Модели динамики численности популяций

1. 
   Определение популяции
   
2. 
   Модель неограниченного роста
   
3. 
   Модель Мальтуса (рождаемость и смертность)
   
4. 
   Модель Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности)
   

Определение популяции

Популяция - это совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно заселяющих общую территорию

Основные характеристики популяции: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста и др.

Кроме того, популяции имеют определенную структуру:возрастную(соотношение особей разного возраста), сексуальную(соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и пр.). Так возрастная структура популяции является важной характеристикой влияющей на рождаемость и смертность. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данный момент, причем обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. Соотношение молодых особей у промысловых птиц и пушных зверей к численности всей популяции определяет во время охотничьего сезона размер допустимых квот на отстрел или отлов.

Соотношение полов также имеет практическое значение (стада домашних животных, когда без ущерба динамики численности популяции можно изъять определенное количество особей того или иного вида)

Модель неграниченного роста численности популяции

Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличеню численности. При неограниченных ресурсах и отсутствии гибели от болезней, жищников и т.п. даже при низкой исходной численности популяция любого вида за сравнительно короткий срок может так вырасти, что покроет весь земной шар сплошным слоем.

Способность к увеличению численности за данный промежуток времени называют
биотическим потенциалом вида

У разных видов биотический потенциал разный: у крупных млекопитающихся численность может возрастать в год лишь в 1,05 - 1,1 раза, а у мелких насекомых (рачков, дафний) численность в год может возрасти в 1010-1030раз. А у бактерий и одноклеточных водорослей еще быстрее. Во всех этих случаях, при идеальных условиях численность будет расти в геометрической прогрессии и график изменения численности будет представлять собой экспоненту. Рост численности в геометрической прогрессии называется экспонециальным ростом.

В лабораторных условиях наблюдать экспоненциальный рост можно в популяциях дрожжей, водоросли хлореллы, бактерий на начальных стадиях роста.



В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышках саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциально может расти численность животных, заселенных в новую местность, где у них мало врагов и много пищи ( класический пример - рост численности кроликов, завезенных в Австралию).

Во всех этих случаях экспоненциальный рост наблюдается в течене коротких промежутков времени, после чего скорость роста численности снижается.

Построим модель неограниченного роста амеб.

Постановка задачи:

Одноклеточная амеба делится каждые 3 часа на двое. Построить модель роста численности клеток через 3,6,9,12... часов. Факторы, приводящие к гибели амеб не учитываются.

Математическая модель

Формула нарастания времени :

T(I+1)=T(I)+A

А - интервал нарастания времени (для амеб он равен 3)

Формула для расчета численности амеб

K(I+1)=K(I)*B

где K(I) - численность амеб в I-й промежуток времени, K(I+1) - количество амеб в I+1 -й момент времени, B - биотический потенциал амеб (он равен 2 для промежутка времени 3 часа )

Компьютерная модель

Создадим таблицу вида:

	A	B	C	D	E
1	Интервал времени 3	Биотический потенциал 2	Начальное значение 10
2	Начальное время 0	=A2+$A$1	=B2+$A$1	=C2+$A$1	=D2+$A$1
3	=$C1	=A3*$B$1	=B3*$B$1	=С3*$B$1	=D3*$B$1

Построив график зависимости численности от момента времени, мы увидим пример эспоненциального роста численности амеб на коротком промежутке времени.



Модель Мальтуса (рождаемость смертность)

В популяциях микроорганизмов удельная скорость роста зависит от скорости деления клеток. Исходные клетки делятся на дочерние, что и определяет прирост численности.

В популяциях многоклеточных организмов удельная скорость роста зависит от рождаемости и смертности.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Раличают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - число особей , появившихся в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяции человека как показатель удельной рождаемости обычно используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Смертность (абсолютная и удельная) характеризуетскорость убывания численности популяции, вследствии гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д.

Используя такие параметры модели изменения численности популяции , австрийский священник Мальтус опубликовал в 1802 году результаты своих исследований , основанных на данных о росте населения в американских колониях. Приведем его рассуждения.

Математическая модель.

Пусть в популяции с начальной численностью N особей за промежуток времени dt появляется dN овых особей. Если число вновь появившихся особей прямо пропорционально N и dt. то имеем уравнение dN=r*dt*N. Разделив обе части на dt получим

dN/dt = r*N (1)

dN/dt - абсолютная скорость роста численности , r - биотический потенциал

решением уравнения (1) будет

N(t)=N0*ert (2)

в дискретном виде это уравнение можно записать так

N(t+1)=N0*er*(t-t0) (3)

Это уравнение можно взять за основу при создании компьютерной модели.

Компьютерная модель

	A	B	C	D	E
1	Коэффициент рождаемости 0,5	Коэффициент смертности 0,2	Начальная численность 1000
2	0 0	=A2+1 1	=B2+1 2	=C2+1 3	=D2+1 4
3	=c$1 1000	=$A$3*EXP((($A$1-$B$1)/1000)*(B2-$A$2))	=$A$3*EXP((($A$1-$B$1)/1000)*(B2-$A$2))	…	…

Модель Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности)

Постановка задачи



Как правило, численность популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением:

dN/dt=r*N-m*N2(1)

r - удельная скорость роста численности

N - численность популяции

m - число встреч членов популяции, при котором они могут конкурировать за какой-либо ресурс

уравнение это отличается от уравнения экспотенциального роста (уравнения Мальтуса) выражением m*N2, которое как раз и отражает ограниченность ресурсов.

Перепишем уравнение (1) так:

dN/dt=N(r-m*N) (2)

Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем чем больше численность популяции (N), тем меньше скорость роста .Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение r

dN/dt=N*r(1-N*m/r)

и обозначить m/r за 1/K, то уравнение (1) можно переписать так:

dN/dt=N*r(1-N/K) (3)

При малых N значением N/K можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании N и неизменном K рост численности будет замедляться, и при N близком к К рост остановится. Величину К называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.

Уравнение (3) графически отображается в виде S- образной кривой. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности ,соответствующий уравнению (3) - логистическим.

Исследуя кривую, можно сказать , что максимальная скорость роста достигается , когда численность равна K/2. В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой.

Но правила логистического роста приложимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов, при слишком малой численности мала вероятность встреч особей разного пола и размножение может вообще прекратиться.

Для реализации модели в среде электронных таблиц уравнение (3) следует представить в дискретном виде

N(i+1)=N(i)*r*(1-N(i)/K) (4)

где N(i) - численность популяции в i-й момент времени;

r -удельная скорость роста популяции (рождаемость/ смерность);



К - емкость среды

Компьютерная модель

Для этой модели нужно взять побольше временной диапазон ,т.к. она наглядна на длинном промежетке времени