Доклад

на тему:

«Семейство сложноцветных»

Сложноцветные -- самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений,-- от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее -- диаметром до 10--15 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2--4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие.Плод сложноцветных -- семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков -- женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесполые цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни.

Большинство сложноцветных -- травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники -- от 1 до Г) м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25--30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. 0. них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных -- инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы -- набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая -- на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Подавляющее большинство сложноцветных -- насекомоопыляемые растения. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители -- пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители -- мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula ofi'icinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Среди сложноцветных много сорных растений, значительная часть которых принадлежит к трибе гелиантовых. К опасным (карантинным) сорнякам относятся растения из рода амброзия, завезенные во множество стран из Америки. Для амброзии характерны однополые корзинки, ветроопылеиие и образование большого количества пыльцы, вызывающей аллергическое заболевание -- сенную лихорадку. В России обнаружены 5 (из 30 в роде) видов амброзии. Исключительно плодовитая галинсога мелкоцветковая (Galinsoga parviflora), родом из южноамериканских Анд, теперь распространилась во многие страны мира. В России она уже найдена в различных областях европейской части, на Кавказе и на Дальнем Востоке и имеет тенденцию к дальнейшему расширению своего ареала. Некоторые представители рода череда (Bidens) также относятся к сорным растениям. В роде 230 видов, встречаются они в обоих полушариях, но особенно много их в Америке. Виды череды часто обитают близ воды -- по берегам рек, озер, болот и прудов, на орошаемых полях, по краям каналов и так далее. Семянки на верхушке с 1--8, но большей частью с 2-- 4 остями или зубцами, усаженными вниз обращенными шипиками; благодаря этому они легко застревают в шерсти животных, одежде человека или в перьях птиц и таким образом разносятся на далекие расстояния. Однолетнюю череду трехразделъную (В. tripartite) употребляют в научной и народной медицине; в настоящее время этот вид в разных странах, в том числе и в бывшем СССР, введен в культуру. Два рода, близкие к роду череда, а именно - космос (Cosmos) и кореопсис (Coreopsis), известны благодаря наличию среди них декоративных растений. Часто разводят мексиканский космос дваждыперистый (С. bipinnatus), нередко называемый космея, и два вида кореопсиса -- кореопсис крупноцветковый (С. grandiflora) и кореопсис красильный (С. tinctoria), оба родом из США. К числу популярнейших садовых культур из трибы гелиантовых относятся виды георгины, или далии (Dahlia). Это многолетники с клубневидно утолщенными корнями. В роде около 27 видов родом из Мексики и Гватемалы. Культурные георгины относятся к числу сложных гибридов между различными видами рода. Соцветия георгинов отличаются исключительным разнообразием цветовой гаммы и формы. Имеет ся свыше 8000 сортов георгинов. В североамериканском роде циния (Zinnia) около 22 видов. Издавна в цветоводстве для посадок на клумбах и рабатках, а также для срезки используют множество сортов цинии изящной (Z. elegans), происходящей из Мексики. Североамериканские виды рода рудбекия (Rudbeckia) культивируют во всех частях света. Махровый сорт рудбекии рассеченной (R. Jaciniata) высотой 1,5--2,5 м, с крупными золотисто-желтыми цветками широко известен как «золотой шар». Из видов рода гайярдия (Gaillardia), которых известно 28, большая часть обитает на западе Северной Америки. Как декоративные часто разводят многолетнюю гайярдию остистую (G. aristata), однолетнюю гайярдию красивую (G. pulchella) и сложный гибрид -- гайярдию гибридную (G. x hybrida).

Большой популярностью пользуются «ромашки». Под ними подразумевают пахучие травянистые растения из несколько близких друг другу родов. Срединные трубчатые цветки в корзинке у ромашек желтые, а расположенные па периферии корзинки язычковые цветки (лепестки) обычно белые. Настоящие ромашки (виды рода Matricaria) - однолетники с коническим и внутри полым общим цветоложем. Наиболее известны ромашка аптечная, или ободранная (М. recutita), и лишенная язычковых цветков ромашка ромашковидная, или пахучая (М. matricarioides).

В России встречается множество дикорастущих и культивируемых видов этого семейства. Человеку сопутствуют сложноцветные из родов лопух, бодяк, чертополох, осот, череда, мать-и-мачеха, полынь и.т.д. Многие из них - злостные сорняки. Очень много среди сложноцветных луговых и степных трав, из которых наиболее известны представители родов ястребинка, цикорий, тысячелистник, василек, нивянник. Большое разнообразие сложноцветных наблюдается в Сибири и на Кавказе. Типичный представитель семейства - североамериканский подсолнечник, издавна разводимый на юге России.

Из пищевых растений наибольшее значение имеет подсолнечник, отдельные сорта которого дают семена, содержащие до 60% пищевого масла. В Западной Европе нередко разводят артишок, мясистые основания соцветий которого употребляют как овощ. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат. Преимущественно как овощное растение известен топинамбур, или земляная груша, - чрезвычайно неприхотливое морозоустойчивое растение, образующее крупные клубни. Эстрагон или тархун, используют как пряную приправу а некоторые виды полыней незаменимы при создании неповторимого вкуса большинства вермутов. Из технических растений наиболее известен сафлор красильный, пригодный для получения пищевых красителей.

Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы, гербера, садовые астры, георгины, бархатцы и другие, пришедшие к нам из разных уголков мира. Многие сложноцветные - лекарственные растения, из них наибольшее значение имеют ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, ноготки (календула), пижма обыкновенная и ряд других.