Физиология нервной клетки

   Нервная ткань представляет собой гетерогенную структуру. Здесь имеются основные клеточные элементы – различные типы нейронов, глиоцитов, а также нервные волокна.

   В сером веществе ЦНС, в основном, клеточные структуры и немиелинизированные нервные волокна.

   В белом веществе ЦНС находятся миелинизированные нервные волокна.

   Основные физиологические функции в ЦНС выполняют нервные клетки или нейроны. Нейроны могут быть собраны в ядра или рассредоточены в ЦНС. Они могут образовывать слои.

   В процессе онтогенеза нейроны развиваются из нейробластов.

   Нейрон – это сложноустроенная специализированная клетка, которая воспринимает раздражение, перерабатывает информацию и передаёт её другим структурам.

Нервная клетка состоит из 3-элементов:

сомо (тело нервной клетки)

 -    аксон

дендрит

Нервная клетка воспринимает сигналы через дендриты и тело, а передает сигнал через аксон. Нервная клетка имеет сотни входов и один выход.

   Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специализированные структуры, присущие только нейронам.

   Аксон в нервной клетки бывает только один. Его длина составляет от нескольких сантиметров до нескольких метров. Диаметр аксона по всей длине почти одинаков. От аксона отходят боковые коллатерали, которые на концах дают множество разветвлений.

   У нейрона много дендритов, они коротки, сильно ветвятся и словно продолжают тело нейрона. Отходят от тела и широким концом и неожиданно суживаются к концу.

По морфологическим характеристикам нейроны классифицируются:

мультиполярные

псевдоуниполярные 

псевдонейроны

По дендритам возбуждение передаётся только к телу нейрона.

Типичным примером мультиполярного нейрона может служить мотонейрон вентролатерального ядра спинного мозга. Аксоны этих нейронов могут достигать до 1,5 метров. Иннервируют мышцы конечностей. Их дендриты сильно ветвятся в сером веществе спинного мозга и соприкасаются с отростками других нейронов.

Типичным примером биполярного нейрона могут служить чувствительные клетки в органах обоняния, сетчатке глаза.

Примером псевдонейрона могут служить нейроны спинномозговых ганглиев.

Ядро нервной клетки обычно округлое. Находится в центре нейрона. В кариоплазме обнаружено небольшое количество хроматиновых зёрен, в них содержатся хромосомы. Чаще обнаруживают в ядре одно или несколько ядрышек. Кареолемма имеет два слоя. В некоторых местах эти слои соприкасаются и образуют поры, через эти поры осуществляется транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Основная особенность ядра нейрона – это отсутствие митотических процессов. 

   Цитоплазма нейрона представляет собой сложноустроенную структуру, функции которой во многим сходны с другими клетками. Однако в цитоплазме имеются и специальные структуры, которые присущи только нейрону.

Цитоплазма нейрона имеет следующие структуры:

эндоплазматическая сеть

- рибосомы

- митохондрии

- пластинчатый комплекс

- центросома

- лизосомы

- нейрофибриллы

- нейротугулы

- Нейролемма кроме обычного для всех типов клеток строения, обладает особенностями, присущими только нейрону:

- Наличие специфических ионных каналов, которые обеспечивают перемещение ионов калия, натрия, хлора, кальция внутрь клетки и за её пределы. Этим обеспечивается одно из основных свойств нейрона - способностью к возбуждению. Этим обусловлены также процессы реполяризации и деполяризации, проведение нервного импульса  по нервному волокну и передача сигнала от одной нервной клетки к другой.

- В цитоплазме нейронов хорошо развиты клеточные органоиды, это обусловлено синтетической активностью нейрона.

- В нейронах, вокруг ядра, располагается аппарат Гольджи, он в виде корзинки охватывает ядро.

- Специфическими структурами нервной клетки является тигроидное вещество и нейрофиблриллы. Тигроидное вещество (вещество Нисля), сконцентрировано в теле нейрона и в основании дендритов. В световом микроскопе тигроид представляет собой глыбки и зерна. Они придают цитоплазме пятнистый вид. Тигроидное вещество принадлежит эндоплазматической сети, здесь формируются канальца. На шероховатой эндоплазматической сети нейрона содержатся рибосомы, при функциональных нагрузках, в цитоплазме нейрона резко увеличивается количество тигроидного вещества, что свидетельствует о высокой синтетической активности нервной клетки. При функциональной перегрузке нейрона и его истощении, количество тигроида резко уменьшается, причем, вначале исчезает тигроид дендритов, в затем, в телах нейронов, все это даёт основание оценивать состояние нейрона по количеству тигроида.

Нейрофибриллы – это специфические структуры нейрона. На гистологическом препарате они видны в виде тонких нитей в отростках и теле нейрона. Этот тонкие фибриллярные структуры из трубочек, диаметром 200-300 ангстрем*. Нейрофибриллы часто образуют густую сеть, которая наиболее выражена в отростках. Однако в некоторых нейронах нейрофибрилламенты образуют не сеть, а пучки. Распределение нейрофилламентов в нейроне в значительной мере связано с функциональным состоянием нервной клетки. Известно, что в нейронах бешеных животных, нейрофилламенты образуют пучки, такое же распределение нейрофилламентов обнаружено у животных в спячке, поэтому, состояние нейрофилламентов не может быть специфическим показателем какого-то состояния. Предполагают, что функция нейрофилламентов связана с проведением возбуждения.   

Нейросекреторные клетки

   Функциональные возможности организма обеспечивают взаимодействие 2-х систем: нервной и гуморальной. Возможности таких взаимоотношений этих 2-х систем могут осуществляться благодаря наличию в межуточном мозге нейросекреторных клеток. Последние обладают способностью выполнять функции нервных клеток и секреторных клеток.

   Будучи нервными клетками, они воспринимают сигнал, обрабатывают его и передают другим клеточным структурам. Однако, в отличие от нервных клеток, нейросекреторные клетки способны синтезировать и секретировать различные гормоны – нейрогормоны; они являются веществами белковой природы, и работа нейросекреторных клеток осуществляется циклично. Поленов выделил в функции нейросекреторных клеток 3 фазы:

фаза накопления

фаза синтеза

фаза опустошения

Эти фазы меняют друг друга, после последней фазы, гранулы нейрогормонов выводятся в кровь и в ликвор (спинномозговую жидкость). Нейрогормоны регулируют функции эндокринных желез, которые, в свою очередь, выбрасывают гормоны в кровь и осуществляют регуляцию активности различных органов и систем.

   Объединение нервных эндокринных механизмов регуляции осуществляется на уровне гипоталамуса и гипофиза. Гипоталамус – это высший вегетативный центр. Здесь находятся нейросекреторные ядра нейросекреторных клеток, которые функционально связаны между собой. В медиа-базальной области гипоталамуса синтезируются и секретируются 2 группы нейрогормонов: либирины и статины. Эти нейрогормоны по портальной системе попадают в гипофиз. Либирины активируют функцию нейросекреторных клеток гипофиза, а статины – уменьшают. Попав в гипофиз, либирины активируют синтез тропных гормонов гипофиза. Тропные гормоны попадают в общий ток крови, разносятся по всему организму и находят свои «мишени» на соответствующих эндокринных железах. Например: адренокортикотропный гормон (АКТГ) находит свои «мишени» в корковой части надпочечников и активирует синтез и секрецию корковым веществом надпочечников стероидных гормонов. Тириотропный гормон (ТГ) находит свои «мишени» на щитовидной железе. Лютенизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), находит свои мишени в половых железах и т.д.

   Под действием тропных гормонов активируется синтез гормонов периферическими железами. Однако между гипоталамусом, гипофизом и периферическими железами существует не только прямая, но и обратная связь.  К примеру: под действием тириотропных гормонов (ТГ), активируется щитовидная железа, которая синтезирует и секретирует в кровь тироксин. Уровень тироксина в крови анализируется специальными клетками гипоталамуса, которые, в свою очередь, превышают секрецию либиринов и статинов.

 

Нейроглия

   В отличие от нервных клеток, глиальные клетки обладают большим разнообразием. Их количество в десятки раз превышает количество нервных клеток. В отличие от нервных клеток, глиальные способны делиться, их диаметр значительно меньше диаметра нервной клетки и составляет 1,5-4 микрона.

   Долгое время считали, что функция глиоцитов несущественна, и они выполняют лишь опорную функцию в нервной системе. Благодаря современным методам исследования, установлено, что глиоциты выполняют ряд важных для нервной системы функций:

опорная

разграничительная

трофическая

секреторная

защитная

Среди глиоцитов, по морфологической организации, выделяют ряд типов:

эпендимоциты

астроциты

Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, элементов, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга. В процессе онтогенезе, эпендимоциты образовывались из спонгиобластов. Эпендимоциты представляют  собой слегка вытянутые клетки с ветвящимися отростками. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активные вещества в кровь и в желудочки мозга. Эпендимоциты образуют скопления на капиллярной цепи желудочков мозга; при введении в кровь красителя, он накапливается эпендимоцитах, это свидетельствует о том, что последние выполняют функцию гематоэнцефалического барьера.

Астроциты выполняют опорную функцию. Это огромное количество глиальных клеток, имеющих множество коротких отростков. Среди астроцитов выделяют 2 группы:

плазматические клетки

волокнистые астроциты 

Олигодендроциты – крупные глиальные клетки, часто сконцентрированы вокруг нервной клетки и поэтому называются сатиллитными глиацитами. Их функция очень важна для трофики нервной клетки. При функциональных перенапряжениях нервной клетки, глиоциты способны прореферировать вещества поступающие путем пиноцитоза в нервную клетку. При функциональных нагрузках, вначале происходит истощение синтетического аппарата глиальных клеток, а затем нервных. При восстановлении (репарации), вначале восстанавливаются функции нейронов, а затем – глиальных клеток. Таким образом, глиоциты принимают участи1е в обеспечении функций нейронов. Глиальные клетки существенным образом способны влиять на трофику мозга, а также на функциональный статус нервной клетки.

Функционально морфологическая организация синаптических структур. Типы синапсов. Медиаторы и их функциональное значение

   Передача сигнала от одной клетки к другой или от нервной клетки к эффекторной клетки осуществляется через синапсы. Синапс состоит из 3-х элементов: пресинаптическая мембрана (1); постсинаптическая мембрана (2); синаптическая щель (3). 

   Проходящий по аксону импульс достигает пресинаптической мембраны, что приводит к её деполяризации. При этом пресинаптическая мембрана открывает кальциевые каналы, кальций мигрирует через эти каналы и связывается с белком. У пресинаптической мембраны находятся визикулы (шарики, пузырьки) с медиатором. Комплекс белка и кальция (кальмодулин), приводит к слиянию везикул с пресинаптической мембраной и кванты медиатора экзоцитозом выбрасываются в синаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны, на которой находятся рецепторы. Медиатор связывается с рецептором и возникает деполяризация постсинаптической мембраны. Так работает возбуждающий синапс, медиатором у которого может быть ацетилхолин.

   Однако передача сигнала по нервному волокну осуществляется импульсами и к каждому последующему импульсу на постсинаптической мембране должен  восстановиться мембранный потенциал. Это возможно благодаря тому, что в синаптической щели находится фермент, разрушающий медиатор, благодаря чему восстанавливается мембранный потенциал. Для каждого медиатора имеются специфические ферменты. Таким образом, мы описали работу возбуждающего синапса.

   Однако кроме возбуждающих синапсов имеются тормозные, которые имеют специфические медиаторы (допомин, ГАМК и др.). В катехоламинергических синапсах, где медиатором является норадреналин, серонин, дофомин.  После каждого импульса часть медиатора разрушается ферментом, а остальная – захватывается обратно через пресинаптическую мембрану.  

   В возбуждающих синапсах медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, а в тормозных – гиперполяризацию (т.е. увеличивается величина мембранного потенциала).

Синапсы бывают химические и электрические, выше мы рассматривали работы химических синапсов. В химических синапсах величина синаптической щели составляет от 100 до 40 ангстрем. В электрических синапсах эта величина составляет от 20 до 59 ангстрем. У человека в ЦНС находятся химические синапсы.

  

Рефлекс как основной факт нервной деятельности.  Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо

Деятельность нервной системы осуществляется с помощью рефлекторных актов. Благодаря рефлексам возникает или исчезает, усиливается или ослабевают функции тех или иных органов. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из ряда звений:

Рецептор

Афферентное звено

Чувствительные спинномозговой ганглии

Переключающие структуры мозга

Исполнительный орган

      Спинальная рефлекторная дуга осуществляется при участии определённых отделов спинного мозга.

   При раздражении рецепторов (1), сигнал поступает к чувствительным ганглиям (2), аксоны этих ганглиев формируют задние корешки спинного мозга, они переключаются на нейронах задних рогов спинного мозга (4). Затем через ряд вставочных нейронов (5) сигнал поступает к мотонейронам передних рогов спинного мозга (6), из передних рогов спинного мозга выходят передние корешки спинного мозга (7), которые иннервируют эффекторный орган (8).

Рефлекторное кольцо

   Для коррекции выраженности рефлекторного фактора в организме имеется другая структура – морфологическая организация, которая называется рефлекторным кольцом.

   Суть работы рефлекторного кольца заключается в том, что сигналы, поступающие через задние рога спинного мозга, переключаются не только на мотонейронах передних рогов, но и по восходящим путям спинного мозга попадает в стволовую структуру головного, подкорковые структуры и в кору. Здесь происходит анализ и синтез поступившей информации и далее она поступает по нисходящим структурам и мотонейронам передних рогов. Эти сигналы могут усилить работу нейронов, либо затормозить.

Типы рецепторов

   Для восприятия сигналов из внешней среды на теле человека существуют определённые структуры – рецепторы.

   Для раздражителя различной природы (светового, звукового, теплового_ существуют специфические рецепторы, которые воспринимают адекватные раздражители только одной природы. Чаще всего для каждого раздражителя существуют определённые параметры восприятия. К примеру: человеческое ухо воспринимает сигналы частотой от 20 до 20 тыс. Гц.

 Кроме того, рецепторы обладают способностью адаптироваться к воздействию внешних раздражителей. При действии сильных раздражителей, порог чувствительности повышается. Например: если человек вышел из тепла сразу в холод – то человеку вначале холодно, но затем рецепторы повышают свой порог и человеку становится тепло.

   Также рецепторы кодируют силу действующего раздражителя и транспортируют его в определённую частоту электрических импульсов. Эти импульсы воспринимают соответствующие структуры головного мозга, и они формируют адекватную реакцию организма на раздражитель.

   По расположению рецепторов в человеческом теле их делят на:

экстерорецепторы (расположены на поверхности тела)

интрорецепторы  (направляют сигнал от внутренних органов)

проприорецепторы (сигнализируют ЦНС о степени напряжения мышц).

В зависимости от того, какие отделы мозга принимают участие в осуществлении того или иного рефлекса, существуют следующие типы рефлексов:

бульбарные (для их осуществления необходима целостность продолговатого мозга)

спинальные

кортикальные

по биологическому значению классифицируют:

пищевые рефлексы

половые рефлексы

локомоторные рефлексы

Рефлекторные дуги бывают:

моносинаптические. Имеют один синапс при переключении от мотонейронов задних рогов к мотонейронам передних рогов.

полисимпатические. Имеют много синапсов и переключение осуществляется через ряд вставочных нейронов.

При подготовке этой работы были использованы материалы с сайта http://www.studentu.ru