МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

             ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

     УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

          ПЕРМСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ

               АКАДЕМИЯ ИМ. АКАДЕМИКА Д.Н. ПРЯНИШНИКОВА
                            

                                                                                                  Кафедра экологии
                                            КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

                                     ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ЭКОЛОГИЯ»
                                                                                Выполнила: студентка факультета

                                                                                заочного отделения по специальности

                                                                               «Бухгалтерский учет, анализ и аудит»

                                                                                Пантелеева Дарья Аркадьевна

                                                                                 Шифр: Бс-09-164
                                                                                Руководитель: доцент Никитская

                                                                                Наталья Ивановна
                                               
                                                       Пермь – 2009

                         СОДЕРЖАНИЕ:                                                                                 стр.
1.Понятия стенобионты, эврибионты. Характерные признаки видов.                   2
2.Фитогенные факторы. Взаимоотношения между организмами.                         5
3.Правило максимальной или физиологической рождаемости популяции.         13
4.Кривые выживания. Кривая выживания выпуклого типа.                                  18
5.Искусственные экосистемы. Их сходство и различие с естественными.           20
   Список литературы
              1.  Понятия стенобионты, эврибионты. Характерные признаки.
     Для разных видов растений и животных пределы условий в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью, а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.

    Виды с узкой экологической пластичностью, т. е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные называются стенобионтами, виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные. Кривая толерантности организмов, способных жить в широких пределах экологических факторов, т.е. эврибионтов будет пологой, у тех или иных факторов среды – стенобионтов – будет «крутой» (рисунок 1).

   


                     Рисунок 1

     Один и тот же организм может быть стенобионтом по отношению к одним фактором и эврибионтом по отношению к другим. Более того в разные периоды жизни одного организма его требования к среде могут существенно меняться. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны, в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам.

    Эврибионты хорошо выдерживают широкий диапазон колебаний факторов среды, например, типичным эврибионтом является верблюд, способный жить не только в условиях пустыни, выдерживая значительные колебания температуры, недостаток влага и пищи, но и в условиях  умеренного пояса; обитатели эстуариев рек выдерживают значительные колебания солености воды; ряд животных существует в широком диапазоне гидростатистического давления. Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры. Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт и др.) или спячки (некоторые млекопитающие). Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длительное время сохранять жизнеспособность. У некоторых насекомых и ракообразных (напр. стрекозы и сухопутные крабы) личинки ведут водный образ жизни, а взрослые особи – наземный. Таким образом, условия существования на разных стадиях жизненного цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадия развития.

    Виды с широкими диапазонами толерантности обычно первыми заселяют новые районы, в которых произошли какие-то специфические изменения окружающей среды, для которых у природы пока еще не выработаны адаптации, то есть определенные приспособления к действию данных факторов. Если условия среды изменяются в малых диапазонах, то это способствует формированию у организмов четких адаптаций, иногда в ущерб ширине диапазона толерантности. При этом они оказываются способными нормально существовать в достаточно суровых по нашим меркам условиях, например, в полярных водах, где температура хотя и низкая, но достаточно стабильная, или даже в жерлах вулканов. То есть эврибионты достойно выдерживают конкуренцию при достаточно широких и непредсказуемых колебаниях факторов среды. В более стабильных условиях в конкурентной борьбе как правило побеждают стенобионты.

    Стенобионты (от греч. stenos –узкий, ограниченный и бионт) -  животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т.е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солености, влажности, гидростатистического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых стенобионтов ограничивающим может быть какой-либо фактор внешней среды (напр. характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов листьями которых он питается. Для других глубоководных рыб известна только глубина 6 – 7 км, где она обитает при полном отсутствии света, гидростатистическом давлении в 600 – 700 ам, при постоянной низкой температуре и неизменной солености. К стенобионтам относятся многие паразиты и симбионты, способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированных океанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов
(узкие ареалы).

    Таким образом, появление в природе узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности организмов. Обычно с ростом стенобионтов в сообществе увеличивается разнообразие видов. То есть это есть одна из разновидностей дифференциации в природе.
          2.Взаимоотношения между организмами. Фитогенные факторы.

   

    Основные формы взаимоотношений между растениями (по В.Н.Сукачеву, Н.В.Дылису и др., 1964)

                                         Взаимоотношения между растениями

                                  
Прямые (контактные)          Косвенные трансбиотические                Косвенные

механические                        (через животных и микроорганизмы)  трансбиотические

(охлестывание ветвями,                                                                        (средообразующие

эпифитизм, давление и                                                                             влияния,

сцепление стволов и корней)                                                                конкуренция)
Физиологические

(симбиоз, паразитизм и

полупаразитизм, срастание

корней)
    Прямые (контактные) взаимодействия между растениями.

Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

    Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны – от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию столов в результате сдавливающего действия стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис.2)
 Рис. 2 Растения-лианы

    К форме механических контактов относится и использование в качестве субстрата одним растением другого. Растения, живущие на других растениях (на ветвях, стволах деревьев), без связи с почвой, получили название эпифитов, а поселяющиеся на листьях – эпифиллов. В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением – субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. По мнению ученых, около 10% всех видов растений ведут эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис.3).


               Рис. 3 Эпифитная орхидея с воздушными корнями:

А – общий вид; Б – поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1)  (по В.Л.Комарову, 1949)

    Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах \: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т.е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

    Физиологические контакты между растениями включают паразитизм, симбиоз, сапрофитизм, срастание корней. Паразитизм – наиболее яркий пример прямых физиологических воздействий между растениями, т. е. переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Например, повилика, питающаяся соками клевера, угнетает его, не только подавляя развитие вегетативной массы, но и заметно задерживая развитие растения. Как правило, урожай семян пораженного клевера невысокий. Через несколько лет на лугу, где появилась повилика, клевер полностью выпадает из травостоя. Паразиты, как уже было отмечено ранее, многочисленны среди грибов и бактерий, значительно меньше распространены среди цветковых растений.

     Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис.4).


                Рис.4 Лишайник-кладония (по Н.М.Черновой и др.,1995)

    Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны, и некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом». Фотосинтезирующие водоросли в лишайнике снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновые кислоты, протеины, активаторы роста и др.). Грибы поставляют водоросли влагу и минеральные вещества. При недостатке же света и других неблагоприятных условий, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, которые они поглощают из субстрата. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма у мутуализму. У более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли и по существу является паразитом (рис. 4 А). У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (рис.4 Б и В).



         Рис.4 Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников.

    Другой пример симбиоза – сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых и мимозовых. Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей и местообитанием, а растения получают от них взамен доступную форму азота.

    Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

    Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты – виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник обыкновенный, надбородник безлистный. Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

    Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Picea alies срастаются корнями около 30% всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотическим.

    Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

    Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроогранизмы). Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых. Есть такие интересные адаптации энтомофильных цветков: узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него – на рыльце другого цветка и т.д.

    Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, - все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови, тмина, опыляемые муравьями, цветки копытня, опыляемые муравьями  соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

    В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000 видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы и колибри. Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

    Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

    Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными. В свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

    Съедобные плоды и семена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.

    В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

    Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды – это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них – взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т.д.

    Другой путь взаимодействия растений в сообществах – через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым опадом или «степным войлоком», а в лесу – подстилкой. Этот слой вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели и бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудным осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

    Существенный путь взаимного влияния растений – это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т.д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий и другие ионы; в ходе метаболизма газообразные вещества, выделяемые надземными органами, - непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений.

    Взаимодействие растений при помощи вырабатываемых ими физиологических активных веществ можно изобразить в виде следующей схемы (рис.5)



                                                     Рис. 5  (Грюммер, 1957)

    Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями  в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатия. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя. Нут подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль – на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея и костреца – на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.

    У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т.д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной, растения травянистого покрова лесов.

    В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это е взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.

    Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.   

    Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.
        3.  Искусственные экосистемы. Их сходство и различие с естественными.
    Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% - это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к фотоавтотрофным – имеют ту же принципиальную схему функционирования с передачей энергии по цепи «продуценты – консументы – редуценты», что и естественные наземные экосистемы. Их отличие заключается в том, что состав, структура и функция управляются не естественными механизмами самоорганизации, а человеком. Как пишет Ю.Одум (1986), человек стоит на вершине экологической пирамиды и стремится спрямить пищевые цепи так, чтобы получать максимальное количество первичной (растениеводческой) и вторичной (животноводческой) продукции нужного качества.

    Главная цель создаваемых сельхозсистем – рациональное использование тех биологических ресурсов, которые непосредственно вовлекаются в сферу деятельности человека – источники пищевых продуктов, технологического сырья, лекарственных препаратов. Сюда же относятся специально культивируемые человеком виды, являющиеся объектами сельскохозяйственного производства: рыбоводства, звероводства, специального выращивания лесных культур, а также виды, используемые для промышленных технологий.

    Кроме того, агроэкосистемы значительно более открыты, чем естественные: с растениеводческой и животноводческой продукцией из них происходит отток элементов питания. Некоторое количество элементов питания теряется, кроме того, за счет вымывания в грунтовые и наземные воды, а также эрозии – смывания или сдувания с полей мелкозема, который является наиболее питательной частью почвы.

    Для того чтобы управлять агроэкосистемой (рис.6), человек затрачивает антропогенную энергию – на обработку почвы и полив, на производство и внесение удобрений и химических средств защиты растений, на обогрев животноводческих помещений в зимнее время и т.д. Количество затрачиваемой антропогенной энергии зависит от избранной стратегии управления. Сельское хозяйство может быть интенсивным (высокие вложения энергии), экстенсивным (низкие вложения энергии) или компромиссным (умеренные вложения энергии). Компромиссная стратегия наиболее целесообразна, так как позволяет сочетать достаточно высокий выход сельскохозяйственной продукции с сохранением условий среды и экономией энергии.

    Однако даже при интенсивной стратегии управления доля антропогенной энергии в энергетическом бюджете экосистемы составляет не более 1%. Основным источником энергии для «работы» агроэкосистемы является Солнце.

   

Агроресурсы

Вторичная биологическая продукция

Первичная биологическая продукция

Пространственная структура

Функциональная структура

Управляемые параметры АгрЭС

Циклы элементов минерального питания

Почва

Биоразнообразие

Посредние (модули самоорганизации)

Тактика управления – реализация стратегии                      в  конкретной АгрЭС

Экономическиее

Экологические

Биологические

Ресурсные

Компромисснаян

Экстенсивная

Интенсивная

Детерминанты-ограничители

Стратегия управления

Лицо, принимающее решение

                                                                                                                                                                   

                                                                                                                                            
           Рис. 6 Схема управления сельскохозяйственной экосистемой

    Человек управляет практически всеми параметрами агроэкосистемы:

- составом продуцентов (заменяет естественные растительные сообщества на искусственные посевы сельскохозяйственных растений и посадки плодовых деревьев);

- составом консументов (заменяет естественные фитофаги на домашний скот);

- соотношением потоков энергии по главным пищевым цепям «растение – человек» и «растение – скот – человек» (специализирует хозяйство на производстве растениеводческой или животноводческой продукции или на равное соотношение того или другого);

- непроизводительным оттоком вещества и энергии по дополнительным пищевым цепям: «почва – сорные растения», «культурные растения – насекомые – фитофаги», «хозяин (культурные растения, домашние животные) – паразит», т.е. контролирует плотность деструктивной биоты – популяций сорных растений, насекомых фитофагов, паразитов;

- уровнем первичной биологической продукции (улучшая условия для развития растений за счет обработки почвы, удобрений и полива).

    Человек управляет агроэкосистемой через биологических посредников, к которым относятся культурные растения, сельскохозяйственные животные, почвенная биота и все прочие организмы, населяющие агроэкосистему (насекомые-энтомофаги и опылители, птицы, растения сенокосов и пастбищ и др.). Посредники играют роль биологических усилителей, позволяющих уменьшать затраты антропогенной энергии.

    Способы управления агроэкосистемой совершенствовались в течение десяти тысяч лет истории сельского хозяйства (появились мощная сельскохозяйственная техника, минеральные удобрения, пестициды, стимуляторы роста и т.д.), однако возможности управления и сегодня по-прежнему ограничиваются целым рядом условий, экологических и биологических:

- агроресурсами – климатом (количеством осадков и продолжительностью теплого периода), характером почв и рельефом. От этих условий зависит состав видов и сортов возделываемых растений, видов и пород сельскохозяйственных животных;

- потенциалом формирования первичной биологической продукции – верхним пределом эффективности фотосинтеза, который в большинстве случаев не превышает 1% поступающей солнечной энергии (при особо продуктивных посевах в теплом климате с внесением удобрений и поливом – до 2%;

- максимально возможной долей хозяйственно ценных фракций в урожае – хлопкового волокна, клубней, корнеплодов, зерна и т.д. (например, зерна может быть не больше 40% всей биологической продукции, хотя у пшеницы сорта «Мексикале», выведенного «отцом» Зеленой революции Н.Берлоугом, долю зерна удалось довести до 60%);

- неизбежным рассеиванием энергии при переходе ее с первого трофического уровня на второй (при откорме скота): для получения 1 кг вторичной биологической продукции при откорме бройлеров, свиней и коров необходимо затратить (в перерасчете на зерно) соответственно 2, 4 и 6 кг корма;

- плодовитостью сельскохозяйственных животных: ограничены верхние пределы яйценоскости кур, численности потомства у коров, свиней и т.д.

    Биологические ограничители преодолеть невозможно, хотя влияние ресурсных ограничителей может быть ослаблено при интенсивной стратегии управления (высокие дозы удобрений, полив, создание закрытого грунта, террасирование склонов). Однако, как показал опыт Зеленой революции 60-х годов ХХ в., когда на поля пришли сверхурожайные сорта, высокие вложения энергии привели к разрушению агроресурсов – почвы, истощению ресурсов воды и ее загрязнению, снижению биоразнообразия. Таким образом, высокие энергозатраты на управление агроэкосистемой экологически неоправданны. Кроме того, энергия сама по себе дефицитна, так как ограничены ресурсы энергоносителей, а производство и транспортировка энергии сопровождаются загрязнением среды.

    По этой причине при экологически ориентированном управлении агроэкосистемой и умеренных затратах антропогенной энергии получение достаточно большого количества сельскохозяйственной продукции высокого качества не снижает устойчивости агроэкосистемы (т. е. обеспечивает сохранение ее агроресурсов).

    Чтобы вести сельское хозяйство в соответствии с этими требованиями, человек вынужден ограничивать:

- долю пашни (особенно под выгодными, но разрушающими почву культурами – подсолнечник, кукуруза, рис), сохраняя часть агроэкосистемы под многолетними травяными сообществами кормовых угодий или под лесами (естественным или лесопосадками);

- вмешательство в жизнь почвы при ее обработке (использовать не отвальные плуги, а рыхлители) и внесение доз минеральных удобрений и химических средств защиты растений;

- поголовье скота.

    Кроме того, для экологически ориентированного управления агросистемами он должен:

- возделывать виды и сорта культурных растений и разводить породы сельскохозяйственных животных, которые требуют меньших затрат антропогенной энергии;

- использовать экологичные севообороты с многолетними травами и сидератами (их зеленую массу не убирают, а запахивают в почву как удобрений) для восстановления плодородия почв;

- возделывать поликультуры и сортосмеси, т.е. смеси культурных растений, которые более полно используют агроресурсы и требуют меньших затрат на защиту растений;

- рассредоточивать скот по территории агроэкосистемы (содержать его на небольших фермах), чтобы облегчить внесение навоза на поля.

    Агроэкосистемы, которые создаются в соответствии с этими принципами, называются самоподдерживающимися. В них обеспечивается предельно возможное сходство с естественными экосистемами.

     К сожалению, в настоящее время доля устойчивых агросистем в мире (и особенно в России) мала. Под влиянием сельского хозяйства продолжается разрушение почв, нарушаются гидрологические и гидрохимические характеристики агроландшафтов, снижается биологическое разнообразие.

    Обобщая все уже высказанное выше об агроэкосистемах, подчеркну следующие их основные отличия от природных (табл.1):

1.     В них резко снижено разнообразие видов: снижение видов культивируемых растений снижает и видовое разнообразие животного населения биоценоза; видовое разнообразие разводимых человеком ничтожно мало по сравнению с природным; культурные пастбища (с подсевом трав) по видовому разнообразию похожи на сельскохозяйственные поля.

2.     Виды растений и животных, культивируемых человеком, «эволюционируют» за счет искусственного отбора и неконкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека.

3.     Агроэкосистемы получают дополнительную энергии., субсидируемую человеком, кроме солнечной.

4.     Чистая продукция (урожай) удаляется и экосистемы и не поступает в цепи питания биоценоза, а частичное ее использование вредителями, потери при уборке, которые тоже могут попасть в естественные трофические цепи, всячески пресекаются человеком.

5.     Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и других агроценозов – это упрощенные системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии, и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как и природные пионерные сообщества, поэтому они не могут существовать без поддержки человека.

           Сравнительная характеристика природных экосистем и агроэкосистем.

Природные экосистемы	Агроэкосистемы
Первичные естественные элементарные единицы биосферы, сформировавшиеся в ходе эволюции	Вторичные трансформированные человеком искусственные элементарные единицы биосферы
Сложные системы со значительным количеством видов животных и растений, в которых господствуют популяции нескольких видов. Им свойственно устойчивое динамическое равновесие, достигаемое саморегуляцией	Упрощенные системы с господством популяций одного вида растения или животного. Они устойчивы и характеризуются непостоянством структуры их биомассы
Продуктивность определяется приспособительными особенностями организмов, участвующих в круговороте веществ	Продуктивность определяется уровнем хозяйственной деятельности и зависит от экономических и технических возможностей
Первичная продукция используется животными и участвует в круговороте веществ. «Потребление» происходит почти одновременно с «производством»	Урожай собирают для удовлетворения потребностей человека и на корм скоту. Живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь. Наиболее высокая продуктивность развивается лишь на которое время

      4.Правило максимальной или физиологической рождаемости популяции.
    В природе каждый существующий ид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция. Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. Датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении».  В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение, и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию. По определению С.С.Шварца (1980), популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

    Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой над-организменной биологической макросистемой. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

    Популяции характеризуются различными типами жизненных стратегий и особенностями рождаемости, плодовитости, смертности и динамики численности.

    Рождаемость – это показатель, характеризующий способность популяций к увеличению численности в результате размножения особей или просто скорость размножения. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.

    Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей (ΔNn), появившихся за единицу времени (Δt). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

                                                b= ΔNn\ΔtN.

    Так, для популяции человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее, чем а 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.

Другой пример: бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

    Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а низкая – у хищников и паразитов. В благоприятных условиях плодовитость, как правило, низкая. Характер плодовитости зависит и от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменение условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Это относится к многим насекомым и мышевидным грызунам. Таким образом, максимальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением среднего числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождаемость – тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции. Правило максимальной рождаемости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии В. И. Вернадского.
               5.Кривые выживания. Кривая выживания выпуклого типа.

     Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.

    Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности, связано с различием уровней смертности в разных возрастных группах. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных и в схеме может быть сведена к трем типам, определяющим закономерности отмирания особей в популяции (рис.7)

 Рис. 7 Основный типы кривых выживания

    У видов характеризующихся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники и т.п.), кривая выживания данной возрастной когорты отличается слабым понижением до возраста естественной («физиологической») смерти с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста. В природе кривые такого типа характеризуют относительно небольшое число видов; в частности, это относится к насекомым с коротким сроком жизни (например, поденки). Сходный тип кривых выживаний демонстрируют дрозофилы в лабораторных культурах, не подверженных выеданию хищниками. Она более всего уместна для описания динамики народонаселения зажиточных стран и выживания животных, содержащихся в «тепличных» условиях в зоопарках.

    Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам, т.е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в идее диагонально снижающейся прямой линии; приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых.

     Попытку классификации кривых выживаний предпринял Пирл. В его часто упоминаемой работе выпуклые, прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соответственно к «типам» I,II,III; эта же классификация довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (1947). На деле же, однако большая часть кривых выживаний полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов».

    Обычно эти кривые выглядят иначе, подобно кривой выживания флокса, они состоят из частей различной формы, соответствующих последовательным стадиям.

    Знание типа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов. Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большим значением коэффициента рождаемости.

    Средний тип пирамиды соответствует равномерному распределению особей по возрастам в популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности – пирамида выровненная.

    Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяции с численным преобладанием старых особей над молодняком превышает коэффициент рождаемости.

    Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
                                               
                                                 Список  литературы.
1.     Большая Советская Энциклопедия

2.     Коробкин В. И., Передельский Л. В.  Экология – Ростов н\Д:изд-во «Феникс», 2001 – 576 с.;

3.     Миркин Б. М., Наумова Л. Г.  Основы общей экологии: Учебное пособие\под ред. Г. С. Розенберга.-М.:Университетская книга, 2005 – 240 с.

4.     Радкевич В. А.  Экология – Мн.:Высш. школа, 1997

5.     Степановских А. С.  Экология: Учебник для вузов.-М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001 – 703 с.

6.     Чернова Н. М., Былова А. М.  Экология.-М.:Просвещение, 1998

7.     Шилов И. А.  Экология: Учебник для биол. и мед. спец. вузов – 2-е изд., испр. – М.:Высш. шк., 2000 – 512 с.