высшей нервной деятельности. Готовность организма к адекватным действиям до его непосредственной встречи с биологически важным раздражителем была названа И.П. Павловым сигнальной деятельностью нервной системы - это центральное положение физиологии высшей нервной деятельности.
Термин «рефлекс» мы будем относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма, так и к отдельным реакциям. В зависимости от контекста будем называть отдельные рефлексы либо по тому раздражителю (по роду специфических рецепторов), который их вызывает (например, рефлексы на пищу, на болевое раздражение и т.п.), либо по роду специфических эффекторов (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс и т. п.). Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, будем называть центром рефлекса, или рефлекторным центром. Согласно И.П. Павлову, рефлекторный центр - понятие функциональное, а не анатомическое.
В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.
Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.
Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.
Классификация российского физиолога А.Д. Слонима
А. Рефлексы на сохранение:
пищевые рефлексы внутренней среды организма;
гомеостатическое обеспечение внутренней среды организма.
Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма:
оборонительные;
средовые (ситуационные).
В. Рефлексы, связанные с сохранением вида:
половые;
родительские.
Классификация английского этолога Дж. Темброка
A. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.
Б. Комфортное поведение.
B. Оборонительное поведение.
Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спаривание, забота о потомстве).
Д Социальное (групповое) поведение
Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.
Классификация польского физиолога Ю. Конорского
А. Сохранителъные рефлексы:
рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);
рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и пр.);
восстановительные рефлексы (сон);
рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).
Б. Защитные рефлексы:
рефлексы отдергивания или отступления;
рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;
рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных агентов (наступательные рефлексы).
Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками, например, каждая отдельно взятая классификация является неполной. Деление рефлексов на сохранителъные и защитные, по-видимому, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные попадают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбираются в каждом случае своим оптимальным образом. Все рефлексы предназначены для создания оптимальных условий выживания индивида.
Врожденная активность организма протекает в виде последовательности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну - поиск безопасного места и т.д.
Условные рефлексы. Условный рефлекс - это индивидуальная приспособительная деятельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.
Условные раздражители. Так же, как безусловные, условные рефлексы классифицируются по афферентному (зрительные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, оборонительный, половой, ориентировочный и т.п. В качестве классификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и следовые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10 - 20 с или больше).
Особую группу следовых рефлексов составляют рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» - началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или возбуждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев механизма условного рефлекса на время являются «биологические часы».
В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральными называют условнее рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натуральный условный пищевой рефлекс - выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что условным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусственные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообразными. В эксперименте в качестве условных могут быть использованы сигналы, находящиеся вне данного организма, - экстероцептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов - интероцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата - проприоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут подразделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.
Когда сигналом становится комбинация из нескольких одновременно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.
Условный рефлекс можно вырабатывать при различных подкреплениях (безусловных рефлексах). Основой для образования условного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная деятельность организма. Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени сигнала и подкрепления.
Наличными называются условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.
Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: на пример, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.
Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с).
Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфической последовательностью рефлекторных реакций. Так, например, рассмотрим ряд рефлексов: 1. Свет + пища - слюноотделение. 2. Звук метронома + электрический ток - сгибание конечности. 3. Звук + пища - слюноотделение.
При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные рефлексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение - слюноотделение, на второе -сгибание конечности, на третье - опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип - характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на музыкальном инструменте, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т.д. представляют собой динамические стереотипы.
Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач (догадываться, соображать).
Было установлено, что различные функции в ЦНС имеют строгую локализацию. Место локализации функций было названо нервным центром.
Реакция нервного центра в организме зависит от его функционального состояния. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени характер текущее реакции нервного центра в данный момент, А.А. Ухтомский обозначил термином «доминанта».
Доминанта может сформироваться в любом отделе центральной нервной системы, т.е. отражает общее свойство нервных центров. Состояние доминанты в центральной нервной системе охватывает несколько нервных центров с повышенной возбудимостью в разных структурах головного и спинного мозга, это явление называют констелляцией нервных центров. Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после удаления первоначального раздражителя. Более того, в ряде случаев можно наблюдать экзальтацию доминанты даже на следы действия раздражителя.
А.А. Ухтомский (1926) сформулировал основные черты доминанты:
повышенная возбудимость нервного центра;
стойкость возбуждения - возбуждение носит застойный характер;
способность к суммированию возбуждений - возбуждения, возникшие в отдаленных участках нервной системы, «притягиваются», «стекаются» в доминантный очаг, подкрепляя его;
инерция - способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал.
