Міністерство освіти та науки України

Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника

Інститут природничих наук
Кафедра біології та екології

Зав. кафедри д.б.н. проф. В.І.Парпан
Структурно-функціональні особливості наднирників людини на різних етапах онтогенезу

(дипломна робота на здобуття кваліфікації спеціаліст-біолог)
Виконала:

студентка 5 курсу групи Б-51

Савич Віталія

Науковий керівник:

д.б.н. проф. Грицуляк В.Б.
Івано-Франківськ-2009


Зміст
Вступ

Розділ І Огляд літературних джерел

Розділ ІІ Матеріал і методика дослідження

Розділ ІІІ Результати дослідження та їх обговорення

3.1 Загальні відомості про наднирникові залози

3.2 Гістогенез та ембріогенез наднирників

3.3 Патологічні зміни наднирників

Висновки

Список використаної літератури




Вступ
Актуальність теми. В системах і механізмах, з допомогою яких відбувається реалізація спадкової програми в ході індивідуального розвитку організму, важливе місце займає гормональна регуляція. В процесі онтогенезу в механізмі формування захисних реакцій організму велике значення має фізіологічна система гіпофіз – наднирники, в якій важливу роль відіграє кіркова речовина наднирників.

Історія вивчення наднирників налічує більше 300 років. За цей час накопичена обширна інформація про їх будову, функції і розвиток. Встановлена виключно важлива роль цих залоз у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму і підвищення його опірності. Перш за все це зумовлено широким спектром біологічної дії кортикостероїдних гормонів на організм ссавців, ведучою роллю їх в процесах, що контролюють основні функції клітини. Біологічний ефект кортикостероїдних гормонів проявляється в суттєвій зміні в обміні речовин ссавців. Встановлення змін, що настають протягом життя в структурі наднирників, в характері їх взаємодії з гіпоталамусом та гіпофізом, а також з ефекторними органами і тканинами, вивчення специфіки зворотних зв’язків та зміни їх з віком дає цілісне уявлення не лише про вікові порушення в самій залозі, а і про роль їх в загальній системі нейрогуморальної регуляції обміну і функцій.

В процесі онтогенезу відбуваються глибокі зміни як в загальній масі, гістологічній структурі, так і фізіологічній активності кіркового шару. Змінюється співвідношення між кірковим і мозковим шарами наднирників ссавців.

Мета і задачі дослідження

Мета дослідження: виявити структурно-функціональні особливості наднирників людини на різних етапах онтогенезу.

Для виконання мати нами було поставлено наступні завдання:

1.                             Вивчити структурно-функціональні особливості наднирників у ембріонів та дітей;

2.                             Дослідити наднирники в процесі старіння у зрілих та похилого віку особин; патологічні стани наднирників;

3.                             Описати отримані результати.

Наукова новизна одержаних даних. Пізнання становлення регуляторних функцій і виявлення їх ролі в різноманітних процесах онтогенезу складають один з найактуальніших розділів біології розвитку. В останні роки збільшилася кількість наукових робіт, що присвячені питанням формування гормональних механізмів, а також вияснення їх функціональної ролі в процесі раннього онтогенезу організму, що стало можливим завдяки розробкам і застосуванню нових експериментальних методів дослідження. Останнім часом ведуться інтенсивні дослідження наднирників у зародків людини та ссавців. Дослідників цікавить не лише динаміка розвитку органа, але і становлення його функції. У виясненні функціональних можливостей надниркових залоз, їх ролі в забезпеченні адаптації плоду до мінливих умов існування зацікавлені як представники теоретичних дисциплін, так і практичні медики, що займаються проблемами охорони здоров’я. В роботі розглядається розвиток наднирників і встановлення їх функції у зародків ссавців та людини, процеси та особливості старіння їх.

Практичне значення одержаних результатів.

Одержані результати можуть слугувати для подальшого вивчення онтогенезу наднирників, використовуватися як навчальний матеріал для студентів.




Розділ І Огляд літературних джерел

ендокринологія гормон наднирник ембріон

Історія вивчення наднирників налічує більше 300 років. За цей час накопичена обширна інформація про їх будову, функції і розвиток.

Виникнення ендокринології як науки відноситься до середини ХІХ ст., коли в 1849 р. Бертольд вперше показав, що підшивання сімяників в черевну порожнину півням після їх кастрування попереджує у них розвиток посткастраційного синдрому. В цьому ж році С.Е. Броун-Секар, видаливши наднирники у тварин, доказав життєву необхідність цих залоз. Ендокринологія розвивалася під впливом передових ідей С.П. Боткіна, І.М. Сєченова, І.П. Павлова. В ній формувалося уявлення про цілісність організму в тісному взаємозв’язку нервової та ендокринної систем. Серед перших робіт, що присвячені вивченню внутрішньої секреції, була докторська дисертація Д.Галузинського "Про значення наднирникових тіл в тваринному організмі", що надрукована в 1862 р. Автор проводив адреналектомію у експериментальних тварин, вивчав взаємозв’язок наднирників з іншими залозами внутрішньої секреції.

Важливе значення для розвитку експериментальної ендокринології мали дослідження В.В.Підвисоцького. Він відмітив роль наднирників в регуляції обміну речовин, діяльності судинної та нервової систем (1896 р.). А.А. Богомолець у своїй докторській дисертації "До питання про мікроскопічну будову і фізіологічне значення наднирникових залоз в здоровому та хворому організмі" (1909 р.) вперше вказав на ліпоїдну природу гормонів кори наднирників. В 1936 р. канадський вчений Ганс Сальє створив вчення про загальний синдром адаптації. Одним з суттєвих недоліків концепції є абсолютизація ролі АКТГ і гормонів кори наднирників в реакції організму на стрес практично без урахування ролі нервової системи та інших систем організму в цілому.

Неоціненний вклад в розвиток ендокринології вніс В.Д.Шервинський. він перший висловив думку про важливу роль гормонів наднирників в пристосувальних реакціях організму. Він також значно розширив поняття про патогенез і клініку акромегалії і запропонував застосовувати гормони при цьому захворюванні.

Надзвичайно важливим є значення для розвитку світової ендокринології роботи Н.А.Юдаєва і його школи. Фундаментальні дослідження, проведені Юдаєвим, дозволили внести уточнення в схему біосинтезу кортикостероїдів під впливом різноманітних факторів на організм і за різних ендокринних порушень.

При розвитку наднирників у людини в ранньому ембріональному періоді зачаток кори (первинна кора) поділяється на дві частини: тонку, вузьку – дефінітивну і масивнішу – фетальну кору [4]. Довгий час вважали, що наявність фетальної кори характерна лише для приматів, але потім її виявили і в інших ссавців: у броненосця, кішки [22]. Фетальна кора була виявлена також у леопардів, тигрів, морських левів, овець, свиней, кроликів. Далі фетальна кора іволюціонує, що може відбуватися в різних видів у різні строки – в пре- чи постнатальному періоді [26].

Але у деяких видів тварин інволює не вся фетальна кора, частина її елементів залишається і включається в дефінітивну [26]. Крім того, дослідження фетальної кори у кроликів показали, що у цього виду фетальна кора взагалі взагалі ніякої інволюції не переживає, але цілком включається в дефінітивну [4].

Не дивлячись на велику кількість літературних даних, присвячених фетальній корі [23], функціональне значення її до цього часу залишається загадковим [4]. Вважається, що фетальна кора виконує особливу роль, необхідну для ембріонального періоду [10]. Деякі автори [4] розглядають зародкову кору як місце утворення прогестерону або андрогенів, які неначе охороняють плід від естрогенів [26], що збільшуються в період вагітності [11]. Багато авторів виявили, що зародкова зона, відділена від дефінітивної кори, здатна здійснювати ті ж процеси біосинтезу, що і весь наднирник [22].

Дослідження Т.С.Сахацької і В.І.Алтухової [3] встановили, що як зародкова, так і постійна кора здатна перетворювати ендогенні субстрати в дегидроепіандростерон сульфат і гідрокортизон. Але швидкості утворення цих речовин в постійній і зародковій корі різні.

У зародка 16,5 днів, за даними Йосимовича [15], наднирники вже інкапсульовані, паренхіма складається з еозинофільних епітеліоїдних клітин, ядра масивні, міхурчасті [26]. На цій стадії в клітинах кори виявляються невеликі суданофільні крапельки [15].

Наднирники плоду людини мають крупні розміри, їх відносна вага в 10 – 20 разів більша, ніж у дорослих [4]. Кора залози складається з двох різних частин – постійної і зародкової зон. Наднирники у ембріона людини виникають на рівні між 7-м шийним і 2-м грудним нервами [6].

Санто (1974) знайшов, що на стадії 7 тижнів ембріонального розвитку в глибоких частинах примордіальної кори є клітини з добре розвинутою гладкою ендоплазматичною сіткою [1]. В цей період мітохондрії ще не мають крист тубулярного типу, вони починають виявлятися тільки на 10-му тижні ембріонального розвитку [4]. До цього терміну автор відносить початок стероїдогенезу в наднирниках людини. Аналогічні зміни можна простежити в плодах кролика в період з 19-го по 24-й день розвитку і розглядаються як важливий показник завершення цитодиференціації фетальних адренокртикальних клітин в стероїдогенні [22].

Вікові зміни в структурі наднирників виражаються в розростанні сполучної тканини, в частому розвитку мікро аденом, вогнищевих гіперплазій, лімфоплазмоцитарних інфільтратів, атрофій кіркової речовини наднирників [14].

Деякі автори [4, 22] при вивченні ультраструктурних змін кори наднирників в процесі старіння виявили фестончатість контурів ядер ендотеліальних клітин капілярів наднирників, посвітління матрикса мітохондрій, появу в деяких ендотеліальних клітинах вторинних лізосом, ліпідних гранул, вакуолізацію і дискомплексацію крист мітохондрій, гідратацію цитоплазми і внутріклітинних органоїдів ендотелію, що свідчило про дистрофічні процеси в капілярах наднирників старих тварин, порушення умов транскапілярного обміну [16, 17].

Кортикостерон був першим кортикостероїдом, який вдалося виділити з екстракту кори наднирників (1933). Потім був отриманий ще ряд стероїдних сполук. Всі вони є похідними циклопентанопергідрофенантену, до якого приєднані радикали, залежно від числа атомів вуглецю в них гормони кори наднирника поділяються на три групи сполук: сполуками з 21 атомів вуглецю, з 19 атомами і з 18 атомами. Останні дві групи – це статеві гормони (відповідно андрогени і естрогени), а з 21 атомами – власне кортикостероїди, що мають специфічну для гормонів кори наднирників біологічну дію.

З великої кількості сполук лише три кортикостероїди мають найбільшу фізіологічну активність і постійно визначаються в крові, що відходить від наднирника: кортизон, кортикостерон і альдостерон. Решта сполук, що мають певну біологічну активність, є попередниками цих гормонів чи метаболітами.

Найбільше продукується кортизолу, потім кортикостерон і лише біля 200 мкг альдостерону. Альдостерон відносять до мінералокортикоїдів (він приймає участь в регуляції вуглеводного, білкового і жирового обміну). При цьому кортикостерон займає в певній степені проміжне положення, оскільки являється глюкокортикоїдом, і виявляє досить виражені мінералокортикоїдні властивості.

Альдостерон продукується в клубочковій зоні кори наднирників, а кортизол – в пучковій. В сітчастій зоні продукується група наднирникових статевих гормонів – андрогенів і естрогенів. В нормі естрогени виділяються наднирниками в кров у мінімальній кількості. У великій кількості продукуються андрогени. Андростендіон має найбільшу андрогенну активність; 11-оксиаандростендіон – найменшу. В невеликій кількості в крові надниркової вени спостерігається прогестерон. Він є одним з проміжних продуктів в біосинтезі кортикостероїдів; його не відносять до істинних гормонів наднирників. Допускається можливість утворення тестостерону, хоча головне місце біосинтезу останнього – гонади.

Завдяки зусиллям багатьох дослідників біосинтез кортикостероїдів вивчений порівняно повно. Першою стадією кортикостероїдогенезу є перетворення вихідного продукту – холестерину в прегненолон, який потім перетворюється в прогестерон. Якщо прогестерон першочергово піддається гідроксилюванню з 21-го атома вуглецю, то кінцевим продуктом буде кортикостерон. З 17-оксипрогестерону і 17-оксипрегненолону утворюються андрогени. Попередником альдостерону є кортикостерон. В процесі утворення кортикостероїдів використовується велика кількість НАДФ * Н, який утворюється завдяки посиленому обміну глюкози в наднирниках в пентозному циклі.

Біосинтез гормонів кори наднирників забезпечується дією специфічних ферментів – гідроксилаз і дегідрогеназ.

Після потрапляння в кров велика частка кортикостероїдів зв’язується з білками плазми. У результаті такого комплексування зв’язаний гормон ніби виключається з сфери фізіологічної дії і метаболізму, а біологічна ефективність гормону визначається концентрацією його вільної фракції.


Схема біосинтезу гормонів кори наднирників




Головні метаболіти кортизолу
Виділення кортизолу протягом доби відбувається нерівномірно. Найбільше його виділяється о 6 годині, а найменше – з 20 до 24 год. Добовий ритм виділення кортизолу зумовлений добовим ритмом коливань рівня АКТГ в крові. Виробництво кортизолу повністю знаходиться під контролем АКТГ. Механізм дії АКТГ – це активація перетворення АТФ в циклічний 3,5-аденозинмонофосфат.

Секрецію АКТГ стимулює кортикотропін-рилізинг-фактор. Секреція альдостерону підвищується під впливом юкстагломерулярного апарату нирки, гіперкаліємії, гіпонатріємії.

Секреція адреналіну та норадреналін регулюється симпатичною нервовою системою і вищими центрами, що розташовані в корі головного мозку, ретикулярній формації та гіпоталамусі. Утворення адреналіну посилюється під впливом глюкокортикоїдів. Після потрапляння у кров основна кількість адреналіну та норадреналін зв’язується з альбуміном, а менша частина залишається у вільному стані.

Адреналін посилює серцеві скорочення, прискорює пульс, підвищує артеріальний тиск. Адреналін також розслаблює гладку мускулатуру бронхів, кишечника. Він розширює судини м’язів і серця та звужує судини шкіри, слизових оболонок і органів черевної порожнини. Адреналін сприяє скороченню м’язів матки і селезінки. Він бере участь в пігментному обміні, підвищує чутливість щитовидної залози до дії ТТГ.

На відміну від адреналіну норадреналін майже не впливає на вуглеводний обмін і гладку мускулатуру. Він підвищує артеріальний тиск в основному за рахунок діастолічного, що зумовлено його здатністю звужувати артеріоли. Поряд з адреналіном та норадреналіном має біологічну активність і дофамін. Адреналін, норадреналін та дофамін називають катехоламінами.




Розділ ІІ Матеріали і методи дослідження
Робота виконана на 12 препаратах наднирників людей різного віку забраних у паталогічному відділенні обласної клінічної лікарні.

Основним етапом вивчення зразків було дослідження їх у класичному світловому мікроскопі. Матеріал фіксували з наступним виготовленням забарвлених зрізів.

Досліджений об’єкт з самого початку фіксують. Фіксатори денатурують білки, стабілізують структури. Нами використовувалися такі фіксатори як формалін, спирт, оцтова кислота.

Після фіксації і промивання у воді препарати наднирників занурювали послідовно у спирти зростаючої концентрації (від 50 до 100 %) для обезводнення та ущільнення матеріалу, а далі у ксилол або бензол для просвітлювання.

На наступному етапі препарати наднирників просочували пластичною речовиною (парафіном). Після такого просочування їх наклеювали на дерев’яні колодочки і за допомогою мікротому робили гістологічні зрізи. Товщина їх може коливатися від 2 до 10 мкм.

Готові зрізи наклеювали на предметне скло за допомогою яєчного білка з гліцерином. Далі з них видаляли парафін, проводячи через ксилол або толуол. Потім препарати пропускали послідовно через етилові спирти, концентрація яких зменшується, промивали у воді і фарбували. Пофарбовані зрізи знову промивали у воді, пропускали через етиловий спирт і заключали у канадський бальзам – смола хвойного дерева, яка добре розчиняється у ксилолі.




Розділ ІІІ Результати дослідження та їх обговорення
3.1 Загальні відомості про наднирникові залози
Права надниркова залоза має трикутну форму, ліва – півмісяцеву. Надниркова залоза – орган парний, маса одної залози людини 12 – 13 г. Нижній край наднирників дещо роздвоєний і охоплює нижні полюси нирок ("шапка Наполеона"), розміщуючись разом з нирками в спільній жировій клітковині. Вони знаходяться на рівні від ХІ грудного до І поперекового хребця. Правий наднирник своїм верхнім краєм прилягає до печінки, а лівий вільний і з передньої поверхні покритий парієнтальною очеревиною. Розміри наднирників людини можуть сильно варіювати, але в середньому їх довжина становить 45 мм, ширина – 25 – 30 мм, товщина 6 – 10 мм.

Розрізняють три поверхні надниркової залози: передню, задню і нижню. На передній поверхні розміщені ворота (hilus). Зовні надниркова залоза вкрита фіброзною капсулою. До фіброзної капсули прилягає кора, яка складається з трьох зон: клубочкової, пучкової та сітчастої. В центрі надниркової залози знаходиться мозок, утворених великими клітинами двох видів: епінефроцити (основна маса мозку), норепінефроцити (розсіяні в мозку невеликими групами). У людини і ссавців мозок завжди оточений кірковою паренхімою. Але у інших тварин розташування його може бути іншим. Наприклад, у рептилій та птахів ці шари перемішані. У земноводних вони знаходяться поруч, а в риб і амфібій розташовані зовсім окремо. Досліджуючи розвиток наднирників у філогенезі, неважко помітити, що є тенденція до зближення інтерреналової і хромафінної тканини і проникнення останньої всередину інтерреналової. В організмі людини також можна знайти інтерреналову тканину, необ’єднану в комплекс з хромафінною. Це так звані додаткові тільця, які частіше складаються з кори або мозку, і лише в 16 % випадків – з обох структур, нагадуючи наднирники в мініатюрі. Додаткові інтерреналові тільця виявлені в сполучній тканині, що оточує наднирники, у верхніх відділах нирок, сонячному сплетінні та інших відділах черевної порожнини. Хромафінова тканина у людини поширена ще більш широко і може бути дифузно розселена по всьому організмі.

Кора розвивається з мезодерми ( з інтерреналової тканини, розміщеної між двома первинними нирками). Мозок розвивається з ектодерми, з ембріональних нервових клітин – симпатобластів.

Кора виробляє гормони – кортикостероїди, які поділяються на три групи:

-         мінералокортикоїди (альдостерон) – виробляються клітинами клубочкової зони;

-         глюкокортикоїди (гідрокортизон, кортикостерон, 11-дегідро- і 11-дезоксикортикостерон – виробляються в пучковій зоні;

-         статеві гормони (андрогени, естроген, прогестерон) – виробляються клітинами сітчастої зони.

Наднирник ззовні покритий сполучнотканинною капсулою, що відділяє його від навколишньої жирової клітковини. В області воріт з капсулою зростається адвентиція центральної вени. У внутрішньому шарі капсули поряд з колагеновими і еластичними волокнами залягають гладкі м’язові клітини, завдяки наявності яких капсула володіє відомою скоротливістю.

Кора наднирників побудована з епітеліальних тяжів, чи стовбурів, що орієнтовані перпендикулярно до капсули. Стовбури тісно прилягають один до одного і розділені тонкими прошарками сполучної тканини, які відходячи від капсули, складають своєрідний каркас, або строму наднирника. По цих сполучнотканинних прошарках проходять кровоносні судини, що обплітають стовбури, і нервові волокна.

Кожен стовбур складається з декількох рядів епітеліальних клітин, форма, величина і положення яких відрізняється на різних рівнях стовбура. У верхніх кінцях стовбурів залозисті клітини, невеликі за розмірами і злегка приплюснуті, або нашаровуються один на одного, або їх ряди дугоподібно згинаються. Така будова верхніх ділянок стовпів дозволяє назвати цю частину кори клубочковою зоною. В наднирнику людини кубочкова зона представлена неправильними скупченнями дрібних епітеліальних клітин. Безпосередньо під капсулою залягає шар дрібних недиференційованих епітеліальних клітин, в яких часто трапляються мітози, особливо під час регенерації кори наднирників після її часткового порушення. Одночасно мітози спостерігаються також у верхніх клітинах клубочкової зони.

Якщо капсула видалена, то регенерація кори не відбувається. Навпаки, якщо ізольовану капсулу разом з невеликою кількістю епітелію клубочкової зони трансплантувати в інше місце, то настає проліферація кортикального епітелію. Джерелом цієї проліферації є вузький прошарок недиференційованих епітеліальних клітин, що залягає безпосередньо під капсулою. За рахунок проліферації клітин даної субкапілярної бластеми можуть виникати додаткові інтерренальні тільця, що нерідко спостерігаються в навколонаднирниковій клітковині.

Клітини клубочкової зони, багатокутної чи дещо заокругленої, неправильної кубічної форми, відрізняються злегка ущільненою цитоплазмою і невеликими овальними мітохондріями. В цих клітинах містяться дрібні вакуолі і порівняно небагато невеликих ліпоїдних крапель.

Мозок виробляє гормони – адреналін і норадреналін. Адреналін зменшує запаси глікогену в м’язах, збільшує вміст вуглеводів у крові, посилює і прискорює скорочення серцевого м’яза, звужує судини, підвищує артеріальний тиск. Адреналін та норадреналін за своєю хімічною природою здатні енергійно відновлювати оксиди важких металів. Тому при обробці наднирника розчином двохромовокислого калію медулярна частина зафарбовується бурим забарвленням внаслідок випадання нижчих оксидів хрому. У зв’язку з цим клітини мозкової частини отримали назву хром афінних чи феохромних. Ці клітини порівняно великі за розмірами, округлі, багатокутні чи призматичні. В їх цитоплазмі знаходяться багато чисельні гранули, що огорнуті ліпоїдною оболонкою і заповнені дрібною зернистістю. Ці гранули містять адреналін та норадреналін. Але після виведення катехоламінів ці гранули зберігаються в цитоплазмі. Відповідно, дані включення є не гранулами секрету, а специфічними органоїдами хромафінної клітини, на яких відбувається біосинтез катехлорамінових секреторних продуктів.

Серед хромафінних клітин є дві різновидності: одні виробляють адреналін, інші – норадреналін. Залозисті клітини медулярної частини розміщуються невеликими тяжами чи округлими скупченнями і обернені своїми апікальними кінцями до апікальних синусоїдів.

Наднирники, що розташовані поряд з черевною аортою, рясно постачаються кров’ю. Надниркова залоза кровопостачається верхньою, середньою та нижньою наднирковими артеріями. Ввійшовши в наднирник, ці артерії розгалужуються в капсулі або в кірковій речовині, даючи сітку капілярів, що обплітають епітеліальні тяжі кіркової речовини. Стінки капілярів утворені поряд з ендотеліальними також ретикулярними клітинами, що мають здатність поглинати і накопичувати чужорідні колоїдні речовини. Мозкова частина наднирників отримує кров через особливі артерії, які пробурюють кору без галуження і розпадаються на капіляри між скупченнями і тяжами медулярних клітин. На межі кіркової і мозкової частини (в сітчастій зоні кори) капіляри розширюються і переходять в широкі венозні синусоїди мозкової частини. Ці синусоїди, стискаючись, дають початок венам, що збираються в центральну вену, яка виходить з наднирника і впадає в нижню порожнисту вену справа і в ниркову вену зліва. Венозна кров відтікає в однойменні вени. Частково кров з мозкової частини наднирника виноситься по особливих венах, які оминаючи кору, за межами наднирника виливають кров у вени ворітної системи. Таким шляхом адреналін і норадреналін переноситься у печінку (де впливає на мобілізацію глюкози). Капіляри верхніх шарів кори і капсули дають початок самостійній сітці вен, що впадають також в судини ворітної вени.

Лімфа відтікає в поперекові лімфатичні вузли. Лімфатична сітка наднирників потужна. Лімфатичні капіляри залягають в прошарках сполучної тканини між стовбурами кори і між клітинними тяжами в мозковій частині. Лімфатичні судини кори збираються в субкапсулярне сплетіння, що дає початок виносним стовбурам. В мозковій частині лімфатичні капіляри збираються в сітку, що оточує центральну вену, разом з якою виходять виносні лімфатичні судини.

Іннервація наднирників багата. Симпатична іннервація здійснюється черевним сплетінням, утвореним аксонами вісцеромотонейронів грудних і поперекових вузлів, в яких перериваються гілки блукаючого нерва. Основним джерелом іннервації є черевні нерви, подразнення яких посилює продукцію адреналіну в мозковій частині і його виділення у венозну кров. Навпаки, перетин черевних нервів приводить до послаблення діяльності мозкової частини.

Оскільки медулярна частина наднирників являє собою видозмінений симпатичний ганглій, волокна черевного нерва слід розглядати як прегангліонарні. Роль же постгангліонарних нейронів у цьому еферентному ланцюгу відіграють хромафінні клітини мозкової речовини. Їх гормони, досягаючи з кровообігом крові ефектора, впливають на нього збуджуючи чи гальмуючи, відповідно доносять до нього гуморальним шляхом імпульс. Що посланий спинним мозком.

Поряд з черевними нервами в іннервації наднирників беруть участь блукаючі і діафрагмальні нерви. Нервові волокна, що входять в наднирник, утворюють рясні сплетіння в капсулі, кірковій і медулярній частині. Від капсулярного сплетіння нервові волокна опускаються вздовж стовбурів кори. Найрясніше галуження нервових волокон в клубочковій і сітчастій зонах кори. Густе нервове сплетіння залягає також в медулярній частині. Дуже рясно інервовані судини, особливо центральна вена. По всьому наднирнику як в капсулярному сплетінні, так і в корі і особливо в мозковій частині розкидані скупчення симпатичних нервових волокон – мікро ганглії, а по ходу нервових волокон часто трапляються поодинокі нервові клітини. В корі наднирників можна побачити закінчення еферентних волокон на залозистих клітинах. А в мозковій частині волокна, що виходять з сплетіння, закінчуються на поверхні хроматофорних клітин невеликими кільцями чи петлями. В той же час наднирник відрізняється різноманітністю чутливих (рецепторних) нервових закінчень. Рецепторні структури представлені як простими ґудзиковими чи колоподібними закінченнями, так і складними деревоподібними рецепторами, що утворюють рецепторні поля і клубки, що залягають в кірковій частині навколо і між її стовбурами. В мозковій частині виявляються потужні рецепторні поля. Такий великий розвиток рецепторних утворень заставляє вважати, що аферентній сигналізації, що поступає з наднирників, повинна належати суттєва фізіологічна роль.

Нижче від клубочкової зони наявна вузька смужка, що складається з 3 – 4 рядів дрібних клітин з гомогенною базофільною цитоплазмою. Ліпоїдні включення в клітинах відсутні, тому ця смужка отримала назву суданофобної чи проміжної зони. Знизу середню частину стовбурів займає пучкова зона. Клітини цієї зони великі, кубічної чи багатокутної форми, але найбільше серед них призмоподібних. В клітинах клубочкової зони особливо сильно накопичуються ліпоїди і нейтральні жири, чим зумовлюється характерне жовте забарвлення, що властиве корі наднирників в нормі. Жиро-ліпоїдні включення мають вигляд округлих крапель різної величини.

Поряд з світлими спонгіоцитами в пучковій зоні, а також в наступній сітчастій зоні трапляються клітини з щільнішою цитоплазмою. Мітохондрії в клітинах пучкової зони значно багато чисельніші і крупніші, ніж в клітинах клубочкової зони. Внутрішня оболонка цих мітохондрій замість правильних крист утворює звивисті і галузисті диверкули, що сильно збільшують внутрішню поверхню. Ендоплазматична сітка в клітинах пучкової зони виражена слабко, але у цитоплазмі завжди трапляються вакуолі, які в клітинах нижньої частини пучкової зони і в сітчастій зоні мають вигляд крупних лакун чи так званих сумчастих утворів. Між клітинами і капілярами залишаються вільні щілини, що містяться також між сусідніми залозистими клітинами. У ці щілини входять мікроволоконця, що виступають над краєм залозистих клітин. Сюди ж відкриваються "сумчасті утворення", чим забезпечується швидке виділення секреторних продуктів.

Світлі і темні клітини представляють послідовні стадії секреторного циклу. Утворення секрету в корі наднирників відбувається всередині мітохондрій, і при розриві останніх гранули секрету потрапляють в цитоплазму. Світлі клітини знаходяться в стадії активної віддачі секрету. В результаті розпаду мітохондрій і виливання вмісту "сумчастих лакун" світлі клітини приймають вигляд темних. В темних клітинах мітохондрії утворюються заново, тому вони малі за розмірами і компактні. По мірі поступової гіпертрофії мітохондрій і скупчення "сумчастих лакун" темна клітина приймає вигляд світлої. Таким чином, в темних клітинах, очевидно, переважають процеси біосинтезу секрету.