Реферат
На тему
Соматосенсорная и слуховая сенсорные системы

Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов

Сенсорные системы, соматосенсорная и слуховая, генерируют сигналы и анализируют соматическую и звуковую информацию. Обе системы зависят, в первую очередь, от сенсорных рецепторов, которые реагируют на механические стимулы, возникающие в результате непосредственной деформации от осязания, или движения конечностей, или смещений, вызванных звуковыми волнами. Центральная нервная система снабжается информацией о месте прикосновения на поверхности тела благодаря сигналам, возникающим от механорецепторных нейронов со специфическими модальностями на коже и в подкожных тканях. Рецептивное поле соматосенсорного нейрона в ЦНС определяется как область периферии, в которой адекватный стимул приводит к изменению активности этого нейрона. Рецептивное поле может быть очень мало, как на кончиках пальцев, или обширно, как в средних участках спины. Концепция рецептивного поля для слуховых сенсорных нейронов более абстрактна. Первичные сенсорные афференты кодируют частотный состав звука с чрезвычайной чувствительностью и избирательностью, но не определяют его пространственной локализации. Скорее, карта звукового пространства выводится центральными нейронами из анализа временного хода и интенсивности входных сигналов, поступающих через оба уха.
Эти различия между двумя системами влияют на организацию проводящих путей и обработку сигналов в ЦНС. Соматосенсорная информация передается от периферических афферентов через нейроны второго порядка в ядрах задних столбов спинного мозга на нейроны вентробазального комплекса таламуса без существенных изменений. Таким образом, нейроны в первичной соматосенсорной коре, принимающие входные сигналы таламуса, имеют такие характеристики ответов, которые тесно связаны с характеристиками сенсорных клеток, напрямую иннервирующих кожу или суставы. Соматосенсорная кора соматотопически картирована. Клетки первичной соматосенсорной коры, объединенные в составе вертикальной колонки, имеют близкую локализацию рецептивных полей и сходный набор модальностей стимула. Вторичные (и ассоциативные) соматосенсорные области также соматотопически картированы, однако они содержат нейроны с более сложными характеристиками стимула, чем характеристики клеток первичной соматосенсорной коры, что предполагает иерархический способ извлечения признаков. «Значение» стимула в соматосенсорной системе зависит, в основном, от его положения на поверхности тела.
Значение звука определяется анализом его спектральных (частотных) и временных характеристик. Частотная избирательность слуховых волосковых клеток определяется их механической и электрической настройкой. Эпителий волосковых клеток организован тонотопически. Афферентные волокна избирательно иннервируют волосковые клетки, и, таким образом, характеризуются своей оптимальной частотой звука, на которую они реагируют лучше всего. Эфферентная отрицательная обратная связь на волосковых клетках улитки уменьшает их чувствительность и частотную избирательность. Афферентные волокна улитки образуют синаптические контакты в ядрах ствола мозга. Нейроны второго порядка проецируются в комплекс верхних олив или идут в составе путей, восходящих через нижние бугры четверохолмия в таламические ядра медиального коленчатого тела. Нейроны в первичной слуховой коре получают вход от обоих ушей и кодируют свойства звука более сложные, чем те, которые были распознаны на периферии. Локализация звука определяется нейронной переработкой, включающей сравнение входов от обоих ушей. Соответственно, центральный слуховой путь включает в себя сложный набор синаптических переключений и обратных связей, в которых происходит бинауральное сравнение, либо определение других аспектов временной организации и частотного состава стимула.
Наше знание о мире зависит от преобразования энергии окружающей среды в нейрональные сигналы. Как определяется значение электрических сигналов? Четыре принципа организации являются важными для сенсорной обработки. Первый из них — это сохранение отношений ближайшего соседства в организации нервной системы, от рецептивной поверхности до коры. Проистекающая из этого принципа соматотопия (в слуховой системе — тонотопия) лежит в основе таких синаптических процессов, как латеральное торможение, за счет которого более четко выявляются центральные области рецептивных полей. Второй принцип основан на том факте, что нервная система уделяет особое внимание сигналам, изменяющимся во времени. Таким образом, временная, или частотная, настройка является основным фактором для сенсорного анализа. Третий принцип — это принцип параллельной обработки различных функциональных аспектов стимула. Четвертый — это концепция иерархической, или последовательной, обработки, посредством которой более высокие уровни сенсорных путей объединяют входы от более низких уровней, с тем чтобы получить новые, более сложные сенсорные конструкции. В этой главе исследуются соматосенсорная и слуховая системы. В обеих системах могут быть прослежены сходные принципы нейрональной организации. В то же время, различающиеся функциональные потребности соматического восприятия и слуха дают наглядные примеры разнообразия сенсорных механизмов.

Соматосенсорная система: тактильное распознавание

Когда вы проводите кончиками пальцев по одежде или касаетесь ими острия карандаша, вы активируете осязательные рецепторы, которые сообщают вам о текстуре объекта или о локализации точки стимуляции. Если вы с силой сжимаете ручку молотка или теннисной ракетки, вы активируете рецепторы, которые находятся более глубоко в коже и реагируют на силу давления и растяжения, возникающие в результате такого контакта. Очевидно, что в этих различных ситуациях возникают и совершенно различные ощущения. Какие типы рецепторов снабжают нас столь разнообразными ощущениями, и как они организованы? Как мы различаем грубое от мягкого, яйцо от ручной гранаты? Осязание, чувство вибрации и проприоцепция (положение конечностей) обеспечиваются сигналами механорецепторов, проецирующимися через задние столбы спинного мозга в лемнисковую часть соматосенсорной системы, называемую так потому, что информация передается в таламус через специфическую структуру — медиальный лемннск. В данном разделе мы описываем обработку этой системой кожной механорецепции. Роль рецепторов мышечного натяжения и суставных рецепторов, которые служат для проприоцепции, обсуждается в связи с функцией двигательного контроля .

Организация рецепторов тонкого прикосновения

Лишенная волосяного покрова поверхность кисти руки и пальцев принадлежит к числу самых чувствительных частей тела, и иннервируется приблизительно 17 000 кожных рецепторов! Афферентные волокна от этих рецепторов изучались у обезьян и у людей с использованием методики, получившей название микронейрографии. Вольфрамовые электроды вводятся в нерв и располагаются так, чтобы записывать импульсы от отдельного афферентного аксона во время механической стимуляции кожной поверхности. Область кожи, прикосновение к которой вызывает активность этого волокна, определяет его рецептивное поле. Область кожи около 3 мм в диаметре имеет очень низкий порог реагирования на прогиб. Границы этого рецептивного поля обозначены резким подъемом порога реагирования на прогиб ; за пределами этой области для возникновения разряда требуется гораздо более сильное прогибание кожи. В пределах рецептивного поля расположены локальные горячие точки, имеющие особенно высокую чувствительность (низкий порог). Они могут соответствовать положению отдельных рецепторных окончаний.
Среди тактильных афферентов гладкой (лишенной волос) кожи можно выделить быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, имеющие малые или большие рецептивные поля. Быстро адаптирующиеся рецепторы с малыми рецептивными полями оканчиваются в тельцах Мейснера в поверхностных слоях кожи; медленно адапти рующиеся афференты с малыми рецептивными полями заканчиваются в дисках Меркеля . Тельца Пачини являются чувствительными к вибрации, быстро адаптирующимися рецепторами с большими рецепторными полями и находятся в более глубоких слоях кожи. Афферентные окончания в тельцах Руффиии — медленно адаптирующиеся с большими рецепторными полями.
Медленно и быстро адаптирующиеся механорецепторы с малыми рецепторными полями расположены с наибольшей плотностью в кончиках пальцев (100/см²), их плотность резко снижается уже в средних фалангах пальцев. Этот паттерн дифференциальной иннервации проявляется в том, что корковые представительства кончиков пальцев имеют большую площадь (как мы вскоре увидим), и объясняет предпочтительное использование пальцев для тактильного анализа предметов. Только губы и язык иннервированы более обильно.

Кодирование стимула

Как качества отдельных осязательных афферентных нейронов связаны с восприятием? Кодируются ли специфическими типами рецепторов такие качества, как твердость и мягкость, или эти ощущения выводятся из конвергенции нескольких осязательных модальностей? Человек ощущает вибрацию кожи на частоте ниже 40 Гц как дрожание, а стимуляцию при частоте от 80 до 300 Гц как зуд. Частотная зависимость этих ощущений коррелирует с настройкой групп быстро адаптирующихся рецепторов. Афференты телец Мейснера лучше всего реагируют на стимуляцию при 30 Гц; афференты телец Пачини оптимально реагируют на кожную вибрацию на частотах 250 Гц. Таким образом, существует предположительная корреляция между свойствами ответа идентифицированных типов рецепторов и психофизически различимыми стимулами.
Однако пассивная вибрация кожи имеет ограниченное значение для познавательного процесса активного осязания, поэтому руки и пальцы быстро движутся по объекту, чтобы определить текстуру и очертания поверхности. Отведения активности от афферентных волокон у обезьян, обученных распознавать поверхностные очертания (выпуклые буквы), показывают, что важную роль в этом процессе играют медленно адаптирующиеся рецепторы с малыми рецепторными полями. Этот класс рецепторов также вносит значительный вклад в восприятие шершавости объекта. Быстроадаптирующиеся рецепторы, чувствительные к вибрации, могут быть связаны с оценкой надежности захвата объекта, возможно, потому, что выскальзывание схваченных объектов вызывает вибрацию кожи. Медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные глубоко в коже, чувствительны к растяжению в определенном направлении, а также к другим стимулам, которые возникают при схватывании объектов.

Центральные проводящие пути

Определение методом микронейрографии порога стимуляции для различных типов афферентных нейронов можно сопоставить с психофизической реакцией человека. Существует четкое соотношение между чувствительностью периферических афферентов и восприятием уровня стимула, особенно при пороговой чувствительности. Замечательно, что единичного потенциала действия в одном из классов механорецептивных афферентов (быстро адаптирующихся) было достаточно, чтобы вызывать поддающиеся описанию ощущения, соответствующее прогибу кожной поверхности всего лишь на 10 мкм. Впечатляет не только чувствительность кончиков пальцев, но также и процесс передачи информации в мозг. Передача информации от внешнего раздражителя к осознанному восприятию происходит с чрезвычайно высокой надежностью. Всего несколько синаптических контактов существуют на этом пути к коре, и каждый действует с высоким фактором надежности, так что передача осуществляется без каких-либо искажений. То, что стимулы, воздействующие непосредственно на поверхность тела, имеют быстрый доступ к сознанию, представляет собой явное преимущество.
Основные соматосенсорные пути передачи ощущений прикосновения, давления и вибрации в мозг. Периферические аксоны афферентных нейронов соединяются с телами клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Центральные отростки афферентов от кожи, глубоких тканей, мышц и суставов входят в задние корешки, дают коллатерали для образования синапсов на спинальных нейронах и направляются в восходящем направлении в составе задних столбов, оканчиваясь на клетках второго порядка в клиновидном и тонком ядрах (которые называют ядрами задних столбов). Аксоны клеток второго порядка в ядрах задних столбов переходят на противоположную сторону и восходят в медиальный лемниск, оканчиваясь на клетках вентро-постеро-латерального (VPL) ядра таламуса. Пути от головы и шеи отличаются анатомически, но функционально аналогичны спинальным путям, оканчиваясь в вентро-постеро-медиальном (VPM) ядре таламуса. Клетки третьего порядка из VPL и VPM ядер таламуса проецируются в постцентральную извилину коры мозга — первичную соматосенсорную область.
Всего три синапса находятся между возбуждением окончаний первичных афферентов кожи и активацией нейронов коры. Принцип сохранения отношений ближайшего соседства сохраняется на всех уровнях этого пути, обеспечивая соматотопическую проекцию тела на уровне коры. Левая сторона тела картируется на правую соматосенсорную область коры, контралатеральная организация возникает в результате перекрещивания аксонов, входящих в состав медиального лемниска.

Соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора (S₁) находится в извилине коры непосредственно позади центральной борозды. Серое вещество коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков первичной сенсорной коры S₁ отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Важная организационная особенность S₁ состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.
Стимуляция пре- и постцентральной извилин у пациентов, подвергающихся хирургической операции по удалению эпилептического очага, дала важные ранниесведения для построения этой соматотопической карты. Более подробные карты коры построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи), осуществляемых на крысе, кролике, кошке и обезьяне. Важным наблюдением было то, что пропорции кортикальной карты тела всегда искажались. У обезьян и людей участки S₁, картирующие руки, пальцы и губы, больше, чем те, которые связаны с туловищем или ногами. У других животных преобладают различные регионы тела: усы у крысы или мыши , лапа у енота или нос у утконоса.
Искажения соматотопической карты обусловлены более высокой плотностью иннервации тактильными рецепторами периферических зон в области кончиков пальцев, губ и языка. В то же время было показано, что корковые представительства не остаются неизменными, но могут видоизменяться из-за повреждений, которые модифицируют сенсорный вход в кору, или даже за счет дифференциальной стимуляции периферии. Например, обнаружено, что корковое представительство левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах (например, на скрипке), больше, чем у контрольной группы людей. Подобные наблюдения подразумевают, что таламические входы в кору пластичны, и что объем или эффективность синаптических полей, формируемых ими, может меняться в результате деятельности.

Свойства ответов корковых нейронов

Каким образом информация обрабатывается в соматосенсорной коре? Ранее мы описали свойства кожных механорецепторов посредством регистрации их потенциалов действия во время стимуляции кожи. Подобные же эксперименты проводились, чтобы определить, как корковые нейроны реагируют на стимуляцию кожи. Металлические или стеклянные микроэлектроды, введенные в мозг с помощью микроманипуляторов, использовались для записи потенциалов действия отдельных корковых нейронов, так называвмой регистрации отдельных единиц (single--unit recording). В 1950-е годы Пауэлл и Маунткастл получили отведение от S1 с помощью таких электродов, подведенных перпендикулярно поверхности коры. Они обнаружили, что клетки, зарегистрированные по ходу одного вертикального прохода (track) электрода, имели перекрывающиеся рецептивные поля на поверхности тела. Более того, каждая клетка предпочтительно реагировала на один и тот же тип стимуляции — кожную вибрацию, например. Прохождение через новый участок коры, отстоящий на несколько миллиметров в сторону, приводило к смещению рецептивного поля регистрируемых нейронов в другую область тела и, иногда, к изменению модальности эффективного стимула. Таким образом, Пауэлл и Маунткастл установили важный принцип, который прослеживается во всей коре: корковые клетки организованы в колонки (columns) в соответствии с расположением рецептивного поля (соматотопией) и модальностью стимула.

Латеральное торможение

Рецептивные поля корковых нейронов существенным образом отличаются от полей первичных афферентных нейронов. Рецептивное поле первичных осязательных афферентных нейронов — это просто та область кожи, где стимуляция вызывает возбуждение. Рецептивное поле коркового нейрона, однако, устроено более сложно. Часто центральная область кожи, прикосновение к которой вызывает возбуждение, окружена областями торможения. Это тормозное окружение обусловлено синаптическими взаимодействиями по ходу соматосенсорного пути. Торможение осуществляется через тормозные интернейроны, которые связаны со всеми соседними клетками, что названо латеральным торможением.
Латеральное торможение — это важный механизм для улучшения тактильного разрешения. Если касаться кожи двумя близко расположенными пробниками , афферентные окончания непосредственно под каждым пробником могут быть максимально активированы, но афферентные волокна, иннервирующие окружающие участки кожи, тоже будут возбуждены в результате распространения прогиба эластичной кожи. Если каждое афферентное волокно пропорционально вовлекает тормозные интернейроны в ядрах задних столбов, то максимально активированные афференты будут преобладать над своими менее активированными соседями. Вследствие этого, импульсация в волокнах, которые активированы в результате раздражения окружающих участков кожи, подавляется. Это улучшает способность коры отличать один большой пробник от двух маленьких.
Латеральное торможение может быть также рассмотрено как средство улучшения раз личения границ. Стимул, который приходится как на возбужденный центр, так и на тормозное окружение, будет менее эффективен, чем стимул, который прекращается (имеет границу) в пределах возбужденного центра. Это, опять же, иллюстрирует тот факт, что нервная система опирается на распознавание изменений, в данном случае — пространственных границ.

Параллельная обработка сенсорных модальностей

Передне-центральная извилина может быть разделена на несколько областей на основе различий в клеточной организации и сенсорной модальности. Область За является непосредственно смежной с первичной моторной корой, и нейроны там реагируют прежде всего на мышечные рецепторы растяжения и на другие глубокие рецепторы Специфическая локализация рецепторного типа в пределах подобластей S₁ иллюстрирует концепцию параллельной обработки в каждой сенсорной системе. Каждая область тела представлена в кожной зоне , так же как и в зоне глубоких рецепторов . Таким образом, соматотопическая корковая карта фактически состоит из множества представительств плана тела, по одному для каждой сенсорной модальности.
Точная анатомическая и функциональная организация соматосенсорной коры особенно ярко видна на примере проекции сенсорной иннервации от вибрисс мыши . Как и у людей, лицевая область коры у мыши непропорционально велика. Гистологические исследования Вулси и Ван дер Луза показали, что эта область соматосенсорной коры у мыши содержит характерные группы нервных клеток, собранных вместе в пучки в форме цилиндров, которые лежат перпендикулярно в коре. Эти скопления были названы бочонками за свою форму, которая была выявлена путем реконструкции по серийным срезам. Каждый бочонок — от 100 до 400 мкм в диаметре — состоит из кольца клеток, окружающих сердцевину, содержащую немногочисленные клетки.
Массив бочонков у мыши обычно организован в пять рядов. Замечательно, что этот паттерн точно соответствует рядам вибрисс на морде мыши — один бочонок для одного уса. Если ус удалить сразу после рождения, соответствующий бочонок исчезает из коры. Деафферентация на более поздних этапах приводит к разнообразным изменениям, включая измененную экспрессию рецепторов нейромедиаторов в «бочоночной» коре. Функциональное значение бочонков подтверждено электрическим отведением от индивидуальных клеток коры. Каждая клетка отвечает на движение соответствующего уса — некоторые избирательно возбуждаются при движении уса в конкретном направлении. Таким образом, значительная часть соматосенсорной коры мыши занята обработкой информации, поступающей от механорецепторов, расположенных на морде. Мышь использует свои вибриссы как чувствительные антенны, двигая ими вперед и назад, по мере того, как она движется, чтобы обнаруживать объекты по обе стороны своего пути.

Вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора

Множественное представительство тела находится в первичной соматосенсорной коре (S₁). По мере удаление от центральной борозды, от области 3b до 1 и до 2, рецептивные поля становятся больше, и организация по принципу «центр — окружение», избирательность по направлению и интеграция субмодальности становятся все более выраженными в нейронном ответе . Область 1 лежит непосредственно позади области 3b и получает от нее активирующий вход. Область 2 получает вход как от 3a, так и от 3b.
В дополнение к первичной соматосенсорной коре, множественные представительства тела имеются в других, вторичных областях. В общем это зоны или полосы коры, которые лежат позади и вентролатеральнее по отношению к S₁. У приматов вторичная соматосенсорная кора (S₂) лежит на передней стенке боковой борозды, находясь вентральнее, чем S₁. S₂ также соматотопически организована, и получает вход как от таламуса, так и от S₁. Если у приматов хирургически удалить S₁, активность клеток в S₂ значительно снижается. Если из S₁ убраны только области 3b и 2 (где обрабатывается поверхностная, или кожная, стимуляция), то количество клеток в S₂, отвечающих на кожную стимуляцию, специфически уменьшается. Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что соматосенсорная информация поступает от S₁ к S₂. У других видов прямой таламический путь к S₂ имеет более важное значение.
Поток информации от S₁ к S₂ также может быть иерархическим в том смысле, что эта информация обрабатывается в S₁, a S₂ затем имеет дело уже с производными свойствами соматочувствительности. Например, когда обезьяна прикасается кончиками пальцев к вращающемуся барабану, во многих нейронах в S₁ импульсация возрастает пропорционально увеличению неровности поверхности барабана, как если бы они управлялись непосредственно афферентным входом. В S₂, однако, многие нейроны сигнализируют об изменении текстуры, независимо от величины этого изменения. Другими словами, нейроны в S₂ выводят концепцию (различие в качестве поверхности) из более простой информации, поступающей в S₁. Другие наблюдения также свидетельствуют, что зона S₂ имеет дело со сложными аспектами сенсорного кодирования. Например, множество клеток в S₂ y приматов имеют билатеральные рецептивные поля, отвечая на стимуляцию сходных областей на обеих сторонах тела.
Области 5 и 7 по Бродману представляют собой соматосенсорную ассоциативную кору. Нейроны, расположенные здесь, реагируют на стимуляцию кожи или движение конечности, но требования к стимулу у них сложны и отличаются от профилей реакции первичных сенсорных афферентов. Более того, нейроны здесь могут также реагировать на зрительную стимуляцию. Хотя специфические функции вспомогательных областей соматосенсорной коры до конца не понятны, ясно то, что тенденция к более сложно организованным стимулам в них возрастает по мере удаления от центральной борозды.

Болевые и температурные проводящие пути

Информация о вредоносных стимулах и температуре передается в высшие центры специфическими рецепторами и по путям, в значительной степени отличным от ощущений положения, прикосновения и давления. Ощущения боли и температуры передаются по миелинизированным и немиелинизированным афферентам малого диаметра, имеющим свободные нервные окончания в коже и других тканях. Окончания морфологически не специализированы, но могут быть разделены на разные подтипы, лучше реагирующие на осязательные стимулы, нагрев или охлаждение, повреждение и боль. Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны подразделяются по величине на два класса. А--волокна имеют от 1 до 4 мкм в диаметре и проводят возбуждение со скоростью от 6 до 25 м/с, а немиелинизированные С-аксоны от 0,1 до 1 мкм в диаметре — со скоростью от 0,5 до 2 м/с.
Два типа волокон передают различные болевые ощущения. У человека короткий, интенсивный стимул, подаваемый на удаленный участок конечности, вызывает сначала острое и относительно короткое колющее болевое ощущение (первичная боль), за которым следует тупое, длительное ощущение жжения (вторичная боль). Электрофизиологические эксперименты показали, что первичная боль связана с активацией мелких миелинизированных волокон, а вторичная боль — с активацией С-волокон.

Центральные пути боли

Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках второго порядка внутри задних столбов спинного мозга. Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному и вентральному спиноталамическим трактам. Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса — поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу. В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах (лемнисках), пути в таламусе и коре, получающие Ноцицептивные вхо можно найти в содержательной монографии Филдза о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периаквелуктальной области. Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли. Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога, а именно в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями афферентных волокон, модулируя передачу в болевых путях. Нисходящие волокна сопровождаются норадренергическими волокнами, принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста, который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы данной книги. В отличие от анализа зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных «горю» и «страданию», которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как «созерцание заката» или «чувство тепла» не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся, плохо локализованное жжение, может быть приписано активности волокон А и С. Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга, таламуса и коры. Особенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов, дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.

Литература
1.     Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2.     Грегори Р. Л. Разумный глаз.
3.     Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.
4.     Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.