Реферат на тему Физиология растений Фитостерины
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-01-18Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
от 25%
Подписываем
договор
Реферат
Физиология растений. Фитостерины
Физиология растений. Фитостерины
Физиология растений
Физиология растений, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Физиология растений. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Основная задача физиологии растений - объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост - это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.
Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.
Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.
Единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, - это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.
Фитостерины
Фитостерины – растительные стерины, структурно подобные холестерину, обладают антиатеросклеротической, онкопрофилактической, антиоксидантной и иммуностимулирующей активностью. В организм человека фитостерины попадают с растительной пищей. Доказано, что потребление фитостеринов с пищей снижает риск ишемической болезни сердца на 20-25%; в связи с этим, с начала 1990-х годов в развитых странах широко применяются продукты функционального питания, обогащенные фитостеринами. Механизмы антиатеросклеротического действия фитостеринов связаны с их способностью тормозить всасывание холестерина в кишечнике, снижать в крови уровень холестерина и липопротеидов низкой плотности – «плохих липидов». Повышенное потребление фитостеринов снижает риск рака толстой кишки, простаты, молочной железы, желудка, легких. Механизмы онкопрофилактического действия фитостеринов связаны с их влиянием на структуру клеточных мембран и регуляцию клеточных сигналов, способностью тормозить опухолевый рост и вызывать самопроизвольную гибель раковых клеток, стимулировать реакции иммунитета. Пищевыми источниками фитостеринов являются соя, фасоль и другие бобовые, морковь, томаты, цитрусовые, инжир и другие овощи и фрукты. В России широко распространен хронический дефицит фитостеринов в питании.
Во всем мире насчитывается не одна тысяча сторонников функционального питания. Создание функциональных молочных напитков с растительными добавками открывает новое направление в сфере производства продуктов питания нового поколения. Эти молочные напитки получили название «фитомолоко» и могут содержать добавки различных питательных веществ, выделенных из растений – чаще всего калий, магний, витамины С и Е, полиненасыщенные жирные кислоты и антиоксиданты.
Среди добавок растительного происхождения выделяются фитостеролы (в русскоязычном варианте – фитостерины – от фито... и стерины). Это та группа веществ, которую часто путают с холестерином – стерином животного происхождения. Фитостерины – растительные стерины, выделяемые из неомыляемой части липидов растений. В отличие от стеринов животных (например, холестерина), боковая цепь в молекулах фитостеринов ненасыщена и содержит не 8, а 9 или 10 атомов углерода.
Растительные стеролы приобрели значительную популярность среди производителей и потребителей. Так, компания Unilever Becel/Flora использует их для производства широкого спектра продуктов Pro-Activ, включающих снятое молоко и пасты. А известная Coca-Cola стала добавлять фитостерины в напитки и фруктовые соки. Американская фирма Bravo! производит обогащенные витаминами молочные напитки. Большим спросом пользуется молочная сыворотка, содержащая большое количество питательных веществ, в том числе кальций и водорастворимые витамины. Поскольку этот продукт беден на вкус, в него добавляют сок и получают новый функциональный напиток.
Доктор Michael de Vrese из Германского федерального исследовательского центра по пищевым продуктам (Germany's Federal Research Centre for Nutrition and Food) предупреждает, что к молочным продуктам, произведенным «по секретной технологии» и не получившим официального сертификата, потребители должны относиться с определенной долей осторожности. Только после получения научно подтвержденных результатов о безвредности и полезности таких продуктов ими можно смело заполнять продуктовую корзину.
Следует подчеркнуть, что реклама функциональных молочных напитков с растительными добавками в большинстве случаев построена на утверждении, что фитостерины снижают уровень «плохого» холестерина в крови. Не покупайтесь на этот примитивный и затасканный рекламный трюк!
СЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.
Основная цель этой книги - объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и "выход в стрелку" или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное - в качестве коферментов.
ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА
Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два они погибают.
ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА
ПРОБЛЕМЫ ЛЕСОВОДОВ, САДОВОДОВ И РАБОТНИКОВ САДОВО-ПАРКОВОГО СТРОИТЕЛЬСТВА
Цели садоводов и лесоводов-озеленителей при выращивании деревьев совершенно разные, соответственно их интересуют и разные физиологические проблемы. Лесоводы заботятся о получении максимального количества древесины с единицы площади. При этом они имеют дело с древостоем и вынуждены считаться с факторами, влияющими на конкурентные отношения деревьев в них. Главная цель садоводов - снять больше плодов, поэтому их усилия направлены на то, чтобы добиться цветения и плодоношения деревьев в более раннем возрасте. Из-за высокой ценности фруктовых деревьев садоводы, как и озеленители, часто встречаются с проблемами отдельного дерева, и они особенно озабочены тем, как снизить поражаемость деревьев насекомыми и грибными заболеваниями.
Лесоводы-озеленители заинтересованы в том, чтобы вырастить деревья и кустарники хорошей формы независимо от почвенных и других условий среды. Поэтому у лесоводов-озеленителей часто возникают трудности вследствие плохого дренажа, недостаточной аэрации, повреждений корней во время строительства, газовых утечек, загрязнения воздуха и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Несмотря на различные цели лесоводов, озеленителей и садоводов, общей задачей для них является глубокое понимание физиологии дерева.
СОВРЕМЕННЫЕ И БУДУЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИОЛОГИИ
Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева (см. главу 10). Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.
Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента посадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов во время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы более полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее зацветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков (см. главу 4). Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.
Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного опадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, - это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема "пересадки". Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки (см. главу 17). В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на .обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.
Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000-4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.
Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.
Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.
Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.
Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.
Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части - листья, ствол, корни - вегетативные структуры; цветы, плоды и семена - репродуктивные органы. Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них - ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему для воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.
Физиология растений, биологическая наука, изучающая общие закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Физиология растений. изучает процессы поглощения растительными организмами минеральных веществ и воды, процессы роста и развития, цветения и плодоношения, корневого (минерального) и воздушного (фотосинтез) питания, дыхания, биосинтеза и накопления различных веществ, совокупность которых обеспечивает способность растения строить своё тело и воспроизводить себя в потомстве. Раскрывая зависимость жизненных процессов от внешних условий, Физиология растений создаёт теоретическую основу приёмов и методов повышения общей продуктивности растительных организмов, питательной ценности, технологического качества их тканей и органов. Физиологические исследования служат научной основой рационального размещения растений в почвенно-климатических условиях, наиболее полно соответствующих их потребностям.
РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Основная задача физиологии растений - объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост - это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.
Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.
Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.
Единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, - это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.
Фитостерины
Фитостерины – растительные стерины, структурно подобные холестерину, обладают антиатеросклеротической, онкопрофилактической, антиоксидантной и иммуностимулирующей активностью. В организм человека фитостерины попадают с растительной пищей. Доказано, что потребление фитостеринов с пищей снижает риск ишемической болезни сердца на 20-25%; в связи с этим, с начала 1990-х годов в развитых странах широко применяются продукты функционального питания, обогащенные фитостеринами. Механизмы антиатеросклеротического действия фитостеринов связаны с их способностью тормозить всасывание холестерина в кишечнике, снижать в крови уровень холестерина и липопротеидов низкой плотности – «плохих липидов». Повышенное потребление фитостеринов снижает риск рака толстой кишки, простаты, молочной железы, желудка, легких. Механизмы онкопрофилактического действия фитостеринов связаны с их влиянием на структуру клеточных мембран и регуляцию клеточных сигналов, способностью тормозить опухолевый рост и вызывать самопроизвольную гибель раковых клеток, стимулировать реакции иммунитета. Пищевыми источниками фитостеринов являются соя, фасоль и другие бобовые, морковь, томаты, цитрусовые, инжир и другие овощи и фрукты. В России широко распространен хронический дефицит фитостеринов в питании.
Во всем мире насчитывается не одна тысяча сторонников функционального питания. Создание функциональных молочных напитков с растительными добавками открывает новое направление в сфере производства продуктов питания нового поколения. Эти молочные напитки получили название «фитомолоко» и могут содержать добавки различных питательных веществ, выделенных из растений – чаще всего калий, магний, витамины С и Е, полиненасыщенные жирные кислоты и антиоксиданты.
Среди добавок растительного происхождения выделяются фитостеролы (в русскоязычном варианте – фитостерины – от фито... и стерины). Это та группа веществ, которую часто путают с холестерином – стерином животного происхождения. Фитостерины – растительные стерины, выделяемые из неомыляемой части липидов растений. В отличие от стеринов животных (например, холестерина), боковая цепь в молекулах фитостеринов ненасыщена и содержит не 8, а 9 или 10 атомов углерода.
Растительные стеролы приобрели значительную популярность среди производителей и потребителей. Так, компания Unilever Becel/Flora использует их для производства широкого спектра продуктов Pro-Activ, включающих снятое молоко и пасты. А известная Coca-Cola стала добавлять фитостерины в напитки и фруктовые соки. Американская фирма Bravo! производит обогащенные витаминами молочные напитки. Большим спросом пользуется молочная сыворотка, содержащая большое количество питательных веществ, в том числе кальций и водорастворимые витамины. Поскольку этот продукт беден на вкус, в него добавляют сок и получают новый функциональный напиток.
Доктор Michael de Vrese из Германского федерального исследовательского центра по пищевым продуктам (Germany's Federal Research Centre for Nutrition and Food) предупреждает, что к молочным продуктам, произведенным «по секретной технологии» и не получившим официального сертификата, потребители должны относиться с определенной долей осторожности. Только после получения научно подтвержденных результатов о безвредности и полезности таких продуктов ими можно смело заполнять продуктовую корзину.
Следует подчеркнуть, что реклама функциональных молочных напитков с растительными добавками в большинстве случаев построена на утверждении, что фитостерины снижают уровень «плохого» холестерина в крови. Не покупайтесь на этот примитивный и затасканный рекламный трюк!
СЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.
Основная цель этой книги - объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и "выход в стрелку" или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное - в качестве коферментов.
ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА
Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два они погибают.
ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА
| Стадия | Процессы и условия | Наиболее важные окружающие факторы |
| Прорастание семян | Поглощение воды Усвоение питательных веществ Дыхание Ассимиляция | Температура Вода Кислород |
| Укоренение проростков | Фотосинтез Ассимиляция Водный баланс | Свет Вода Температура Питательные вещества |
| Вегетативный рост | Фотосинтез Дыхание Ассимиляция Передвижение Водный баланс | Свет Вода Температура Питательные вещества |
| Размножение | Фотосинтез C/N баланс Готовность к цветению Заложение цветочных зачатков Накопление питательных веществ | Свет Питательные вещества Температура |
| Старение | Не выяснены (возможно, водные и гормональные отношения, передвижение и соотношение между фотосинтезом и дыханием) | Вода Питательные вещества Насекомые и болезни |
Цели садоводов и лесоводов-озеленителей при выращивании деревьев совершенно разные, соответственно их интересуют и разные физиологические проблемы. Лесоводы заботятся о получении максимального количества древесины с единицы площади. При этом они имеют дело с древостоем и вынуждены считаться с факторами, влияющими на конкурентные отношения деревьев в них. Главная цель садоводов - снять больше плодов, поэтому их усилия направлены на то, чтобы добиться цветения и плодоношения деревьев в более раннем возрасте. Из-за высокой ценности фруктовых деревьев садоводы, как и озеленители, часто встречаются с проблемами отдельного дерева, и они особенно озабочены тем, как снизить поражаемость деревьев насекомыми и грибными заболеваниями.
Лесоводы-озеленители заинтересованы в том, чтобы вырастить деревья и кустарники хорошей формы независимо от почвенных и других условий среды. Поэтому у лесоводов-озеленителей часто возникают трудности вследствие плохого дренажа, недостаточной аэрации, повреждений корней во время строительства, газовых утечек, загрязнения воздуха и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Несмотря на различные цели лесоводов, озеленителей и садоводов, общей задачей для них является глубокое понимание физиологии дерева.
СОВРЕМЕННЫЕ И БУДУЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИОЛОГИИ
Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева (см. главу 10). Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.
Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента посадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов во время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы более полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее зацветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков (см. главу 4). Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.
Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного опадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, - это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема "пересадки". Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки (см. главу 17). В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на .обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.
Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000-4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.
Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.
Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.
Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.
Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.
Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части - листья, ствол, корни - вегетативные структуры; цветы, плоды и семена - репродуктивные органы. Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них - ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему для воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.
Литература
1. Международное общество по анаэробиозу растений (ISPA). 25-летняя деятельность членов Общества. Б.Б. Вартапетян,
2. Исследование радиальных и продольных профилей аэрации в первичных корнях кукурузы с помощью кислородных микроэлектродов типа Кларка. М.Дж. Дарвент, В. Армстронг, Дж. Армстронг, П.М. Бекетт,
3. Анаэробный обмен аминокислот. Р. Реджиани, А. Бертани,
4. Молекулярные и физиологические механизмы избегания затопления и приобретения выносливости к нему у риса. А.М. Альмейда, В.Х. Вризен, Д.Ван дер Стрэтен,
5. Использование аллилового спирта для отбора регуляторных ADH1 мутантов Arabidopsis. Д.М. Сантос, Ж. Рихо, М. Якобс, Э.С. Деннис, Р. Долферус,
6. Механизмы трансляционного контроля, действующие в растениях кукурузы при недостатке кислорода. К. Сцик-Миранда, С. Джаячандран, А. Там, Дж. Вернер-Фрачек, А.Дж.Вильямс, Дж. Бейли-Серрес,
7. In vivo и in vitro анализ колеоптилей риса, подвергнутых анаэробиозу, открывает неожиданные метаболические пути. Т.В.-М. Фан, А.Н. Лейн, Р.Х. Хигаши.
1. Международное общество по анаэробиозу растений (ISPA). 25-летняя деятельность членов Общества. Б.Б. Вартапетян,
2. Исследование радиальных и продольных профилей аэрации в первичных корнях кукурузы с помощью кислородных микроэлектродов типа Кларка. М.Дж. Дарвент, В. Армстронг, Дж. Армстронг, П.М. Бекетт,
3. Анаэробный обмен аминокислот. Р. Реджиани, А. Бертани,
4. Молекулярные и физиологические механизмы избегания затопления и приобретения выносливости к нему у риса. А.М. Альмейда, В.Х. Вризен, Д.Ван дер Стрэтен,
5. Использование аллилового спирта для отбора регуляторных ADH1 мутантов Arabidopsis. Д.М. Сантос, Ж. Рихо, М. Якобс, Э.С. Деннис, Р. Долферус,
6. Механизмы трансляционного контроля, действующие в растениях кукурузы при недостатке кислорода. К. Сцик-Миранда, С. Джаячандран, А. Там, Дж. Вернер-Фрачек, А.Дж.Вильямс, Дж. Бейли-Серрес,
7. In vivo и in vitro анализ колеоптилей риса, подвергнутых анаэробиозу, открывает неожиданные метаболические пути. Т.В.-М. Фан, А.Н. Лейн, Р.Х. Хигаши.
