Диплом на тему Количественный и видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р Большой
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2014-10-30Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Предоплата всего
от 25%
Подписываем
договор
Введение
Для оценки эпизоотического состояния водоема необходимы знания общих закономерностей существования паразитических организмов, взаимоотношений между ними и их хозяевами, а также факторами окружающей среды.
Экологическое благополучие во внутренних водоемах можно определять по видовому составу паразитов и их численности у рыб. При неблагоприятных условиях, например при увеличении количества органического вещества в воде в период нереста и последующей гибели рыб, может происходить увеличение численности некоторых видов простейших организмов, которые впоследствии заражают молодь этих рыб, живущую в том же водоеме. Кроме того, как для ската молоди в период миграции к морю, так и для численности паразитов рыб в естественных водоемах большое значение имеют температура, уровень, расход, скорость течения и мутность воды, количество осадков в осенне-зимне-весенний период, предшествующий скату.
Диагностическая лаборатория «Болезней рыб и беспозвоночных» ФГУП КамчатНИРО систематически проводит в течение ряда лет обследование молоди лососей на предмет выявления паразитарных инвазий в основных рыбохозяйственных водоемах Камчатки. Проделанные работы позволяют оценить состояние здоровья рыб, выявить наличие особо опасных патогенов.
Мониторинговые исследования, направленные на изучение распространения паразитов в популяциях рыб, являются весьма актуальными для оценки состояния и прогноза изменения их численности в экосистеме, так как паразитарные инвазии могут наносить значительный урон как искусственным, так и диким популяциям лососевых рыб. Изучение и накопление новой информации о паразитах необходимо для разработки методов борьбы с ними в искусственных условиях и прогнозирования их воздействия на естественной популяции рыб. Значительный интерес представляет изучение влияния паразитов на лососей младших возрастных групп, как наиболее подверженных воздействию неблагоприятных факторов, играющих существенную роль в регулировании численности рыбных стад.
Изучение паразитофауны рыб в естественных водоемах также может способствовать выявлению наиболее патогенных видов паразитов, вызывающих миксозомоз, цератомиксоз, пролиферативную болезнь почек у тихоокеанских лососей и входящих в инспекционные сертификаты во многих странах мира, а также выявлению зоогельминтов, эпидемиологически опасных для человека (Карманова, 2008).
Целью настоящей дипломной работы является изучение видовых и количественных характеристик паразитарных инвазий молоди лососевых рыб р. Большая. Для выполнения обозначенной цели поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большая;
2. Определить количественные показатели зараженности рыб паразитами;
3. Проанализировать возможные пути заражения рыб паразитами;
4. Выявить наиболее патогенные виды паразитов, а также выделить эпидемиологически опасных для человека;
1. Литературный обзор
1.1 История изучения паразитарных инвазий рыб
Паразитология как наука в России долгое время не существовала, но уже к концу ХIX в. появляются крупные специалисты-паразитологи, изучающие определенные группы паразитов (простейших, гельминтов, членистоногих). Создаются школы паразитологов, занимающиеся различными проблемами общей и прикладной паразитологии.
Профессор, член-корреспондент Академии наук В.А. Догель основал крупную научную школу, работающую над проблемами общей паразитологии (вопросы экологии, сравнительной морфологии, закономерности паразитизма и др.). Он подготовил большую группу отечественных паразитологов, изучающих различные вопросы общей паразитологии и протистологии, организовал исследование паразитов рыб.
Ихтиопатология в России стала развиваться с 1929 года, когда в составе Института озерного и речного рыбного хозяйства (ВНИОРХ, в дальнейшем ГосНИОРХ) в Ленинграде была создана первая в России лаборатория болезней рыб. Ее основателем был член-корреспондент Академии наук, профессор Ленинградского университета Валентин Александрович Догель (1882–1955). Он был зоологом, интересующимся паразитами животных. Поэтому основной задачей лаборатории он считал изучение паразитов рыб, как в естественных, так и в искусственных водоемах.
Основными методическими положениями, разработанными Догелем, были следующие: изучение паразитов всех рыб, обитающих в данном водоеме; выявление всей фауны паразитов методом полного паразитологического вскрытия; вскрытие стандартного числа рыб каждого вида в данном месте и в данное время года. Стандарт был определен в 15 экземпляров одного вида рыб. Кроме выявления паразитофауны, решались и другие проблемы, в том числе, наличие паразитарных болезней, влияние факторов среды на паразитофауну, особенности распространения, особенности паразитофауны акклиматизированных рыб и некоторые другие.
Примерно за 30 лет интенсивных исследований небольшой коллектив лаборатории при содействии специалистов из других научных организаций и студентов университетов сумел осуществить паразитологическое обследование рыб в основных пресноводных водоемах нашей страны и в некоторых прилегающих к России морях. У пресноводных рыб было выявлено около 1400 видов паразитов, относящихся к самым различным систематическим группам паразитических животных – от одноклеточных до членистоногих. Одновременно формировались и специалисты по различным группам, среди которых следует назвать Б.Е. Быховского и А.В. Гусева, Г.К. Петрушевского и С.С. Шульмана, А.П. Макревича, М Н. Дубинину и других (Первый российско-американский…, 1998).
После кончины Догеля лабораторией руководили Г.К. Петрушевский (1955–1958), О.Н. Бауер (1958–1962), Ю.А. Стрелков (1962–1995).
На основе огромного фактического материала сотрудники Зоологического института (в основном ученики В.А. Догеля) подготовили «Определитель паразитов пресноводных рыб», вышедший в 1962 г. под редакцией Б.Е. Быховского и также переведенный на английский язык (Amos, 1985).
В послевоенный период лаборатория болезней рыб ГосНИОРХ уделяла большое внимание изучению паразитов и паразитарных болезней разводимых рыб, главным образом карпа; исследованию подвергнута экология возбудителей болезней как основа биологических мер борьбы с ними. Итоги этих исследований были подведены О.Н. Бауером (1959).
В начале 60‑х годов руководителем лаборатории ихтиопатологии ВНИИПРХ становится профессор Вера Александровна Мусселиус, преобразовавшая эту лабораторию в комплексную, ведущую исследования по всем разделам ихтиопатологии и занявшую центральное положение среди других лабораторий данного профиля. Это совпало с завозом в 1959–1962 г. в Россию и соседние с ней европейские страны из Китая молоди растительноядных рыб – белого амура, обыкновенного и пестрого толстолобиков и постепенным переходом от моно – к поликультивированию рыб.
Исследования паразитов и болезней рыб были возглавлены В.А. Мусселиус (1973) при участии ее многочисленных учеников. Под ее руководством были созданы многочисленные учебные пособия по болезням рыб. После ее кончины в 1991 году, возглавлявшаяся ею лаборатория, успешно продолжает исследования по всем разделам ихтиопатологии.
Наиболее крупной и активной в 60–80 гг. была лаборатория ТИНРО (Владивосток), созданная В.Ю. Курочкиным Лаборатории болезней рыб были также созданы в Калининграде (А.В. Гаевская) в составе АтлантНИРО, в Мурманске (К.В. Митенев) в ПИНРО и в некоторых других рыбохозяйственных институтах.
Таким образом, в России и сопредельных странах была создана сеть специализированных подразделений, входящих в научные учреждения разных ведомств. Необходимо было их как-то объединить, особенно в методическом отношении. Поэтому еще в 1958 году в Москве был создан Научно-консультативный совет по болезням рыб Межведомственной ихтиологической комиссии (МИК). По рекомендации Всесоюзного совещания по болезням рыб Бюро ихтиологической комиссии АН СССР организовало консультативную группу по болезням рыб в составе: Б.Е. Быховский (председатель), профессора О.Н. Бауер, Г.Д. Гончаров, А.И. Канаев, Э.М Ляйман, А.П. Маркевич, Г.К. Петрушевский, А.К. Щербина. В 1957 году консультативная группа пополнилась, в нее вошли доктора наук В.А. Мусселиус, А.И. Агапова, С.О. Шульман и другие. Позднее председателем стал О.Н. Бауер, а затем Ю.А. Стрелков.
Секция «Патологии пчел и рыб и охраны гидробионтов» отделения ветеринарной медицины РАСХН была организована в 80‑е годы на базе ранее существовавших секций по патологии беспозвоночных и болезням рыб, возглавляемых профессорами В.И. Полтевым и А.И. Канаевым, позднее объединенную секцию до 1994 года возглавлял академик А.М Смирнов. С 1994 года эта секция РАСХН и совет по болезням рыб МИК являются фактически объединенным органом и работают совместно по единому плану (Первый российско-американский…, 1998).
В 1988 г. Сазонов А.А. организовал лабораторию ихтиовирусологии на базе КамчатНИРО. Первые годы ушли на создание материальной базы и обучение сотрудников работе на современном оборудовании с использованием передовых отечественных и зарубежных методик. В дальнейшем лаборатория стала второй в России ихтиопатологической лабораторией (после ВНИИПРХ), которая занимается комплексным (вирусологическим, бактериологическим, паразитологическим, гистологическим, гематологическим) исследованием рыб в естественных водоемах Камчатки и на ЛРЗ и крабов в прилегающих к Камчатке морях.
В последнее десятилетие высокая квалификация сотрудников и хорошая техническая оснащенность лаборатории позволяют получать результаты, которые высоко оцениваются отечественными и зарубежными учеными и практиками.
До 2003 г. особое внимание уделяли пресноводным водоемам, расположенным вблизи крупных населенных пунктов Камчатки и являющихся источниками водоснабжения для лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ) – бассейнам рек Авача, Паратунка и Большая. С 1996 г. также начали проводить обследования молоди и производителей на 5 ЛРЗ Камчатки. В кандидатской И.В. Кармановой (1998) все эти работы были объединены и структурированы.
До появление в составе КамчатНИРО лаборатории болезней рыб и беспозвоночных исследования паразитофауны молоди тихоокеанских лососей в водоемах полуострова проводились эпизодически. Только в работах Ю.Л. Мамаева и др. (1959), С.М. Коновалова и др. (1970), С.М. Коновалова (1971), Т.Е. Буториной (1976), Т.Е. Буториной и др. (1981; 1989) есть данные по видовому составу паразитов двух- и трехлетков нерки и кижуча, выловленных в озерах Дальнее, Азабачье, Курильское и в бассейне р. Паратунки. Всего по данным авторов выделено 18 видов паразитов, среди которых простейших – 5, цестод – 4, трематод – 2, нематод – 4, скребней – 4, ракообразных – 1 (Карманова И.В., 1991а).
1.2 Паразиты лососевых рыб, и их классификация
Антропогенное загрязнение, изменение химических, гидрологических, климатических и других абиотических и биотических факторов cреды приводят к различным нарушениям в физиологии и ослабляют резистентность организма рыб, что способствует развитию и распространению различных заболеваний инвазионного характера.
Инвазионными (или паразитарными) называют болезни, возбудителями которых являются животные-паразиты: простейшие, гельминты, ракообразные, кишечнополостные, моллюски. Наиболее распространены протозойные болезни (возбудители – простейшие Protozoa), гельминтозы (возбудители – паразитические черви классов Monogenea, Trematoda, Cestoda и др.) и крустацеозы, возбудителями которых являются ракообразные Crustacea (Ванятинский и др., 1979).
Ниже представлены основные характеристики паразитов, обнаруженных у молоди лососей в бассейне р. Большой. Кроме того, здесь представлены паразиты особо опасные для человека и животных.
Из простейших следует выделить следующих паразитов: жгутиконосцы Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necator, поражающие жабры лососевых, представитель класса миксоспоридий Myxobolus arcticus (является только тканевым паразитом, во внутренних водоемах Камчатки данный вид обнаружен в головном и спинном мозге у нерки, чавычи и которые длительное время сохраняются в толще воды.
Epistylis sp. при неблагоприятных условиях образуют цисты покоя, кижуча), инфузории Chilodonella piscicola, Apiosoma conicum, Поселяясь в огромных количествах на жабрах, коже и плавниках рыб и питаясь клетками эпителия хозяина, хилодонелла вызывает раздражение покровов, а в случае слабой упитанности хозяина – разрушение эпителия и нарушение дыхательной функции кожи и жаберных лепестков. Наиболее подвержены заболеванию истощенные рыбы, так как голодание вызывает отмирание клеток эпителия, а отмирающая ткань является благоприятным субстратом для питания паразитов.
Кругоресничная инфузория Apiosoma conicum поселяется практически на всех пресноводных рыбах, обитает на жабрах, коже, плавниках, в ротовой и носовой полостях.
Простейшие рода Trichodina, а именно T.truttae и T.nigra, локализуются на поверхности тела, плавниках и жабрах. Встречаются оба вида у молоди горбуши, кеты, нерки, чавычи и кижуча.
Некоторые виды простейших определены как наиболее опасные виды паразитов молоди лососей. Во многих странах к таким паразитам относят миксоспоридий Myxosoma cerebralis, Ceratomyxa shasta и Sphaerospora oncorhynchi. Предполагается, что ранние стадии развития последней вызывают пролиферативную болезнь почек (PKD) (Kent et al., 1993c).
Простейшими заражаются, в основном, младшие возрастные группы лососевых, рыбы более старших возрастных групп болеют редко, но являются носителями инвазии. Возникновению болезни способствуют высокие плотности посадки, а также низкая упитанность рыб (Ванятинский и др., 1979).
К моногенеям, паразитирующим на лососевых относят Tetraonchus alaskensis и Gyrodactylus birmani. Первый вид обнаружен у молоди кеты, чавычи и кижуча, второй – у кеты и кижуча. Паразитируют на жабрах и поверхности тела рыбы.
Трематодозы – гельминтозы рыб, возбудителями которых являются дигенетические сосальщики, во взрослом состоянии паразитирующие в кишечнике, органах выделительной и кровеносной системы дефинитивных хозяев – рыбоядных рыб. В тканях и полостях рыб локализуются их личинки, церкарии и метацеркарии. Трематода Crepidostomum farionis поражает молодь лососевых рыб (Определитель паразитов, 1987).
Cyathocephalus truncatus – цестода. Во внутренних водоемах Камчатки встречаются в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи и кижуча. Встречаются повсеместно в пределах ареала лососевидных от Кольского полуострова до Камчатки. При массовом заражении в рыбоводных хозяйствах вызывают гибель рыбы.
Еubothrium salvelini тоже относится к цестодам, взрослые черви живут в кишечнике, преимущественно в пилорических отростках лососевидных рыб. Встречаются в водоемах Кольского полуострова, Новой Земли, Таймыра, во внутренних водоемах Камчатки встречается в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи, кижуча (Карманова, 2008).
Скребень Neoechinorchynchus rutili при массовом заражении может вызывать повреждения слизистой кишечника рыб.
Особенно следует отметить важность изучения паразитов опасных для здоровья человека. Определенную опасность для здоровья человека могут представлять гельминты, приживающиеся, но не развивающиеся до взрослой стадии у человека (использующие его в качестве резервуарного хозяина), что затрудняет диагностику заболевания.
Представители рода Diphyllobothrium вызывают у человека заболевание называемое дифиллоботриозом, среди паразитарных болезней занимает одно из ведущих мест на Дальнем Востоке Российской Федерации (Муратов, 1990). На Камчатке животные (медведи, свиньи, собаки, кошки, лисицы, норки, песцы) могут заразиться при поедании сырой рыбы; человек – при употреблении в пищу сырой, или недостаточно хорошо обработанной каким-либо способом рыбы. У людей заболевание, вызываемое лентецами данного рода цестод, характеризуется расстройством кишечника, тошнотой, головокружением, слабостью, анемией (Астафьев и др., 1989). Камчатка относится к зоне невысокой зараженности дифиллоботриозом. Его распространение наблюдается преимущественное в районах, расположенных вдоль восточного побережья полуострова. На западном побережье случаи заболевания редки. Тем не менее всех видов рыб, содержащих живых личинок дифиллоботриид, следует считать условно годными и их следует продавать населению после соответствующей обработки (Санитарные правила…, 1990).
Нематоды Sterliadochona ephemeridarum, Anisakis sp., Contracaecum sp., Philonema oncorhynchi поражают лососевых разных возрастов. Самым распространенным паразитами являются анизакиды, которые представляют определенную опасность для здоровья человека. Для оценки эпизоотического состояния водоема необходимы знания общих закономерностей существования паразитических организмов, взаимоотношений между ними и их хозяевами, а также факторами окружающей среды.
Экологическое благополучие во внутренних водоемах можно определять по видовому составу паразитов и их численности у рыб. При неблагоприятных условиях, например при увеличении количества органического вещества в воде в период нереста и последующей гибели рыб, может происходить увеличение численности некоторых видов простейших организмов, которые впоследствии заражают молодь этих рыб, живущую в том же водоеме. Кроме того, как для ската молоди в период миграции к морю, так и для численности паразитов рыб в естественных водоемах большое значение имеют температура, уровень, расход, скорость течения и мутность воды, количество осадков в осенне-зимне-весенний период, предшествующий скату.
Диагностическая лаборатория «Болезней рыб и беспозвоночных» ФГУП КамчатНИРО систематически проводит в течение ряда лет обследование молоди лососей на предмет выявления паразитарных инвазий в основных рыбохозяйственных водоемах Камчатки. Проделанные работы позволяют оценить состояние здоровья рыб, выявить наличие особо опасных патогенов.
Мониторинговые исследования, направленные на изучение распространения паразитов в популяциях рыб, являются весьма актуальными для оценки состояния и прогноза изменения их численности в экосистеме, так как паразитарные инвазии могут наносить значительный урон как искусственным, так и диким популяциям лососевых рыб. Изучение и накопление новой информации о паразитах необходимо для разработки методов борьбы с ними в искусственных условиях и прогнозирования их воздействия на естественной популяции рыб. Значительный интерес представляет изучение влияния паразитов на лососей младших возрастных групп, как наиболее подверженных воздействию неблагоприятных факторов, играющих существенную роль в регулировании численности рыбных стад.
Изучение паразитофауны рыб в естественных водоемах также может способствовать выявлению наиболее патогенных видов паразитов, вызывающих миксозомоз, цератомиксоз, пролиферативную болезнь почек у тихоокеанских лососей и входящих в инспекционные сертификаты во многих странах мира, а также выявлению зоогельминтов, эпидемиологически опасных для человека (Карманова, 2008).
Целью настоящей дипломной работы является изучение видовых и количественных характеристик паразитарных инвазий молоди лососевых рыб р. Большая. Для выполнения обозначенной цели поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р. Большая;
2. Определить количественные показатели зараженности рыб паразитами;
3. Проанализировать возможные пути заражения рыб паразитами;
4. Выявить наиболее патогенные виды паразитов, а также выделить эпидемиологически опасных для человека;
1. Литературный обзор
1.1 История изучения паразитарных инвазий рыб
Паразитология как наука в России долгое время не существовала, но уже к концу ХIX в. появляются крупные специалисты-паразитологи, изучающие определенные группы паразитов (простейших, гельминтов, членистоногих). Создаются школы паразитологов, занимающиеся различными проблемами общей и прикладной паразитологии.
Профессор, член-корреспондент Академии наук В.А. Догель основал крупную научную школу, работающую над проблемами общей паразитологии (вопросы экологии, сравнительной морфологии, закономерности паразитизма и др.). Он подготовил большую группу отечественных паразитологов, изучающих различные вопросы общей паразитологии и протистологии, организовал исследование паразитов рыб.
Ихтиопатология в России стала развиваться с 1929 года, когда в составе Института озерного и речного рыбного хозяйства (ВНИОРХ, в дальнейшем ГосНИОРХ) в Ленинграде была создана первая в России лаборатория болезней рыб. Ее основателем был член-корреспондент Академии наук, профессор Ленинградского университета Валентин Александрович Догель (1882–1955). Он был зоологом, интересующимся паразитами животных. Поэтому основной задачей лаборатории он считал изучение паразитов рыб, как в естественных, так и в искусственных водоемах.
Основными методическими положениями, разработанными Догелем, были следующие: изучение паразитов всех рыб, обитающих в данном водоеме; выявление всей фауны паразитов методом полного паразитологического вскрытия; вскрытие стандартного числа рыб каждого вида в данном месте и в данное время года. Стандарт был определен в 15 экземпляров одного вида рыб. Кроме выявления паразитофауны, решались и другие проблемы, в том числе, наличие паразитарных болезней, влияние факторов среды на паразитофауну, особенности распространения, особенности паразитофауны акклиматизированных рыб и некоторые другие.
Примерно за 30 лет интенсивных исследований небольшой коллектив лаборатории при содействии специалистов из других научных организаций и студентов университетов сумел осуществить паразитологическое обследование рыб в основных пресноводных водоемах нашей страны и в некоторых прилегающих к России морях. У пресноводных рыб было выявлено около 1400 видов паразитов, относящихся к самым различным систематическим группам паразитических животных – от одноклеточных до членистоногих. Одновременно формировались и специалисты по различным группам, среди которых следует назвать Б.Е. Быховского и А.В. Гусева, Г.К. Петрушевского и С.С. Шульмана, А.П. Макревича, М Н. Дубинину и других (Первый российско-американский…, 1998).
После кончины Догеля лабораторией руководили Г.К. Петрушевский (1955–1958), О.Н. Бауер (1958–1962), Ю.А. Стрелков (1962–1995).
На основе огромного фактического материала сотрудники Зоологического института (в основном ученики В.А. Догеля) подготовили «Определитель паразитов пресноводных рыб», вышедший в 1962 г. под редакцией Б.Е. Быховского и также переведенный на английский язык (Amos, 1985).
В послевоенный период лаборатория болезней рыб ГосНИОРХ уделяла большое внимание изучению паразитов и паразитарных болезней разводимых рыб, главным образом карпа; исследованию подвергнута экология возбудителей болезней как основа биологических мер борьбы с ними. Итоги этих исследований были подведены О.Н. Бауером (1959).
В начале 60‑х годов руководителем лаборатории ихтиопатологии ВНИИПРХ становится профессор Вера Александровна Мусселиус, преобразовавшая эту лабораторию в комплексную, ведущую исследования по всем разделам ихтиопатологии и занявшую центральное положение среди других лабораторий данного профиля. Это совпало с завозом в 1959–1962 г. в Россию и соседние с ней европейские страны из Китая молоди растительноядных рыб – белого амура, обыкновенного и пестрого толстолобиков и постепенным переходом от моно – к поликультивированию рыб.
Исследования паразитов и болезней рыб были возглавлены В.А. Мусселиус (1973) при участии ее многочисленных учеников. Под ее руководством были созданы многочисленные учебные пособия по болезням рыб. После ее кончины в 1991 году, возглавлявшаяся ею лаборатория, успешно продолжает исследования по всем разделам ихтиопатологии.
Наиболее крупной и активной в 60–80 гг. была лаборатория ТИНРО (Владивосток), созданная В.Ю. Курочкиным Лаборатории болезней рыб были также созданы в Калининграде (А.В. Гаевская) в составе АтлантНИРО, в Мурманске (К.В. Митенев) в ПИНРО и в некоторых других рыбохозяйственных институтах.
Таким образом, в России и сопредельных странах была создана сеть специализированных подразделений, входящих в научные учреждения разных ведомств. Необходимо было их как-то объединить, особенно в методическом отношении. Поэтому еще в 1958 году в Москве был создан Научно-консультативный совет по болезням рыб Межведомственной ихтиологической комиссии (МИК). По рекомендации Всесоюзного совещания по болезням рыб Бюро ихтиологической комиссии АН СССР организовало консультативную группу по болезням рыб в составе: Б.Е. Быховский (председатель), профессора О.Н. Бауер, Г.Д. Гончаров, А.И. Канаев, Э.М Ляйман, А.П. Маркевич, Г.К. Петрушевский, А.К. Щербина. В 1957 году консультативная группа пополнилась, в нее вошли доктора наук В.А. Мусселиус, А.И. Агапова, С.О. Шульман и другие. Позднее председателем стал О.Н. Бауер, а затем Ю.А. Стрелков.
Секция «Патологии пчел и рыб и охраны гидробионтов» отделения ветеринарной медицины РАСХН была организована в 80‑е годы на базе ранее существовавших секций по патологии беспозвоночных и болезням рыб, возглавляемых профессорами В.И. Полтевым и А.И. Канаевым, позднее объединенную секцию до 1994 года возглавлял академик А.М Смирнов. С 1994 года эта секция РАСХН и совет по болезням рыб МИК являются фактически объединенным органом и работают совместно по единому плану (Первый российско-американский…, 1998).
В 1988 г. Сазонов А.А. организовал лабораторию ихтиовирусологии на базе КамчатНИРО. Первые годы ушли на создание материальной базы и обучение сотрудников работе на современном оборудовании с использованием передовых отечественных и зарубежных методик. В дальнейшем лаборатория стала второй в России ихтиопатологической лабораторией (после ВНИИПРХ), которая занимается комплексным (вирусологическим, бактериологическим, паразитологическим, гистологическим, гематологическим) исследованием рыб в естественных водоемах Камчатки и на ЛРЗ и крабов в прилегающих к Камчатке морях.
В последнее десятилетие высокая квалификация сотрудников и хорошая техническая оснащенность лаборатории позволяют получать результаты, которые высоко оцениваются отечественными и зарубежными учеными и практиками.
До 2003 г. особое внимание уделяли пресноводным водоемам, расположенным вблизи крупных населенных пунктов Камчатки и являющихся источниками водоснабжения для лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ) – бассейнам рек Авача, Паратунка и Большая. С 1996 г. также начали проводить обследования молоди и производителей на 5 ЛРЗ Камчатки. В кандидатской И.В. Кармановой (1998) все эти работы были объединены и структурированы.
До появление в составе КамчатНИРО лаборатории болезней рыб и беспозвоночных исследования паразитофауны молоди тихоокеанских лососей в водоемах полуострова проводились эпизодически. Только в работах Ю.Л. Мамаева и др. (1959), С.М. Коновалова и др. (1970), С.М. Коновалова (1971), Т.Е. Буториной (1976), Т.Е. Буториной и др. (1981; 1989) есть данные по видовому составу паразитов двух- и трехлетков нерки и кижуча, выловленных в озерах Дальнее, Азабачье, Курильское и в бассейне р. Паратунки. Всего по данным авторов выделено 18 видов паразитов, среди которых простейших – 5, цестод – 4, трематод – 2, нематод – 4, скребней – 4, ракообразных – 1 (Карманова И.В., 1991а).
1.2 Паразиты лососевых рыб, и их классификация
Антропогенное загрязнение, изменение химических, гидрологических, климатических и других абиотических и биотических факторов cреды приводят к различным нарушениям в физиологии и ослабляют резистентность организма рыб, что способствует развитию и распространению различных заболеваний инвазионного характера.
Инвазионными (или паразитарными) называют болезни, возбудителями которых являются животные-паразиты: простейшие, гельминты, ракообразные, кишечнополостные, моллюски. Наиболее распространены протозойные болезни (возбудители – простейшие Protozoa), гельминтозы (возбудители – паразитические черви классов Monogenea, Trematoda, Cestoda и др.) и крустацеозы, возбудителями которых являются ракообразные Crustacea (Ванятинский и др., 1979).
Ниже представлены основные характеристики паразитов, обнаруженных у молоди лососей в бассейне р. Большой. Кроме того, здесь представлены паразиты особо опасные для человека и животных.
Из простейших следует выделить следующих паразитов: жгутиконосцы Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necator, поражающие жабры лососевых, представитель класса миксоспоридий Myxobolus arcticus (является только тканевым паразитом, во внутренних водоемах Камчатки данный вид обнаружен в головном и спинном мозге у нерки, чавычи и которые длительное время сохраняются в толще воды.
Epistylis sp. при неблагоприятных условиях образуют цисты покоя, кижуча), инфузории Chilodonella piscicola, Apiosoma conicum, Поселяясь в огромных количествах на жабрах, коже и плавниках рыб и питаясь клетками эпителия хозяина, хилодонелла вызывает раздражение покровов, а в случае слабой упитанности хозяина – разрушение эпителия и нарушение дыхательной функции кожи и жаберных лепестков. Наиболее подвержены заболеванию истощенные рыбы, так как голодание вызывает отмирание клеток эпителия, а отмирающая ткань является благоприятным субстратом для питания паразитов.
Кругоресничная инфузория Apiosoma conicum поселяется практически на всех пресноводных рыбах, обитает на жабрах, коже, плавниках, в ротовой и носовой полостях.
Простейшие рода Trichodina, а именно T.truttae и T.nigra, локализуются на поверхности тела, плавниках и жабрах. Встречаются оба вида у молоди горбуши, кеты, нерки, чавычи и кижуча.
Некоторые виды простейших определены как наиболее опасные виды паразитов молоди лососей. Во многих странах к таким паразитам относят миксоспоридий Myxosoma cerebralis, Ceratomyxa shasta и Sphaerospora oncorhynchi. Предполагается, что ранние стадии развития последней вызывают пролиферативную болезнь почек (PKD) (Kent et al., 1993c).
Простейшими заражаются, в основном, младшие возрастные группы лососевых, рыбы более старших возрастных групп болеют редко, но являются носителями инвазии. Возникновению болезни способствуют высокие плотности посадки, а также низкая упитанность рыб (Ванятинский и др., 1979).
К моногенеям, паразитирующим на лососевых относят Tetraonchus alaskensis и Gyrodactylus birmani. Первый вид обнаружен у молоди кеты, чавычи и кижуча, второй – у кеты и кижуча. Паразитируют на жабрах и поверхности тела рыбы.
Трематодозы – гельминтозы рыб, возбудителями которых являются дигенетические сосальщики, во взрослом состоянии паразитирующие в кишечнике, органах выделительной и кровеносной системы дефинитивных хозяев – рыбоядных рыб. В тканях и полостях рыб локализуются их личинки, церкарии и метацеркарии. Трематода Crepidostomum farionis поражает молодь лососевых рыб (Определитель паразитов, 1987).
Cyathocephalus truncatus – цестода. Во внутренних водоемах Камчатки встречаются в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи и кижуча. Встречаются повсеместно в пределах ареала лососевидных от Кольского полуострова до Камчатки. При массовом заражении в рыбоводных хозяйствах вызывают гибель рыбы.
Еubothrium salvelini тоже относится к цестодам, взрослые черви живут в кишечнике, преимущественно в пилорических отростках лососевидных рыб. Встречаются в водоемах Кольского полуострова, Новой Земли, Таймыра, во внутренних водоемах Камчатки встречается в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи, кижуча (Карманова, 2008).
Скребень Neoechinorchynchus rutili при массовом заражении может вызывать повреждения слизистой кишечника рыб.
Особенно следует отметить важность изучения паразитов опасных для здоровья человека. Определенную опасность для здоровья человека могут представлять гельминты, приживающиеся, но не развивающиеся до взрослой стадии у человека (использующие его в качестве резервуарного хозяина), что затрудняет диагностику заболевания.
Представители рода Diphyllobothrium вызывают у человека заболевание называемое дифиллоботриозом, среди паразитарных болезней занимает одно из ведущих мест на Дальнем Востоке Российской Федерации (Муратов, 1990). На Камчатке животные (медведи, свиньи, собаки, кошки, лисицы, норки, песцы) могут заразиться при поедании сырой рыбы; человек – при употреблении в пищу сырой, или недостаточно хорошо обработанной каким-либо способом рыбы. У людей заболевание, вызываемое лентецами данного рода цестод, характеризуется расстройством кишечника, тошнотой, головокружением, слабостью, анемией (Астафьев и др., 1989). Камчатка относится к зоне невысокой зараженности дифиллоботриозом. Его распространение наблюдается преимущественное в районах, расположенных вдоль восточного побережья полуострова. На западном побережье случаи заболевания редки. Тем не менее всех видов рыб, содержащих живых личинок дифиллоботриид, следует считать условно годными и их следует продавать населению после соответствующей обработки (Санитарные правила…, 1990).
Личинки сем. Anisakidae локализуются у лососевых рыб в печени, селезенке, желчном пузыре, кишечнике, полости тела, гонадах и мускулатуре. Они хорошо заметны в мышечной ткани и по этому признаку легко отбраковывать зараженную рыбу. В связи с этим рыбная промышленность несет большие убытки. Кроме того, при удалении нематод из мышц рыбы, на их месте образуются небольшие кровоподтеки от лопнувших капилляров, которые могут стать причиной попадания в рыбу вторичной инфекции. Такая рыба быстрее портится, у нее появляется неприятный запах, товарные качества снижаются.
Заражение человека личинками анизакид происходит при употреблении в пищу сырой, слабосоленой или недостаточно обработанной каким-либо термическим способом рыбы, что связано с относительно высокой устойчивостью нематод к воздействию температурных и солевых растворов (Гаевская, Ковалева, 1975).
Заболевание, которое вызывают живые личинки нематод рода Anisakis – анизакиоз – характеризуется специфическими синдромами. Попадая в пищеварительный тракт человека, живые личинки анизакид внедряются в стенки желудка или кишечника. Развивающееся воспаление и отечность слизистой в желудке похожи на симптомы острого гастрита. Воспаление в кишечнике может повлечь за собой непроходимость его тонкого отдела. Нематоды, для которых человек не является специфическим хозяином, гибнут. Затем в стенке желудка или кишечника происходит их разложение, что также способствует воспалению (Awakura, 1980).
1.3 Циклы развития паразитов
Сохранению паразитов способствует не только усиление их воспроизводительной способности, но и усложнение цикла развития, в частности переход от прямого развития к сложному с участием одного или нескольких промежуточных хозяев, иногда к чередованию поколений. У паразитов рыб различных систематических групп сохранилось прямое развитие. В теле рыбы или на его поверхности паразит достигает зрелости, образует инвазионные стадии – яйца, споры, бродяжки, которые затем попадают в воду. В одних случаях из яиц выходят свободноплавающие личинки, которые находят хозяина, специфичного для данного вида, и поселяются на нем. Так происходит заражение рыбы моногенеями, некоторыми рачками и инфузориями. Это активный способ заражения. В других случаях споры или яйца заглатываются рыбами вместе с пищей. Это так называемый пассивный способ заражения, характерный для миксоспоридий, некоторых жгутиковых.
У очень многих паразитов цикл развития является сложным, поскольку он протекает при участии одного или нескольких промежуточных хозяев, в которых паразит не достигает половой зрелости, и окончательного хозяина, в котором паразит ее достигает.
У многих гельминтов либо яйца, либо вышедшие из них личинки заглатываются различными водными беспозвоночными. В полости тела этих животных паразит претерпевает некоторые изменения, но не размножается (Бауэр, 1977).
Представители простейших миксоспоридия Myxobolus arcticus, жгутиконосец Ichtiobodo necator, инфузории Chilodonella piscicola, Epistylis sp, Cryptobia branchialis и кругоресничные Apiosoma conicum, Trichodina truttae и T.nigra находятся обычно в прикрепленном к коже и жабрам хозяина виде. В тех случаях, когда паразит отрывается от тела хозяина, он плавает плохо, и если не находит хозяина, то через некоторое время инцистируется. При понижении температуры и других неблагоприятных условиях образует очень устойчивые и приспособленные к изменению внешних условий цисты. В таком состоянии находятся в естественных водоемах в нерестовых гнездах, в искусственных условиях в акватроне и на стенках бассейнов на лососевых рыбоводных заводах. Развитие происходит без смены хозяев. Представители рода Trichodina заражают личинок рыб на 4–5 день после выхода из икры. Максимальное заражение сеголеток наблюдается летом и осенью. Основной источник инвазии хилодонеллой – рыбы старших возрастных групп. Молодь болеет в основном в период зимовки при температуре 3–10 0С. Заражение происходит контактным путем. (Шустрова и др., 2006).
Моногенеи Tetraonchus alaskensis и Gyrodactylus birmani имеют прямой цикл развития, т.е. без промежуточных хозяев. Первый вид размножается яйцами, из которых впоследствии выходят личинки, которые прикрепляются к телу хозяина, а второй является живородящим.
Трематода Crepidostomum farionis – половозрелые черви паразитируют в кишечнике лососевых. Первый промежуточный хозяин – Pisidium amnium и Sphaerium corneum, второй – рачки-бокоплавы Gammarus pulex и личинки Ephemera donica (Определитель паразитов, 1987).
Cyathocephalus truncatus – цестода. Процеркоиды этого вида развиваются в теле рачков бокоплавов Gammarus lacustris, G.fasciatus, Pontogammarus pulex. Во внутренних водоемах Камчатки встречаются в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи и кижуча.
Еubothrium salvelini – цестода, цикл развития с 1 или 2 промежуточными хозяевами: первый – веслоногие ракообразные, в полости тела которых развивается процеркоид, а именно циклопы Cyclops scutifer, Macrocyclops bicuspidatus, Microcyclops vernalis и др.; второй – планктноядные рыбы, в кишечнике которых из процеркоида развивается плероцеркоид. Взрослые черви – паразиты кишечника морских, преимущественно проходных, реже пресноводных рыб.
Neoechinorchynchus rutili – скребни, промежуточными хозяевами которых являются личинки вислокрылки Syalis sp., остроподы Candona angulata, C.candida, Cypria turneri, C.ophtholmica, Cyclocypris laevis.
Philonema oncorhynchi – нематода, развитие которой происходит с участием циклопа Cyclops bicuspidatus. Во время нереста рыб созревшие нематоды попадают в воду, лопаются, а вышедших из них личинок заглатывают циклопы. В их полости тела происходит несколько линек, после чего личинка становится инвазионной для рыб. Развитие в рыбе длится в течение двух лет. Такой длительный срок совпадает со сроками развития хозяина. К тому моменту, когда лосось возвращается на нерест в реки, самки нематод наполнены развитыми личинками.
Contracaecum sp. – нематода. Для некоторых видов этого паразита рыбы являются окончательными хозяевами, для паразитов птиц лососи являются промежуточными или резервуарными хозяевами. Развитие происходит с участием бокоплавов Corophium curvispinum, личинок мошек Simulium spp. и комаров Chironomidae.
Sterliadochona ephemeridarum – нематода. Развитие протекает с участием промежуточного хозяина – поденок Habrophlebia lauta, Habroleptoides modesta, Ephemeria danica и окончательного – широкого круга лососевидных рыб. Яйца, содержающие инвазионную личинку, заглатывают нимфы и имаго поденок, в кишечнике которых личинка выходит из яйца, проникает в брюшную полость, где в течение 24–38 дней при 13–150С дважды линяет и превращается в инвазионную личинку третьей стадии. Рыбы заражаются, поедая поденок. В желудке рыб происходит еще 2 линьки, после чего формируются половозрелые формы (Стрелков, 1960).
1.4 Жизненные циклы лососей
К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками.
Лососевые – проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет. Лососевые – рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения.
Лососевые – одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500–575 тыс. т в год (1965–1967 гг.) (Леман, Есин, 2008).
Жизненный цикл лососевых рыб (рис. 15) начинается в пресных водоемах после слияния клеточных ядер яйцеклетки (икринки) и сперматозоида родительских особей. Нерест происходит на галечных грунтах. Самки выметывают икру в вырытые ими нерестовые гнезда, а после оплодотворения засыпают ее галькой. Образуется нерестовый бугор, под защитой которого в течении 3–9 месяцев происходит развитие эмбриона (зародыша). Необходимым условием успешного развития лососей является хороший водообмен в нерестовых буграх, который обеспечивает благоприятные кислородные условия и вынос продуктов жизнедеятельности. Вылупившиеся свободные зародыши какое-то время малоактивны, лежат в грунте между галькой. Питание в этот период происходит целиком за счет запасных веществ желточного мешка, который постепенно рассасывается. После выхода из грунта бугров зародыши приступают к питанию внешней пищей, в основном беспозвоночными организмами, населяющими поверхность речного дна (эпибентос). С момента приобретения способности переваривать захваченную пищу начинается личиночный период. Личинки сохраняют временные провизорные (т.е. эмбриональные) органы, например плавниковую кайму и остатки желточного мешка.
К началу малькового периода у молоди исчезают эмбриональные органы, появляется сложная пигментация покровов, меняются пропорции тела. Мальки активно расселяются по рекам и озерам, горбуша и кета в это время скатываются в море. К концу периода завершается формирование всех систем органов и появляется чешуя.
Полностью сформированную молодь лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни за ее пеструю окраску называются пестрятками. В реках основным кормом пестряток становятся сносимые вниз по течению беспозвоночные животные, в основном личинки и имаго насекомых. Последних молодь схватывает, когда они роятся воздухе у воды или падают на ее поверхность. В озерах пестрятки переходят на питание зоопланктоном, в основном ракообразными. Подросшие лососи часто переходят к хищничеству и поедают мелких рыбок.
Перед миграцией в море молодь претерпевает сложную морфофизиологическую перестройку, цель которой – подготовка организма для жизни в морской воде. Активизируется работа выделительных клеток жаберного эпителия, пестрая окраска сменяется на серебристую, рыбки становятся более прогонистыми и округлыми в сечении (вальковатыми). Этот комплексный процесс изменений получил название смолтификации, а скатывающихся в море рыб называют серебрянками, или смолтами. Часть особей некоторых видов может достигать половой зрелости, оставаясь на всю жизнь в реках и озерах.
В соленых водах тихоокеанские лососи нагуливаются вдалеке от берегов; гольцы обычно совершают менее протяженные морские миграции или выходят в прибрежье каждый год. В течении всего периода морского нагула лососевые перемещаются вслед за фронтом течений – зоной, богатой кормовыми ресурсами. Рыбы, достигшие половой зрелости начинают свою нерестовую миграцию к рекам. Тихоокеанские лососи мечут икру всего один раз в жизни, все отнерестившиеся рыбы погибают. Гольцы могут нерестится несколько раз в жизни (Леман, Есин, 2008).
Жизненные циклы лососевых рыб несколько отличаются в зависимости от вида.
Кижуч (Oncorhynchus kisutch) – экологически пластичный вид, образующий проходную и жилую формы. Обычная масса от 3,0 до 3,5 кг, редко 5–7 кг. Ход в реки растянут с конца июня по декабрь, нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек. Икра откладывается на участках дна с грунтовым питанием. Выход из нерестовых бугров тянется все лето. Личинки, подросшие до 27–30 мм, первое время держатся вблизи нерестилищ, активно питаясь со дна, затем расселяются по реке. Пестрятки первое лето разделяются на стайных (активно мигрирующих) и территориальных (агрессивно охраняющих свои кормные участки). Молодь расселяется почти по всему речному бассейну, разреженные стайки пестряток можно найти в небольших ключах, боковых притоках с медленным течением, в пересыхающих затонах. Часто молодь проникает в болотные притоки с почти стоячей водой. В составе стаек особи от 50 до 120 мм. Питаются личинками амфибиотических насекомых (Cyclops scutifer, бокоплавы семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae), сносимых потоком воды, летом часто переходят на воздушных насекомых. В пресной воде кижуч проводит от нескольких месяцев до 3 лет, покатная миграция в море начинается на 2–3 год жизни. Часть самцов может созревать в пресных водах, образуя карликовую форму. Морской нагул короткий, немногим больше года, причем часть самцов созревают в море за одно лето. В реликтовых озерах обитают жилые популяции кижуча (Леман, Есин, 2008).
Чавыча Oncorhynchus tshawytscha – крупный проходной лосось, достигающий массы до 20–30 кг, в среднем 6,5–9,5 кг. В реки входит первым из всех лососей, еще подо льдом, ход совпадает с паводком (май-июнь), что снижает пресс промысла. Первое время в реках сохраняется хватательный рефлекс. Нерестится в июне-июле и до конца августа в главных руслах крупных рек, в крупнейших протоках и устьях притоков, вне связи с грунтовыми водами. В это время на быстрых и глубоких местах с берега можно видеть стоящие на гнездах группы чавычи. Выход из бугров происходит весной при длине личинок 29 мм. Молодь свыше 34 мм обитает уже одиночно, охраняя свой небольшой кормовой участок. Мальки совершают короткие броски, схватывая сносимые потоком личинки насекомых. Кормовая база сходна с кижучем: бокоплавы и поденки. Особи-доминанты занимают более кормные места, ближе к фарватеру по основным руслам и протокам среднего и нижнего течения, и поэтому растут быстрее. Пестрятки крупнее 50 мм начинают собираться в стайки и расселяться по небольшим протокам, различным пойменным водоемам и притокам. В питании важную роль приобретают насекомые, роящиеся над поверхностью воды. В реках чавыча живет обычно 1 год, покатная миграция идет весной, по ночам. В эстуарных зонах на отмелях держатся смешанные скопления смолтов чавычи, кижуча, симы и мальмы. Период морского нагула продолжается 2–4 года (иногда до 5 лет) (Леман, Есин, 2008).
Нерка Oncorhynchus nerka – лосось среднего размера со сложной структурой популяций. На Камчатке достигает массы 1,5–4,1 кг. Проходная нерка образует две сезонные расы (летнюю и осенню) и две формы – лимнофильную (озерную) и реофильную (речную). Ход в реки растянут с начала мая по сентябрь, нерест продолжается с июля-августа до октября, а в некоторых озерах – до января. В реках нерестилища приурочены к ключам, чашевидным лимнокренам, участкам выхода грунтовых вод в протоках и основных руслах, в озерах – к литорали. Первые 1,5 месяца личинки держатся вблизи нерестилищ, на внешнее питание переходят при длине 26–28 мм. С первых дней плотные стайки нерки хорошо видны на прибрежном мелководье. К середине лета молодь в реках расселяется по тихим прибрежным участкам, питаясь сносимыми потоком личинками насекомых, в озерах уходит на глубину, где переходит на питание зоопланктоном. В озерах живет 1–3 года, в реках – от нескольких месяцев до 2 лет. Скат в море ночной, в мае-июне. Океанический нагул длится от 1 до 4–5 лет (Леман, Есин, 2008).
Кета Oncorhynchus keta – крупная проходная рыба, средняя масса 3,5–4,5 кг. На Камчатке выделяют 3 сезонные расы: летнюю (ход в июле-августе), весеннюю (с ходом в июне) и осеннюю, или монако (ход в октябре-ноябре). Четкая изоляция между сроками нерестовой миграции разных рас отсутствует. Ход летней кеты совпадает с ходом горбуши. Во время хода кета не образует плотных скоплений. Нерест разрозненный, обычно в тихих протоках, ключах и лимнокренах на всем протяжении рек, реже в основных руслах и крупных притоках на выходах грунтовых вод. Мощные нерестовые скопления образуются только в ключах и лимнокренах. После выхода из грунта в феврале-марте молодь при размерах 29–30 мм первые 1,5 месяца держится на мелководных (глубиной 10–20 см), богатых кормом, незамерзающих и хорошо прогреваемых участках нерестилищ, питаясь бентосными организмами со дна или выхватывая их в потоке. При опасности молодь прячется в укрытия, часто под кромку льда. Подросшие мальки образуют стайки, чей дружный скат идет ночью, в мае-июне. Днем рыбки отстаиваются в затишных местах, активно питаясь сносимым кормом. В солоноватых водах кета держится на мелководьях, переходя на питание ракообразными, к концу лета откочевывает в море. Период морского нагула продолжается от 1 до 5 лет (Леман, Есин, 2008).
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha – мелкий, быстрорастущий и самый многочисленный на Камчатке лосось. Средняя масса составляет 1,2 –
Гольцы Salvelinus malma – чрезвычайно экологически пластичная группа рыб. Повсеместно обитающая проходная мальма (морской голец) выходит на нагул в море каждое лето и возвращается в реки в июне-августе, достигает массы свыше 2,0 (в среднем 0,5–1,0) кг и может жить более 12 лет. Карликовая жилая форма мальмы редко достигает массы более
2. Характеристика бассейна р. Большая
Река Большая – наиболее мощная водная артерия западной Камчатки, а после р. Камчатка – и всего Камчатского полуострова. Река протекает с севера на юго-запад полуострова и впадает в Охотское море. Ее бассейн занимает площадь свыше 20000 км2; расход воды в устье – не менее 130–150 м3/сек. Река Большая образуется слиянием двух крупных рек – Быстрой и Плотникова – и третьей, значительно меньшей – р. Гольцовки; только этот незначительный по длине участок (около 40 км) ниже их слияния носит название р. Большой. В бассейне реки расположен п. Усть-Большерецк, поселки Октябрьский, Апача, Большерецкий совхоз, Сокоч, Начики, Малки (рис. 11) (Крохин, Крогиус, 1937).
Основной фазой р. Большой и ее притоков является весенне-летнее половодье, которое формируется за счет таяния снега в горах. Весенний подъем уровня начинается в конце апреля – начале мая (23.04–20.05). Пик половодья приходится на начало-конец июня. Средняя высота подъема уровней до 1,5 м. Заканчивается половодье в середине июля – середине сентября (Государственный водный кадастр, 1987).
Температура воды в зимний период опускается до 0,10С в январе–феврале. Температура воды в летнее время постепенно повышается от истока к устью. В июне–сентябре средняя температура воды составляет 6,6–9,30С. Наивысшее значение ее наблюдается в августе (12–180С) (Государственный водный кадастр, 1987).
По химическому составу вода реки относится к гидрокарбонатному типу, к категории очень мягких вод (жесткость ее не превышает 0,6 мг/л). Минерализация воды 20–30 мг/л, рН воды изменяется от 6,45 до 7,35 (Ресурсы поверхностных…, 1973). Содержание растворенного кислорода 9–12 мг/л, свободной СО2 в зависимости от времени года от 2,35 до 9 мг/л (Крохин, Крогиус, 1937).
Река Большая протекает в северной климатической подобласти на юго-западном побережье. Этот район характеризуется наиболее умеренным (в западной подобласти) климатом, что в значительной степени обусловлено как не замерзающим Охотским морем, так и заметным влиянием циркуляционных процессов Берингова моря. Годовая амплитуда температуры воздуха не превышает 20–25 0С, годовое количество осадков – более 700 мм. В целом климат морской умеренный (Кондратюк, 1974).
В бассейне р. Большая находятся два лососевых рыборазводных завода: Малкинский на р. Ключевка и Озерки на р. Плотникова.
В бассейне реки Большая обитают тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus: нерка (O. nerka), кета (O. keta), чавыча (O. tschawytscha), кижуч (O. kisutch), горбуша (O. gorbuscha), сима (O. masu). Кроме них, здесь встречается и другие виды рыб. Наиболее распространены: голец (Salvelinus malma), колюшка девятииглая (Pungitius pungitius), колюшка трехиглая (Gasterosteus aculeatus), корюшка малоротая (Hypomesus olidus). Кроме этого, встречаются сельдь (Clupea pallasi), навага (Eleginus gracilis), валек (Prosopium cylindraceum), хариус (Thymallus arcticus mertensii), камбала звездчатая (Platichthys stellatus) и др. (Куренков, 1965). Все эти рыбы могут быть потенциальными переносчиками паразитарных инвазий и, следовательно, необходимо учитывать их взаимоотношения с исследуемыми видами лососевых рыб. 2.2. Материалы и методы
Материалом для работы послужили результаты исследования молоди тихоокеанских лососей в бассейне р. Большая в период 2003–2004 гг.
Всего было обследовано 241 экземпляр рыбы, в 2003 г. – 140 экземпляров, в 2004 г. – 101 экземпляр. Исследования проводили сотрудники лаборатории болезней рыб и беспозвоночных ФГУП КамчатНИРО.
Комплексному исследованию предшествовало изучение клиники, патолого-анатомического состояния внутренних органов и определение основных биологических показателей (длины и массы тела). Биологические показатели и видовой состав представлен в таблице (таб. 1. Приложение).
Исследовали репрезентативные выборки. Отлов молоди лососей проводили мальковым неводом. Живую рыбу доставляли в лабораторию во флягах с водой. До начала обследования молодь содержали в аквариумах при температуре 4–8˚С с подачей воздуха компрессорами.
Описание клинической патологии лососей, состояния внутренних органов при патологоанатомическом вскрытии проводили по методам, рекомендованным отечественными и зарубежными исследователями.
Пользуясь методом полного паразитологического вскрытия, можно наиболее полно выяснить фауну паразитов рыб, что совершенно необходимо для объективной оценки паразитологической ситуации в конкретном водоёме.
Полному паразитологическому исследованию в конкретном водоёме подвергают не менее 15 рыб каждого вида и возраста, личинок исследуют не менее 25 экземпляров в каждом случае. Для исследования необходимо брать живую или только что уснувшую рыбу и лишь в исключительных случаях зафиксированную.
Паразитологическое вскрытие ведут в принятом порядке и определенной последовательности, с тем чтобы тщательно обследовать все органы и ткани рыбы, не упустить каких либо паразитов. При вскрытии рыбы нужно соблюдать аккуратность, следить за тем, чтобы поверхность внутренних органов не была повреждена при выделении из полости тела, так как при небрежном вскрытии и повреждении органов паразиты могут быть утеряны или, попав в другой орган, могут ввести в заблуждение исследователя (Мусселиус и др., 1983).
В паразитологическом исследовании используют компрессионный способ, т.е. исследуемую ткань или орган помещают между двумя стеклами, сдавливают между ними до прозрачности и исследуют в проходящем свете микроскопа или лупы.
Очень важно провести тщательный количественный учёт найденных паразитов, ибо только таким образом можно оценить эпизоотологическую ситуацию и патогенное воздействие паразитов на рыб. Гельминтов и ракообразных учитывают в абсолютных величинах, а простейших принято подсчитывать в 25 полях зрения микроскопа при увеличении 7х10, 7х40 в зависимости от величины паразита и выражать в средней на одно поле зрения микроскопа.
Если количество паразитов так велико, что собрать всех не представляется возможным, то собирают часть их (например, моногеней с одной половины жаберных дуг). Собранных паразитов отмывают в чистой воде и в дальнейшем изготовляют окрашенные препараты, по которым определяют видовую принадлежность. Для каждой группы паразитов существуют специфические способы фиксации и окраски, описанные в соответствующих лабораторных работах (Методы санитарно-эпидемиологической экспертизы…, 2001).
Порядок проведения работы следующий.
1. Осмотр, внешнее обследование рыбы. Для обследования берут живую или только что уснувшую рыбу, обездвиживают ее и осматривают. Прежде всего обращают внимание на окраску, форму тела, наличие на нем повреждений, опухолей, черных пятен, язв, белого налета на коже и жабрах, а также крупных паразитов – рачков, пиявок и др. После внешнего осмотра делают скальпелем соскоб с поверхности тела. Собранную слизь помещают в каплю воды на предметное стекло, накрывают покровным стеклом и рассматривают сначала под малым, а затем под большим увеличением микроскопа. Здесь могут быть обнаружены простейшие: хилодонеллы, ихтиофтириусы, апиозомы, триходины, миксоспоридии, моногенеи. После взятия соскоба рыбу следует быстро (чтобы не слишком подсушить) взвесить и измерить. Обычно определяют длину тела рыбы от переднего конца головы до конца чешуйчатого покрова, т.е. промысловую длину (l) и до конца хвостового плавника, т.е. зоологическую длину (L). Позднее, пользуясь этими данными определяют темп роста и коэффициент упитанности по формуле
K=P*100/l3,
где K – коэффициент упитанности, Р – масса рыбы, г; l – длина тела до конца чешуйчатого покрова, см.
2. Вскрытие полости тела и обследование внутренних органов. Вскрытие делают очень осторожно, чтобы не повредить внутренних органов.
Рыбу вскрывают на лабораторном стекле. При внимательном осмотре полости тела и внутренних органов могут быть обнаружены свободно лежащие или в капсулах личинки цестод, нематод, скребней, видимые невооруженным глазом.
Затем извлекают внутренние органы, осматривают плавательный пузырь, сердце и сердечную полость. Далее отпрепаровывают комплекс органов пищеварительной системы. Исследуют пищеварительный тракт, отыскивая личинок в капсулах на его поверхности или просвечивающих через серозные покровы (Diphyllobothrium dendriticum, Diphyllobothrium latum, Dioctophyme renale, Eustrongylides exicisus, Corynosoma strumosum, Corynosoma semerse, Bolbosoma caenoforme, личинки сем. Anisakidae).
Специальные методы исследования на выявление возбуделей вертежа (Myxosoma cerebralis), Ceratomyxa Shasta и возбудитель пролиферативной болезни почек (PKD) выбираются в зависимости от целей паразитологического контроля (вида паразита) (Мусселиус и др., 1983).
Количественные показатели паразитарной инвазии вычисляются следующим образом:
1. экстенсивность инвазии – доля зараженных рыб в выборке (%);
2. интенсивность – количество паразитов в одной зараженной рыбе (экз.);
3. средняя интенсивность инвазии – среднее число особей паразита на одну зараженную рыбу в выборке;
4. доверительный интервал – амплитуда возможных значений фактической зараженности рыбы паразитами в популяции вида рыб в зависимости от объёма исследованной выборки (%, д.и.);
5. пределы интенсивности – величина минимальной и максимальной интенсивности среди зараженных рыб в выборке (экз.);
индекс обилия – среднее число паразитов на каждую обследованную рыбу в выборке (Уильямсон, 1975).Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение
При паразитологическом обследовании молоди рыб из р. Большая проводили анализ паразитофауны кеты, нерки, кижуча, горбуши, гольца, чавычи.
Все найденные паразиты относятся к типичной фауне молоди лососей в пресноводный период жизни. Скатившись в море, лосось утрачивает почти всех своих пресноводных паразитов (Бауэр и др., 1977).
По итогам проведенных исследований было определено 17 видов паразитических организмов, в основном это были паразиты наружных покровов (эктопаразиты). Их выделили девять видов: простейшие Ichtiobodo necator, Apiosoma conicum, Trichodina truttae и T.nigra, Epistilis sp., Chilodonella piscicola, Cryptobia branchialis, моногенеи Tetraonchus alaskensis, Gyrodactilus birmani. К эндопаразитам, кроме одного вида простейших Myxobolus arcticus, относятся три вида нематод Sterliadochona ephemeridarum, Philonema oncorynchi, Contracaecum sp., два вида цестод Cyathocephalus truncatus, Eubothrium salvelini, одна трематода Crepidostomum farionis и скребень Neochinorhynchus rutili.
Всего было выявлено 8 видов простейших паразитов, только один из которых относится к эндопаразитам Myxobolus arcticus.
Эктопаразит Trichodina truttae встречается во всех проведенных выборках, у гольцов был самый высокий показатель из обследованных рыб 40.0% (д.и. 13.0–70.9%). Причиной этого, скорее всего, является более продолжительный период, проведенный гольцами в пресной воде. Среди тихоокеанских лососей самый высокий показатель экстенсивности у молоди чавычи в 2003 г. – 33.3% (д.и. 17.6 – 51.3%), самый низкий – у сеголеток горбуши – 3.33%(0.0–12.8%).
Паразитами, часто встречающимися у обследованных мальков, оказались Trichodina truttae, которая определена у всех шести видов и Ichtiobodo necator у трех (кижуча, горбуши и кеты). Экстенсивность заражения Ichtiobodo necator незначительная по двум годам и составляет от 3.33% (д.и. 0.0–12.8%) до максимальной у сеголеток кижуча в 2003 г. 6.67% (д.и. 0.0 – 24.6%). Другой вид триходин T. nigra был обнаружен у трех видов: у нерки и чавычи в 2004 г., у кижуча в 2003, 2004 гг. При этом самый высокий показатель экстенсивности стоит отметить у кижуча 40.0% (д.и. 23.2–58.2%).
Поражение инфузорией Epistylis sp. отмечалось незначительное – всего 3.33% (д.и. 0.0 – 12.8%) и обнаружено у сеголеток кижуча и чавычи. Другая инфузория Chilodonella piscicola была выявлена у сеголеток чавычи с низким показателем экстенсивности – всего 6.67% (д.и. 0.6–18.4%), такая же экстенсивность была у Cryptobia branchialis (6.67% (д.и. 0.0–24.6%)).
Myxobolus arcticus, поражающий мозг рыбы, является только тканевым паразитом и поражает только молодь до окостенения тканей черепа. Миксоспоридия M. arcticus была обнаружена только у двух видов, а именно чавычи и нерки в 2004 г. Стоит отметить низкий показатель экстенсивности: от 9.09% (д.и. 0.9–24.6%) до10.53% (д.и. 1.0–28.2%).
Обилием простейших паразитов в окружающей среде можно объяснить попадание их на оболочку икры в водоеме, а затем заражение мальков.
Среди обнаруженных паразитов пять видов (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae и A.conicum) относятся к группе патогенных и могут вызывать паразитозы. Для молоди они опасны тем, что разрушают поверхностный слой эпителия и вызывают кожную и жаберную эпителиальную гиперплазию, а у тяжело инвазированных рыб деструкцию клеток и сильное слизеотделение. Вследствие этого происходит нарушение жаберного и кожного дыхания (Бауер, 1963; Банина, Чернышова, 1977; Карманова, 1998). Эти виды простейших паразитов могут проникать на рыбоводные заводы с водой, поступающей из водоемов, и при искусственном выращивания лососей способны увеличивать свою численность и становиться причиной энзоотий (Бауер, 1987). Присутствие простейших паразитов на заводах может быть связанно с заносом их от производителей, особенно в отсутствие антипаразитарной обработки рыб, используемых для оплодотворения. Проникновение паразитов на заводы может происходить и тогда, когда набухание икры после оплодотворения проводится непосредственно в речной или озерной воде, причем, в диапазоне температуры воды, содержащим оптимальную для жизнедеятельности и развития простейших.
Так, в 2000 г., когда проводилось искусственное оплодотворение икры, отмечена температура воды в местах ее набухания – от 5,2 до 7˚С (данные по заводам), а оптимальная температура для размножения данного паразита в водоемах Камчатки 5–6,5˚С (Линева, 2000). В воде паразиты попадают на наружную оболочку икры, имея возможность паразитировать на ней. При снижении температуры образуют покоящиеся цисты, а при повышении восстанавливают свою жизнедеятельность и нападают на личинок и мальков.
С целью предупреждения заноса возбудителя болезни в прудовых хозяйствах на водоподающих каналах устанавливают сорорыбоуловители из металлической сетки, предохраняющие от захода сорной и дикой рыбы.
Практическое значение проведенных исследований состоит в том, чтобы изучить видовой состав паразитов молоди в естественных водоемах, условия заражения инвазионными болезнями. Получив такого рода информацию, на ЛРЗ разрабатываются меры профилактики, для предотвращения распространения паразитозов в искусственных условиях и массовой гибели молоди или привести к снижению устойчивости организма при скате в море.
В основном видовой состав паразитов представлен эктопаразитами, а именно простейшими и моногенеями, Заслуживает внимания довольно высокая экстенсивность Apiosoma conicum, которая варьирует от 6.67% (д.и. 0.6–18.4%) у нерки в 2003 г. до 90.0% (д.и. 64.5–100.0%) у годовиков гольца.
Большинство возбудителей болезней лососевых рыб, являясь постоянными составляющими биоценоза водоема, могут служить индикаторами его экологического состояния. На неблагополучие водоема может указывать появление у рыб неспецифических видов патогенных организмов; на токсичность воды в водоеме – отсутствие у рыб паразитов или появление у последних уродств. Анализ полученных данных должен основываться на определении основных количественных показателей заражённости рыб паразитами.
У лососевых рыб среди паразитарных агентов индикаторами являются: простейшие паразиты родов Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногенеи рода Gyrodactylus. Следует обращать внимание на рост их численности, аномальную локализацию, появление видов паразитов, несвойственных для определённого вида хозяина. На неблагополучие водоема может так же указывать появление у рыб атипичных спор миксоспоридий; их количество увеличивается под влиянием промышленных стоков (Ивашевский, 1998).
Все виды простейших были обнаружены с невысокой экстенсивностью у шести видов рыб, что говорит о более или менее благоприятной экологической обстановке в водоеме. Но настораживает то, что при таких показателях заражения на общем фоне выделяется A.conicum с экстенсивностью до 90% в 2003 г., хотя сравнивая оба года можно говорить, что показатели зараженности кардинально не менялись. Возможно, этот период времени оказался наиболее благоприятным для увеличения численности апиосом из-за влияния каких-либо антропогенных факторов.
Присутствие обнаруженных паразитов не оказало большого влияния на их здоровье в естественном водоеме, однако, выявленные простейшие способны осложнить процесс адаптации рыб к новой среде обитания при миграции к морю (Urawa, 1993). При небольшой степени заражения Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносят молоди лосося особого вреда. Эти виды являются обычными для паразитофауны лососевых в р. Большая. При высоких показателях заражения рыбы теряют в весе и погибают.
Во всех выборках было обнаружено два вида моногеней: Gyrodactylus birmani и Tetraonchus alaskensis. Первый вид был выявлен только у сеголеток и двухлеток чавычи с экстенсивностью 16.7% (д.и. 6.6–32.2%) в 2003 г. и 5.26%(д.и. 0.0–19.8%). Индекс обилия составил в первом случае 0.17, во втором – 0.05. Второй вид встретился у трех видов лососей: сеголеток кижуча, кеты в 2004 г., а также у сеголеток и двухлеток чавычи в 2003–2004 гг. Во всех случаях экстенсивность составляла около 10%, только у сеголеток кеты – самый низкий показатель 3.33%(0.0–12.8%). Таким образом, невысокая зараженность моногенеями говорит о стабильной экологической ситуации. Возможный путь заражения молоди скорее всего от рыбы к рыбе, потому что жизненный цикл паразитов проходит без промежуточных хозяев. Большую роль при распространении заражения играют большая плотность молоди в водоеме, а также низкая упитанность, что снижает сопротивляемость организма. Выявленные виды не являются особо патогенными для рыб, оказывают негативное влияние только при высокой степени заражения.
Все указанные эктопаразиты заражают рыб в основном за счет своих свободноплавающих форм. Заражение же эндопаразитами происходит либо при употреблении в пищу промежуточных хозяев – в случае с гельминтами, либо с помощью трансмиссивного хозяина – в случае с миксоспроридиями. Раньше считалось, что заражение миксоспоридиями происходит в процессе пассивного заглатывания спор при питании рыб у дна, но в последние годы многие ученые оспаривают эту точку зрения. По крайней мере, уже для некоторых видов слизистых споровиков, поражающих лососевых рыб, установлено, что в их передаче участвуют олигохеты (Bartholomew et al., 1992; Kent et al., 1993b).
Наиболее широкий видовой и количественный состав паразитов отмечали у двухлеток чавычи и нерки. Это объясняется особенностями питания, при котором заражение паразитами происходит через промежуточных хозяев.
В связи со сменой кормовых объектов у годовиков и рыб более старших возрастов по численности начинают преобладать виды паразитов со сложным жизненным циклом, таких как некоторые цестоды, трематоды, нематоды и один вид скребней.
При обследовании нерки была выявлена закономерность в увеличении видовых и количественных показателей заражения с возрастом рыб. У сеголеток нерки обнаружены только триходина и апиосома с экстенсивностью не более 10.0%, у двухлеток видовой состав паразитофауны расширяется до шести видов. К простейшим добавляются M. arcticus 9.09%(д.и. 0.9–24.6%), T.nigra 18.18%(д.и. 5.3–37.0%), также обнаружены цестода E.salvelini и скребень.
Во втором случае на примере сеголеток и двухлеток чавычи можно проследить такую же закономерность возрастания количества видов паразитов при увеличении возраста. На первом году жизни сеголетки заражаются в основном эктопаразитами. Здесь их 6 видов: простейшие Epistilis sp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttae с экстенсивностью от 3.3%(д.и. 0.0 – 12.8%) у первого вида до 33.3%(д.и. 17.6–51.3%) у последнего. У чавычи старшей возрастной группы уже обнаруживается 10 видов, 4 из которых со сложным циклом развития.
Из 6 обследованных видов рыб нематода Sterliadochona ephemeridarum встретилась у четырех: двухлеток чавычи, годовиков гольца, сеголеток кижуча в 2003 г., кеты в 2004 г. Вероятно, заражение происходит при поедании мальками личинок и куколок насекомых сем. Ephemeridae. Невысокая экстенсивность заражения от 6.67% (д.и. 0.6–18.4%) у кеты до 20.0% (д.и. 4.2–43.7%) у кижуча говорит о непродолжительном периоде питания этими насекомыми и некоторой резистентности мальков. Общность в составе паразитов у молоди тихоокеанских и гольцов определяется сходством питания отдельными представителями планктона и бентоса.
Цестода Cyathocephalus truncatus была обнаружена только у двухлеток чавычи с экстенсивностью 5.26% (д.и. 0.0–19.8%). Промежуточным хозяином этого паразита является ракообразное Gammarus lacustris (Wisniewski, 1933).
Представитель отряда Cyclopodia Cyclops scutifer стал ответственным за заражение Eubothrium salvelini у двухлеток нерки в 2004 г. Эта цестода была выявлена в одном случае – у двухлеток нерки. Инвазия отличалась низкими показателями интенсивности и экстенсивности – 1.0 (1) и 9.09%(д.и. 0.9–24.6%) соответственно.
Питаясь бокоплавами семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae, ранее приобретших церкарий от моллюсков родов Sphaerium (S.corneum) и Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражается трематодой Crepidostomum farionis (Margolis, 1982). Изредка, входящий в рацион питания лосося младших возрастных групп, реликтовый бокоплав отряда Amphipoda, Pontoporea affinis тоже является промежуточным хозяином для C.farionis (Бауер, Никольская, 1952). Данный вид трематод был обнаружен только у кижуча в 2003 г. Индекс обилия составил всего 0.07 с экстенсивностью 6.67%(0.0–24.6%).
P. oncorhynchi приобретаются лососями при поедании циклопов. Вероятнее всего, переносчиком является C. scutifer. Среди шести видов молоди лососей этой нематодой заражены только кета в 2004 г. и двухлетки чавычи. Причем экстенсивность заражения низкая и примерно одинаковая 10.0%(1.9–23.3%) и 10.53%(1.0–28.2%) соответственно.
Нематода Contracaecum sp. выявлена у сеголеток чавычи с экстенсивностью 23.3% (10.0–40.2%), интенсивностью 2,28 (1–6). У сеголеток кижуча в 2004 г. зараженность оказалась ниже: 6.67% (0.6–18.4%), 1.5 (1–2).
Пресноводный Neoechinorhyncus rutili передается лососям с помощью остракоды Candona candida, но кроме того данный паразит может аккумулироваться у лососевых при питании трех- и девятииглой колюшками, зараженных данным скребнем (Буторина, 1990). N.rutili был обнаружен у двухлеток нерки и чавычи. В остальных выборках данного паразита не было. Выше количественные показатели заражения были у нерки, чем у чавычи. Значения были следующими: экстенсивность 13.64% (2.7–31.1%) с индексом обилия 0.41 в первом случае, 5.26% (0.0–19.8%) и 0.11 – во втором случае.
Заключение
Моя квалификационная работа посвящена изучению паразитофауны молоди лососей в пресноводный период жизни. Исследования паразитов молоди лососевых рыб в р. Большая в 2003–2004 гг. позволили выделить 17 видов паразитов, принадлежащих к разным классам. По видовому составу и количественным показателям большее количество относится к эктопаразитам, эндопаразиты у молоди лососей появляются в процессе питания промежуточными хозяевами. Показательным является пример горбуши, которая сразу скатывается в море, почти не питаясь.
В ходе работы мы выяснили, что заражение тихоокеанских лососей эктопаразитами происходит по классической схеме. Наиболее высокий уровень инвазии эктопаразитами отмечается в период резкого увеличения численности рыб в русле реки при массовом скате в море. В этот период возрастает контактирование внутри ихтиоценоза и вероятность обмена паразитами межу рыбами. При высокой плотности молоди лосося в реке увеличивается возможность заражения хозяев свободноживущими формами эктопаразитов.
Эндопаразиты попадают в рыбу в результате употребления в пищу их промежуточных хозяев. Состав естественной пищи (кормовые объекты), наличие в рационе значительных количеств промежуточных хозяев патогенных гельминтов способствует развитию определенных эндопаразитозов. Также играет роль возраст рыбы, видовой и количественный состав паразитов у молоди расширяется от продолжительности пребывания её в пресной воде. Так, например, у чавычи на третьем году жизни обнаружено 10 видов паразитов, у сеголеток – всего 7. У нерки на первом году жизни присутствуют 2 вида эктопаразитов, на третьем году жизни – уже 6 видов.
Паразитофауна лососей отличается в зависимости от вида рыб, их возраста и места обитания в пределах бассейна одной реки. Так, сеголетки кеты, горбуши, кижуча, нерки, чавычи в р. Большая заражаются простейшими, моногенеями, в некоторых случаях – нематодами. В зависимости от вида рыбы, у сеголетков присутствуют от 2 до 7 видов паразитов. Минимальное количество паразитов обнаружено у нерки.
При исследовании выборок не было обнаружено особо опасных паразитов рыб, которые могли бы вызвать массовую гибель рыб. Также у молоди не было найдено ни одного вида, опасного для человека.
Несмотря на в целом благоприятную эпидемиологическую обстановку, среди обнаруженных паразитов пять видов (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae и A.conicum) относятся к группе патогенных. При возникновении благоприятных для развития паразита условий они могут нанести ущерб как естественным популяциям лососевых, так и, попадая на ЛРЗ, значительное повреждение и гибель мальков, а также снижение устойчивости к заболеваниям при скате в море.
Список используемой литературы
1. 75 лет КамчатНИРО. – Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2007, стр. 120
2. Багров А.М, Илясов Ю.И. Сборник научных трудов. Болезни рыб. Выпуск 79 // М: Компания спутник+ – 2004. – с. 100
3. Банина Н.Н., Чернышова Н.Б. Влияние амиозом и эпистилисов на ткани рыб // Изв. ГосНИОРХ.Л.:1977.Т.С. 110–115
4. Бауэр О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. – 1959
5. Бауер О.Н., Богданова Е.А. Протозойные и грибковые заболевания при выращивании лососевых // Изв. ГосНИОРХ. Л.: 1963. Т. 54.С. 7–14
6. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология. – Издательство «Пищевая промышленность». – 1977. – С. 59–60
7. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Новые данные о промежуточных хозяевах паразитов сига // Докл. АН СССР. – 1952. – Т. 84. – №5. – С. 1109–1112
8. Буторина Т.Е. Изучение паразитофауны молоди лососей рода Oncorhynchus в Охотском море // Паразитология. – Т.Х. – №1. – С. 3–7
9. Буторина Т.Е. О биологии скребней лососевых рыб озера Азабачье (Камчатка) // Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. – Л., 1990. – С. 15–16
10. Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // В кн.: Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока. – Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. – С. 82–95
11. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачьем (Камчатка) // Паразитология. – 1989. – Т. 23. – Вып. 4. – С. 302–308.
12. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезни рыб. – М.: «Пищевая промышленность», 1979. – С. 118–121.
13. Ивашевский Г.А. Экология массовых видов паразитов рыб бассейна Северной Двины. Труды Коми научного центра УрО РАН. 1998. №57
14. Карманова И.В. Некоторые аспекты исследования паразитофауны тихоокеанских лососей Камчатки // В кн. Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. – Петропавловск-Камчатский, 1991 а. Вып. 1. – Часть 2. – С. 82–94
15. Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне р. Паратунки (Камчатка). Автореф. дис. … канд. биол. наук/ ИНПА РАН. Петропавловск-Камчатский, 1998.23 с.
16. Коновалов С.М., Шевляков А.Г., Красин В.К. Паразитофауна различных групп молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) локального стада Азабачьего озера // Паразитология. – 1970. Т. 4. – Вып. 6. – С. 547–556
17. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // – Л.: Наука, 1971. – 217 с.
18. Леман В.Н., Есин Е.В. Иллюстрированный определитель лососеобразных рыб Камчатки. – М.: Изд-во ВНИРО, 2008. – 100 с.
19. Линева Г.П. Паразитологические исследования сеголетков тихоокеанских лососей на лососевых рыбоводных заводах Камчатки в 2000 г. // Отчет. Петропавловск-Камчатский. КамчатНИРО. 2000. 31 с.
20. Методы санитарно – паразитологической экспертизы рыб, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки // МУК 3.2.988–00. – Минздрав России, М., 2001. – С. 5–21.
21. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб // Легкая и пищевая промышленность. – 1983
22. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). – Наука, 1987. – С. 12.
23. Первый российско-американский симпозиум «Аквакультура и здоровье рыб». Рабочая программа и тезисы сообщений // М: ВНИИПРХ – 1998. – с. 121–125, 127–129, 142, 143, 155–158
24. Современные проблемы лососевых рыб. заводов ДВ: материалы междунар. Научно-практич. Семинара, сост. В 2006 г. в Петр-Камч в рамках VII научн. Конф. …, П-К., Камчатск. печ. двор. Книжн. изд. 2006, стр. 87
25. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви рыб Восточной Камчатки // В кн.: Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1960. Т. 28. – С. 147–196.
26. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. – Издательство «Мир», М., 1975. – С. 26–31
27. Шустрова М.В., Пашкин П.И. Белова Л.М и др. Паразитология и инвазионные болезни животных: учебник для студ. сред. проф. учеб. заведений. – Издательский центр «Академия», 2006. – С. 89–91
28. Amos K.H. Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. – 114 p.
29. Bartholomew J.L., Fryer J.L., Rohovec J.S. Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish // In: Proceedings of the oji internat. sympos. of salmonid dis., 21–25 October1991./ Ed. T. Kimura/Hokkaido Univ. divss. Sapporo. Jap. – P.267 – 275.
30. Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Transmission of Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov,1979, a myxosporean of pacific salmon, via a triactinomyxon from the aquatic oligochaete Stylodrilus heringianus (Lumbriculidae) // Can. J. Zool. – 1993b. – №..71. – P.1207–1211.
31. Kent M.L., Whitaker D.J., Magolis L. Sphaerospora oncorynchi n.sp. From the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish // Can.J. Zool. – 1993c. – №71. – P.2425–2430.
32. Margolis L. Parasitology of Pacific salmon – an overiew // In: Aspects of Parasitology / Ed. E. Meerovitch McGill/ Univ. Montreal: 1982. – P.135–226
33. Urawa S. Effects of Ichtiobodo necator infections on seawater survival of juvenile chum salmon (Onchorhynchus keta) // Aquaculture. 1993. Vol.110. P.101–110
34. Wisniewski L.W. Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die postembryonalen-twicklung und biologie //Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. Ser. Nat. – 1933. – №33. – P.237–259
У лососевых рыб среди паразитарных агентов индикаторами являются: простейшие паразиты родов Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногенеи рода Gyrodactylus. Следует обращать внимание на рост их численности, аномальную локализацию, появление видов паразитов, несвойственных для определённого вида хозяина. На неблагополучие водоема может так же указывать появление у рыб атипичных спор миксоспоридий; их количество увеличивается под влиянием промышленных стоков (Ивашевский, 1998).
Все виды простейших были обнаружены с невысокой экстенсивностью у шести видов рыб, что говорит о более или менее благоприятной экологической обстановке в водоеме. Но настораживает то, что при таких показателях заражения на общем фоне выделяется A.conicum с экстенсивностью до 90% в 2003 г., хотя сравнивая оба года можно говорить, что показатели зараженности кардинально не менялись. Возможно, этот период времени оказался наиболее благоприятным для увеличения численности апиосом из-за влияния каких-либо антропогенных факторов.
Присутствие обнаруженных паразитов не оказало большого влияния на их здоровье в естественном водоеме, однако, выявленные простейшие способны осложнить процесс адаптации рыб к новой среде обитания при миграции к морю (Urawa, 1993). При небольшой степени заражения Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносят молоди лосося особого вреда. Эти виды являются обычными для паразитофауны лососевых в р. Большая. При высоких показателях заражения рыбы теряют в весе и погибают.
Во всех выборках было обнаружено два вида моногеней: Gyrodactylus birmani и Tetraonchus alaskensis. Первый вид был выявлен только у сеголеток и двухлеток чавычи с экстенсивностью 16.7% (д.и. 6.6–32.2%) в 2003 г. и 5.26%(д.и. 0.0–19.8%). Индекс обилия составил в первом случае 0.17, во втором – 0.05. Второй вид встретился у трех видов лососей: сеголеток кижуча, кеты в 2004 г., а также у сеголеток и двухлеток чавычи в 2003–2004 гг. Во всех случаях экстенсивность составляла около 10%, только у сеголеток кеты – самый низкий показатель 3.33%(0.0–12.8%). Таким образом, невысокая зараженность моногенеями говорит о стабильной экологической ситуации. Возможный путь заражения молоди скорее всего от рыбы к рыбе, потому что жизненный цикл паразитов проходит без промежуточных хозяев. Большую роль при распространении заражения играют большая плотность молоди в водоеме, а также низкая упитанность, что снижает сопротивляемость организма. Выявленные виды не являются особо патогенными для рыб, оказывают негативное влияние только при высокой степени заражения.
Все указанные эктопаразиты заражают рыб в основном за счет своих свободноплавающих форм. Заражение же эндопаразитами происходит либо при употреблении в пищу промежуточных хозяев – в случае с гельминтами, либо с помощью трансмиссивного хозяина – в случае с миксоспроридиями. Раньше считалось, что заражение миксоспоридиями происходит в процессе пассивного заглатывания спор при питании рыб у дна, но в последние годы многие ученые оспаривают эту точку зрения. По крайней мере, уже для некоторых видов слизистых споровиков, поражающих лососевых рыб, установлено, что в их передаче участвуют олигохеты (Bartholomew et al., 1992; Kent et al., 1993b).
Наиболее широкий видовой и количественный состав паразитов отмечали у двухлеток чавычи и нерки. Это объясняется особенностями питания, при котором заражение паразитами происходит через промежуточных хозяев.
В связи со сменой кормовых объектов у годовиков и рыб более старших возрастов по численности начинают преобладать виды паразитов со сложным жизненным циклом, таких как некоторые цестоды, трематоды, нематоды и один вид скребней.
При обследовании нерки была выявлена закономерность в увеличении видовых и количественных показателей заражения с возрастом рыб. У сеголеток нерки обнаружены только триходина и апиосома с экстенсивностью не более 10.0%, у двухлеток видовой состав паразитофауны расширяется до шести видов. К простейшим добавляются M. arcticus 9.09%(д.и. 0.9–24.6%), T.nigra 18.18%(д.и. 5.3–37.0%), также обнаружены цестода E.salvelini и скребень.
Во втором случае на примере сеголеток и двухлеток чавычи можно проследить такую же закономерность возрастания количества видов паразитов при увеличении возраста. На первом году жизни сеголетки заражаются в основном эктопаразитами. Здесь их 6 видов: простейшие Epistilis sp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttae с экстенсивностью от 3.3%(д.и. 0.0 – 12.8%) у первого вида до 33.3%(д.и. 17.6–51.3%) у последнего. У чавычи старшей возрастной группы уже обнаруживается 10 видов, 4 из которых со сложным циклом развития.
Из 6 обследованных видов рыб нематода Sterliadochona ephemeridarum встретилась у четырех: двухлеток чавычи, годовиков гольца, сеголеток кижуча в 2003 г., кеты в 2004 г. Вероятно, заражение происходит при поедании мальками личинок и куколок насекомых сем. Ephemeridae. Невысокая экстенсивность заражения от 6.67% (д.и. 0.6–18.4%) у кеты до 20.0% (д.и. 4.2–43.7%) у кижуча говорит о непродолжительном периоде питания этими насекомыми и некоторой резистентности мальков. Общность в составе паразитов у молоди тихоокеанских и гольцов определяется сходством питания отдельными представителями планктона и бентоса.
Цестода Cyathocephalus truncatus была обнаружена только у двухлеток чавычи с экстенсивностью 5.26% (д.и. 0.0–19.8%). Промежуточным хозяином этого паразита является ракообразное Gammarus lacustris (Wisniewski, 1933).
Представитель отряда Cyclopodia Cyclops scutifer стал ответственным за заражение Eubothrium salvelini у двухлеток нерки в 2004 г. Эта цестода была выявлена в одном случае – у двухлеток нерки. Инвазия отличалась низкими показателями интенсивности и экстенсивности – 1.0 (1) и 9.09%(д.и. 0.9–24.6%) соответственно.
Питаясь бокоплавами семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae, ранее приобретших церкарий от моллюсков родов Sphaerium (S.corneum) и Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражается трематодой Crepidostomum farionis (Margolis, 1982). Изредка, входящий в рацион питания лосося младших возрастных групп, реликтовый бокоплав отряда Amphipoda, Pontoporea affinis тоже является промежуточным хозяином для C.farionis (Бауер, Никольская, 1952). Данный вид трематод был обнаружен только у кижуча в 2003 г. Индекс обилия составил всего 0.07 с экстенсивностью 6.67%(0.0–24.6%).
P. oncorhynchi приобретаются лососями при поедании циклопов. Вероятнее всего, переносчиком является C. scutifer. Среди шести видов молоди лососей этой нематодой заражены только кета в 2004 г. и двухлетки чавычи. Причем экстенсивность заражения низкая и примерно одинаковая 10.0%(1.9–23.3%) и 10.53%(1.0–28.2%) соответственно.
Нематода Contracaecum sp. выявлена у сеголеток чавычи с экстенсивностью 23.3% (10.0–40.2%), интенсивностью 2,28 (1–6). У сеголеток кижуча в 2004 г. зараженность оказалась ниже: 6.67% (0.6–18.4%), 1.5 (1–2).
Пресноводный Neoechinorhyncus rutili передается лососям с помощью остракоды Candona candida, но кроме того данный паразит может аккумулироваться у лососевых при питании трех- и девятииглой колюшками, зараженных данным скребнем (Буторина, 1990). N.rutili был обнаружен у двухлеток нерки и чавычи. В остальных выборках данного паразита не было. Выше количественные показатели заражения были у нерки, чем у чавычи. Значения были следующими: экстенсивность 13.64% (2.7–31.1%) с индексом обилия 0.41 в первом случае, 5.26% (0.0–19.8%) и 0.11 – во втором случае.
Заключение
Моя квалификационная работа посвящена изучению паразитофауны молоди лососей в пресноводный период жизни. Исследования паразитов молоди лососевых рыб в р. Большая в 2003–2004 гг. позволили выделить 17 видов паразитов, принадлежащих к разным классам. По видовому составу и количественным показателям большее количество относится к эктопаразитам, эндопаразиты у молоди лососей появляются в процессе питания промежуточными хозяевами. Показательным является пример горбуши, которая сразу скатывается в море, почти не питаясь.
В ходе работы мы выяснили, что заражение тихоокеанских лососей эктопаразитами происходит по классической схеме. Наиболее высокий уровень инвазии эктопаразитами отмечается в период резкого увеличения численности рыб в русле реки при массовом скате в море. В этот период возрастает контактирование внутри ихтиоценоза и вероятность обмена паразитами межу рыбами. При высокой плотности молоди лосося в реке увеличивается возможность заражения хозяев свободноживущими формами эктопаразитов.
Эндопаразиты попадают в рыбу в результате употребления в пищу их промежуточных хозяев. Состав естественной пищи (кормовые объекты), наличие в рационе значительных количеств промежуточных хозяев патогенных гельминтов способствует развитию определенных эндопаразитозов. Также играет роль возраст рыбы, видовой и количественный состав паразитов у молоди расширяется от продолжительности пребывания её в пресной воде. Так, например, у чавычи на третьем году жизни обнаружено 10 видов паразитов, у сеголеток – всего 7. У нерки на первом году жизни присутствуют 2 вида эктопаразитов, на третьем году жизни – уже 6 видов.
Паразитофауна лососей отличается в зависимости от вида рыб, их возраста и места обитания в пределах бассейна одной реки. Так, сеголетки кеты, горбуши, кижуча, нерки, чавычи в р. Большая заражаются простейшими, моногенеями, в некоторых случаях – нематодами. В зависимости от вида рыбы, у сеголетков присутствуют от 2 до 7 видов паразитов. Минимальное количество паразитов обнаружено у нерки.
При исследовании выборок не было обнаружено особо опасных паразитов рыб, которые могли бы вызвать массовую гибель рыб. Также у молоди не было найдено ни одного вида, опасного для человека.
Несмотря на в целом благоприятную эпидемиологическую обстановку, среди обнаруженных паразитов пять видов (C.branchialis, C.piscicola, I.necator, T.truttae и A.conicum) относятся к группе патогенных. При возникновении благоприятных для развития паразита условий они могут нанести ущерб как естественным популяциям лососевых, так и, попадая на ЛРЗ, значительное повреждение и гибель мальков, а также снижение устойчивости к заболеваниям при скате в море.
Список используемой литературы
1. 75 лет КамчатНИРО. – Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2007, стр. 120
2. Багров А.М, Илясов Ю.И. Сборник научных трудов. Болезни рыб. Выпуск 79 // М: Компания спутник+ – 2004. – с. 100
3. Банина Н.Н., Чернышова Н.Б. Влияние амиозом и эпистилисов на ткани рыб // Изв. ГосНИОРХ.Л.:1977.Т.С. 110–115
4. Бауэр О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ГосНИОРХ. – 1959
5. Бауер О.Н., Богданова Е.А. Протозойные и грибковые заболевания при выращивании лососевых // Изв. ГосНИОРХ. Л.: 1963. Т. 54.С. 7–14
6. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатология. – Издательство «Пищевая промышленность». – 1977. – С. 59–60
7. Бауер О.Н., Никольская Н.П. Новые данные о промежуточных хозяевах паразитов сига // Докл. АН СССР. – 1952. – Т. 84. – №5. – С. 1109–1112
8. Буторина Т.Е. Изучение паразитофауны молоди лососей рода Oncorhynchus в Охотском море // Паразитология. – Т.Х. – №1. – С. 3–7
9. Буторина Т.Е. О биологии скребней лососевых рыб озера Азабачье (Камчатка) // Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. – Л., 1990. – С. 15–16
10. Буторина Т.Е., Куперман Б.И. Экологический анализ зараженности цестодами рыб пресных вод Камчатки // В кн.: Биология и систематика гельминтов животных Дальнего Востока. – Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. – С. 82–95
11. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитов-индикаторов для дифференциации молоди нерки в озере Азабачьем (Камчатка) // Паразитология. – 1989. – Т. 23. – Вып. 4. – С. 302–308.
12. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезни рыб. – М.: «Пищевая промышленность», 1979. – С. 118–121.
13. Ивашевский Г.А. Экология массовых видов паразитов рыб бассейна Северной Двины. Труды Коми научного центра УрО РАН. 1998. №57
14. Карманова И.В. Некоторые аспекты исследования паразитофауны тихоокеанских лососей Камчатки // В кн. Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. – Петропавловск-Камчатский, 1991 а. Вып. 1. – Часть 2. – С. 82–94
15. Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне р. Паратунки (Камчатка). Автореф. дис. … канд. биол. наук/ ИНПА РАН. Петропавловск-Камчатский, 1998.23 с.
16. Коновалов С.М., Шевляков А.Г., Красин В.К. Паразитофауна различных групп молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) локального стада Азабачьего озера // Паразитология. – 1970. Т. 4. – Вып. 6. – С. 547–556
17. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // – Л.: Наука, 1971. – 217 с.
18. Леман В.Н., Есин Е.В. Иллюстрированный определитель лососеобразных рыб Камчатки. – М.: Изд-во ВНИРО, 2008. – 100 с.
19. Линева Г.П. Паразитологические исследования сеголетков тихоокеанских лососей на лососевых рыбоводных заводах Камчатки в 2000 г. // Отчет. Петропавловск-Камчатский. КамчатНИРО. 2000. 31 с.
20. Методы санитарно – паразитологической экспертизы рыб, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки // МУК 3.2.988–00. – Минздрав России, М., 2001. – С. 5–21.
21. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб // Легкая и пищевая промышленность. – 1983
22. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). – Наука, 1987. – С. 12.
23. Первый российско-американский симпозиум «Аквакультура и здоровье рыб». Рабочая программа и тезисы сообщений // М: ВНИИПРХ – 1998. – с. 121–125, 127–129, 142, 143, 155–158
24. Современные проблемы лососевых рыб. заводов ДВ: материалы междунар. Научно-практич. Семинара, сост. В 2006 г. в Петр-Камч в рамках VII научн. Конф. …, П-К., Камчатск. печ. двор. Книжн. изд. 2006, стр. 87
25. Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви рыб Восточной Камчатки // В кн.: Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1960. Т. 28. – С. 147–196.
26. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. – Издательство «Мир», М., 1975. – С. 26–31
27. Шустрова М.В., Пашкин П.И. Белова Л.М и др. Паразитология и инвазионные болезни животных: учебник для студ. сред. проф. учеб. заведений. – Издательский центр «Академия», 2006. – С. 89–91
28. Amos K.H. Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. – 114 p.
29. Bartholomew J.L., Fryer J.L., Rohovec J.S. Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish // In: Proceedings of the oji internat. sympos. of salmonid dis., 21–25 October1991./ Ed. T. Kimura/Hokkaido Univ. divss. Sapporo. Jap. – P.267 – 275.
30. Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Transmission of Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov,
31. Kent M.L., Whitaker D.J., Magolis L. Sphaerospora oncorynchi n.sp. From the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish // Can.J. Zool. – 1993c. – №71. – P.2425–2430.
32. Margolis L. Parasitology of Pacific salmon – an overiew // In: Aspects of Parasitology / Ed. E. Meerovitch McGill/ Univ. Montreal: 1982. – P.135–226
33. Urawa S. Effects of Ichtiobodo necator infections on seawater survival of juvenile chum salmon (Onchorhynchus keta) // Aquaculture. 1993. Vol.110. P.101–110
34. Wisniewski L.W. Cyathocephalus truncatus Pallas. I. Die postembryonalen-twicklung und biologie //Bull. Acad. Polon. Sci. Cl. Ser. Nat. – 1933. – №33. – P.237–259
