Зміст

Вступ

Розділ 1. Сучасний стан епідеміології вірусів вищих рослин

Розділ 2. Мозаїчний вірус та його характеристика

Розділ 3. Шляхи розповсюдження вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природі та роль факторів навколишнього середовища

3.1 Клімат та погодні умови

3.2 Поширеність вірусу зморшкуватої мозаїки за сприяння біотичних факторів

3.3 Вплив абіотичних факторів на поширення вірусу

3.4 Шляхи передачі вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природних умовах

Розділ 4. Заходи боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

Мозаїчні хвороби рослин, група вірусних хвороб рослин, що характеризуються мозаїчної (строкатої) розцвіченням уражених органів (головним чином листів і плодів), чергуванням плям різноманітної величини і форми, пофарбованих у зелений колір різної інтенсивності. Мозаїчні хвороби рослин поширені повсюдно. Значно знижують врожай, погіршують якість продукції. При мозаїчних хворобах міняється форма листової пластинки рослини, вона відстає в росту. Патологічні зміни відбуваються головним чином у хлорофиллоносных тканинах; уражається палісадна паренхіма, йде розпад одних пластид, в інші знижується зміст хлорофілу, у результаті чого падає енергія фотосинтезу й у листах зменшується зміст вуглеводів; окремі клітки і ділянки тканин відмирають. Мозаїчні хвороби рослин легко передаються через насіння, із соком хворих рослин під час пікіровки розсади, при пасинкуванні, зіткненні хворих і здорових рослин і легені взаємному травмуванні їх, наприклад при вітрі. Механічні переносники вірусу - тля, клопи, кліщі, ґрунтові нематоди. Вірус проникає в рослину через ушкоджені тканини; зберігається в ґрунті, рослинних залишках і насіннях. З мозаїчних хвороб рослин найбільш шкідливі: мозаїка тютюну і томата (збудник - Nіcotіna vіrus 1), зелена мозаїка огірків і звичайна огіркова мозаїка (збудник - Cummіs vіrus 2) крапчатая мозаїка картоплі і зморшкувата мозаїка картоплі (збудники відповідно - Solanum vіrus 1 і S. vіrus 2), мозаїка буряка (збудник - Beta vіrus 2), мозаїка капусти (збудник - Brassіca vіrus 3), а також мозаїка сої, гороху, квасолі, мозаїчні хвороби плодових дерев, чагарників і декоративних рослин.

В своїй роботі ми розглянемо більш детельно вірус зморшкуватої мозаїки квасолі

Мета роботи полягає в тому, щоб проаналізувати особливості біології вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі.

Основними завданнями курсової роботи є:

проаналізувати сучасний стан епідеміології вірусів вищих рослин;

розглянути поняття про мозаїчний вірус та його особливості;

охарактеризувати шляхи розповсюдження вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природі та роль факторів навколишнього середовища;

заходи боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі.

Розділ 1. Сучасний стан епідеміології вірусів вищих рослин

На порозі двадцять першого століття епідемії хвороб рослин все-таки призводять до значних втрат у продовольстві, промисловості, лісових та сільськогосподарських культурах всюди у світі. Населення нашої планети продовжує збільшуватись і якщо ми хочемо мати достатньо продовольства, одягу та помешкань для поточного та майбутніх поколінь, важливим є зменшення або й зовсім усунення втрат від хвороб рослин.

Епідеміологія хвороб рослин являє собою вивчення просторових та часових змін, що відбуваються під час епідемій хвороб рослин, які викликані популяцією патогенів у популяції рослин. Епідемія трапляється, коли відбуваються зміни у інтенсивності захворюваності серед популяції господаря у часі та просторі. Патогеном можуть бути гриби, бактерії, мікоплазмоподібні організми (МПО), віруси, віроїди, нематоди або паразитичні рослини. Рослини можуть бути частиною будь-якої сільськогосподарської, садової, лісової, або природної екосистеми. Взаємодія патогена та рослини-господаря, що призводить до розвитку хвороби, може трапитися у будь-якому наземному, водному, або штучно створеному середовищі. Сума усіх патогенів, господарів та середовищних компонентів являє собою рослинну патосистему.

Наука, що вивчає епідемії хвороб рослин (тобто, епідеміологія) має як описову, так і кількісну фази. Спочатку ставиться питання, наприклад, де епідемії трапляються, коли можуть епідемії очікуватися, які фактори відіграють роль у розвитку хвороби. Коли знання патосистеми збільшується, починаються питання більш кількісної природи, наприклад, скільки інфекційних одиниць патогену потребується, щоб започаткувати епідемію, скільки хвороба триває, як швидко буде хвороба розвиватися, та як далеко може інфекційна одиниця патогену розповсюдитись. Щоб відповісти на ці питання, використовується експериментальна та аналітична техніка класичної фітопатології та техніки, розроблені у агрономії, ботаніці, хімії, екології, ентомології, генетиці, математиці, метеорології, фізиці та статистиці.

Віруси та мікоплазмоподібні організми (МПО) рідко є окремими, незалежними інфекційними одиницями в оточуючому середовищі. Навіть частки цих патогенів звичайно пов'язані з рослиною-господарем або з переносниками (комахами чи нематодами). Таким чином, визначення рівня інфекційних одиниць в першу чергу робиться шляхом оцінки титру патогена в рослинах-господарях, або шляхом моніторингу популяції відомих переносників та визначення частки популяції переносника, що несе патоген рослин. У випадку титру вірусу точну кількість його не вимірюють, тоді як комаха або нема-індії, кожна з яких є переносником патогену, насправді є інфекційною одиницею або пропагулою епідемічного розвитку.

Зібрані зразки з інфекційними збудниками вірусної природи можна ідентифікувати за допомогою електронного мікроскопу, візуального мікроскопічного спостереження або шляхом біологічного тестування. Біохімічні технології можуть бути корисними для вірусів та МПО. При виборі методу моніторингу потрібно приймати до уваги складність ідентифікації, необхідний час та вартість витратних матеріалів.

Концепція збудника не зовсім чітка для вірусів та МПО. Хоча існують окремі частки або одноклітинні організми, вони мало впливають на епідеміологію хвороб, спричинених вірусами або МПО. Для багатьох з цих хвороб патоген передається з рослини на рослину за допомогою діяльності комах. Деякі грунтові віруси переносять нематоди або гриби. Обчислення кількості інфекційних одиниць поза рослиною-господарем роблять за допомогою збирання зразків векторів. Обчислення вірусів та МПО в їхніх рослинах-господарях для епідеміологічних завдань дає кращі результати при оцінці інтенсивності хвороби.

Хоча рослинні патогени переносять різні ряди комах, найбільш численні вектори має ряд Homoptera. Родини цього ряду включають горбаток, білокрилок, кокцид та попелиць. Взагалі, комахи Homoptera переносять 241 вірус та 45 МПО. Як і у випадку з повітряними грибами, комах можливо обчислити за їхнім накопиченням (зіткненням) із стаціонарними пастками, або їх концентрації в повітрі за допомогою всмоктувальних пасток. Далі, можливо визначити кількість особин, що несуть патоген та здатні до його трансмісії.

Оцінка хвороб рослин є одним з найбільш важливих та часто найбільш складних завдань у епідеміології хвороб рослин. Оцінка хвороби на даний час є підвалиною статистичного аналізу даних, зусиль з моделювання та інтерпретації патосистеми. Похибка, введена під час оцінки хвороби, може бути дуже малою на початку, але збільшитись при подальших епідеміологічних аналізах. Отже, ступінь впевненості у висновках та спроможність розрізнювати справжні ефекти не буде більшим, ніж рівень надійності при оцінці хвороби.

Оцінка хвороби звичайно триває багато часу і тому відносно дорога. Кропітке планування — як, коли, де та ким — хворобу буде оцінено, дуже істотне. Планування вимагає ясної концепції мети специфічного дослідження та докладне знання патосистеми.

Оцінки хвороби можуть бути кількісними, якісними, або комбінацією цих двох типів. Кількість наявної хвороби можна назвати поширеністю хвороби. До інтенсивності хвороби входять розповсюдженість хвороби та суворість хвороби. Додатково, такі характеристики, як концентрація або титр пропагативних або інфекційних одиниць (віріонів) у тканинах, можуть віддзеркалити інтенсивність хвороби. Якісні оцінки хвороби можуть включати як ринкову якість (вміст протеїну, олії, або вміст поживних речовин у господарі або Його продукті) так і такі фактори, як поживність, смак та запах.

Поширеність хвороби — це число одиниць рослин, що візуально уражено, звичайно до загального числа одиниць, що оцінено. Якщо розглядати рослину в цілому як одиницю, тоді поширеність хвороби є пропорція або процент рослин із симптомами хвороби. Поширеність хвороби може також бути оцінена, використовуючи окремі гілки, листки або коріння як рослинну одиницю.

Поширеність та суворість як виміри оцінки вживають разом, і правомірність кожного виміру повинна бути встановлена для кожної окремої патосистеми. Поширеність часто найбільш легка та найбільш швидка міра хвороби. Число зів'ялих рослин томату, почорнілі колосся пшениці, корінь із пухлинами або листя з некрозами чи мозаїчними симптомами можуть бути пораховані досить точно та акуратно. Звичайно поширеність є відповідною мірою хвороби для патосистем, у котрих один некроз на одиницю рослини є фатальним, також як і у випадку з хворобами в'янення та багатьма системними вірусними хворобами. Поширеність симптоматичних листків aбo гілок може також бути мірою хвороби для комерційних плодових дерев, тіньових лісів, тощо. Оцінка або вимірювання суворості хвороби часто більш тяжке та відбирає більше часу. Також, точність та відтворюваність може бути меншою, ніж у випадку поширеності. Суворість, однак, може бути більш важливою та корисною мірою дослідження хвороби для багатьох патосистем, що мають відношення до управління хворобами, динаміки чисельності та оцінки втрат врожаїв.

У більшості випадків, суворість хвороби розглядають як частку розглянутих рослинних одиниціь. Свідчення з фізіології рослин та досліджень втрат врожаїв показують, що врожай рослин може бути визначений із загальної суми уражених областей або, більш точно, із загальної суми здорових областей. Це примушує епідеміологів винайти шляхи для оцінки ступеню абсолютної суворості хвороби, хоча необхідно оцінити втрати врожаю. Однак на сьогоднішній день можуть бути застосовані декілька різноманітних шляхів репрезентації інтенсивності.

Терміни та частоти оцінок хвороби визначаються пагосистемою та метою оцінки. Оцінки можуть грунтуватися на календарних строках, фізіологічно-середовищних чинниках, або в залежності від стадій росту. Календарна шкала є найбільш часто використаною шкалою часу у епідеміологічних дослідженнях, що часто проводять через 5-, 7-, 10-, або 30-денні інтервали. Календарні оцінки є зручними та дозволяють скласти регулярний розклад роботи. Такі оцінки також забезпечують регулярно розмежовані дані для аналізу прогресу хвороби, у якому час використаний як незалежна змінна.

Фізіологічно-середовищна шкала часу використовує середовищні властивості або комбінації властивостей, що є важливими для фізіологічного стану господаря або патогену. Цей часовий масштаб ґрунтується на концепції, що певне число середовищних одиниць повинне бути акумульовано для того, щоб ключова фізіологічна подія трапилася. Число днів з певною температурою, вищою за мінімальну — приклад цього типу шкали часу. Цей тип шкали вимагає безперервного моніторингу змінних середовища (або доступ до таких даних). Складання розкладу у такому випадку оцінки дещо більш важке, ніж з календарною шкалою, якщо бажані регулярні інтервали одиниць. Такими шкалами користувались відносно рідко в фітопатології; однак, приклади є, та й подальше дослідження переваг цієї шкали часу виправдане.

Розширення фізіологічно-середовищної шкали базується на стадіях росту господаря. В межах цієї пов'язаної із господарем шкали, рослина сама слугує як інтегратор всіх середовищних ефектів. Припускаючи, що стадії росту ґрунтуються на ключових подіях у життєвому циклі господаря, оцінки хвороби при цих ключових стадіях забезпечують інформацію, що може бути корисною для аналітичної або модельної мети, для оцінки втрат врожаю, або для оцінки матеріалу у програмах вирощування рослин, стійких до хвороб.

Частота оцінок може залежати від частоти подій, вимог щодо інформації про різні стадії епідемії, або економічних міркувань. На фізіологічно-середовищній або шкалі стадій росту, частота специфічних подій (наприклад, акумуляція температурних днів або перехід до наступної стадії росту) визначить частоту оцінок хвороби. Якщо потрібен докладний статистичний або математичний аналіз епідемії, частота оцінки може визначатись потребою в специфічній кількості спостережень або потребі в спостереженнях під час "критичних" частин епідемії. Для епідемії, що триває 90 днів, тижневі оцінки дадуть 12-13 рівномірно розподілених спостережень. Ця кількість певно є достатньою для більшості випадків; однак, якщо економічні міркування диктують, що можна зробити менше ніж 12 спостережень, буде більш сприятливим зробити оцінки з нерегулярними інтервалами.

Економічні міркування при оцінці хвороби повинні бути врівноважені з потребою у специфічній інформації. Якщо час є обмежувальним фактором (як це і є звичайно), тоді необхідно визначити мінімальне число оцінок. Мета оцінки та знання джерел змін в межах та серед експериментальних одиниць буде диктувати, чи краще зробити більше спостережень у одному місці, або менше спостережень у багатьох місцях.

Можна зробити висновок про те, що маючи досить ґрунтовну теоретичну базу, ми ще не маємо більш-менш стандартних методик щодо об'єктивної оцінки розвитку вірусних інфекцій в агроценозах. Цей факт свідчить про актуальность цієї проблеми як її вузькому (вірусологічному) так і в широкому (сільськогосподарському та екологічному) розуміннях.

Розділ 2. Мозаїчний вірус та його характеристика

Мозаїка - це вірусна інфекція, що виявляється приблизно через місяць після висадження квасолі в ґрунт, коли вже неозброєним оком можна побачити, як на молодих листах жовтіють жилки. Мозаїчний вірус часто уражає квасолю, але може зустрічатися і на інших видах овочевих культур.

Нижні листи зачіпаються мозаїкою значно пізніше: на їх великих жилках з'являються темно-зелені смуги. Жилки перестають рости, тому листові пластинки здаються зморшкуватими. Ріст квасолі дуже різко сповільнюється, і квітки на насінниках не закладаються.

Для ураженою мозаїкою капусти самий небезпечний час улітку настає, коли температура повітря встановлюється в межах кімнатної - 16-18° С. Настання жари може згладити симптоми мозаїки, але з новим зниженням температури інфекція як би повертається на квасолі знову, із усіма витікаючими звідси наслідками.

Характерні ознаки захворювання можуть виявлятися тільки на одній половині кожної листової пластинки, однак рослина від цього страждає не менше.

Вірус мозаїки, як правило, наносить непоправна шкода рослині, тому протягом усього літнього періоду потрібно регулярно оглядати листи квасолі й інших бобових, щоб не пропустити початок розвитку вірусного захворювання.

Мозаїки легко передаються із соком хворих рослин під час висаджування рослин, при зіткненні хворих і здорових рослин і легені взаємному травмуванні їх, наприклад, при вітрі, іноді через насіння, а також сисними комахами (головним чином попелицями). Перенос вірусу при цьому відбувається чисто механічно. Передача вірусів відбувається біологічно після попереднього розмноження вірусу в тілі комахи (інкубаційного періоду). Переносниками можуть бути і рослиноїдні кліщі, нематоди, нижчі гриби. Можлива передача вірусів повиликой. Майже усі вірусні хвороби рослин легко передаються потомству при вегетативному розмноженні, щепленнях.

Віруси зимують у рослинах, у їхньому відмерлому залишках, у переносниках, у посівному і посадковому матеріалі. На швидкість розмноження вірусів у рослинних тканинах і на прояв симптомів хвороби великий вплив роблять вік рослин (найбільш сприйнятливі молоді рослини), умови їхнього харчування й інші фактори зовнішнього середовища.

Розділ 3. Шляхи розповсюдження вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природі та роль факторів навколишнього середовища

3.1 Клімат та погодні умови

Вірус рослини має здатність досить швидко розповсюджуватися в біоценозах. Знання екології збудника необхідне для використання необхідних засобів боротьбі проти нього (рис. 1.).

Рис. 1. Основні шляхи передачі вірусу: 1 - передача за допомогою пилку; 2 - передача за допомогою насіння; 3 - за допомогою векторів-комах; 4 - при прямому контакті з рослинами (механічному пошкодженні); 5 - за допомогою еекпюрів-нематод; 6 - за допомогою векторів-грибів.

При ураженні квасолі (рослин — господаря) вірусом зморшкуватої мозаїки найчастіше розвивається системна реакція. При цьому інфекція часто протікає з яскраво вираженими симптомами. Така інфекція може закінчуватись навіть загибеллю інфікованих частин рослин або і всієї рослини. Разом з тим, інколи перебіг інфекційного процесу проходить без чітких ознак хвороби, які помітні за габітусом рослин. Часто уражений організм може бути прихованим носієм інфекції. Продуктивність таких рослин знижується в незначній мірі. Так реагують на вірусну інфекцію рослини-резерватори, переважна більшість яких відноситься до бур'янів.

Бур'яни (щириця біла, гірчиця біла, суріпиця звичайна, пирій повзучий та ін.) займають особливе місце серед факторів, що знижують врожай сільськогосподарських культур. Для цих рослий характерні велика енергія насіннєвого та вегетативної о розмноження, тривале зберігання схожості насіння. Вони сильно виснажують та висушують ґрунти, часто являються джерелом розповсюдження хвороб та шкідників сільськогосподарських культур. Джерелом вірусу служить також насіння бур'янів. Завдяки його достиганню та обсипанню до збору сільськогосподарських культур, насіння накопичується на полях у великій кількості. Так, в одному шарі товщиною 30 см знаходиться в середньому від 100 млн. до 4 млрд. і більше насіння бур'янів на 1 га. При обробці ґрунтів значна їх частина переміщується в верхній горизонт, і їх кількість тут в сотні і тисячі разів перевищує кількість насіння, що висівається. Крім того, грунт може бути забруднений кореневищами бур'янів, що також можуть бути уражені вірусом.

Багато вірусів швидко мігрують завдяки переносникам. Переносниками можуть бути попелиці, цикадки, кліщі, нематоди, гриби та ін. Напевно, перше місце по передачі вірусів серед комах займають попелиці. В деяких випадках існує симбіотичний взаємозв'язок. При живленні попелиць на уражених цим вірусом рослинах підвищується їх плодовитість. Активними переносниками вірусу є кліщі Aceria tulipae Keit та Асегіа tritici Schev. ВСМП може довгий час циркулювати в природі. Зимує вірус в інфікованих рослинах і кліщах. З весни та до збору врожаю кліщі інтенсивно розмножуються на рослинах, а потім мігрують на бур'яни (пирій повзучий, стоколос безостий та ін) і кукурудзу. Восени воші мігрують на сходи озимих та уражують їх вірусом.

Попелиці і кліщі, як і інші летючі комахи, є одними з важливих факторів, що визначають дальність розповсюдження вірусу від джерела. Так, за один день попелиці відносяться вітром на десятки і навіть сотні кілометрів.

Грунт є також одним із джерел інфікування рослин вірусами. Потрапляючи в грунт, віруси здатні інфікувати нові рослини.

Незважаючи на свою різноманітність, грунтові віруси мають ряд спільних ознак (за винятком ВОМ):

- не розповсюджуються літаючими переносниками;

- накопчуються в рослинах-господарях у високих концентраціях і виділяються через корені інфікованих рослин в грунт;

- надзвичайно стійкі поза живою клітиною;

- можуть інфікувати здорові рослини через корені без допомоги переносників;

- мають, як правило, широке коло рослин-господарів;

- більшість з них мають простий однокомпонентний геном;

- деякі з них можуть розповсюджуватись за допомогою безпосереднього контакту.

В грунт вірус рослини може потрапити як прямим (з листових, стеблових і кореневих залишків уражених рослин, та при віддачі вірусів коренями інфікованих рослин), так і непрямим шляхом (вірусовмісні екскременти та вимивання вірусів з контамінованих ґрунтів дощовими водами). Так, вірус огіркової мозаїки може проходити через травний канал людини або тварин, а потім зі стічними водами потрапляти в грунт і вражати рослини.

Останнім часом увага дослідників була привернута до вірусних систем збереження, як видно з екологічних робіт. Для деяких вірусів добре розвинена здатність до збереження на полі (дільниці) компенсується обмеженою здатністю до поширення на нові дільниці. Навпаки, інші віруси, особливо деякі з тих, що передаються персистентим способом повітряними векторами, широко передаються на нові дільниці, але не здатні до довгого збереження на даній дільниці (якщо мова йде виключно про агроценоз). Володіння ефективними способами як передачі, так і збереження, є характерною рисою деяких з більшості постійно циркулюючих вірусів.

Екологія вірусів рослин, а віднині і епідеміологія вірусних хвороб рослин не повинна розглядатись як відбір незмінних зразків, вони можуть змінюватись під впливом багатьох факторів, таких як довгострокова зміна погоди, зміни в методах вирощування рослин, зміни екологічних параметрів ценозу. Для прикладу, вирощування рослин з використанням напівпрозорих пластикових листів в деяких країнах привело до поширення вірусів на захищених полях, а в Англії зростання заміщення ярого ячменя на озимий супроводжується зростанням кількості і поширенням вірусів, які є проблемними для цих культур.

Для аналізу причин і перебігів епідемій останнім часом з'явилося багато корисних методик. Велика кількість рослин може зараз бути протестована на присутність вірусної інфекції з допомогою чутливих серологічних методів, таких як ELISA. Досягнуто прогресу в детекції вірусів серологічними методами в індивідуальних векторних організмах, зібраних на полях, та різні генотипи вірусів можуть бути вивчені з допомогою гібрідізації комплементарної ДНК. Такою є робота по порівняльній екології різних штамів вірусів. Можна очікувати, що комп'ютерний аналіз може допомогти розібратися з великими масивами даних, одержаних після різнобічного вивчення і постійних записів стану зовнішнього середовища, а також допомогти зробити життєво необхідний висновок по поясненню подій та їх прогнозуванню.

Ситуація, що існує в дійсності по розвитку кожного вірусу в конкретній місцевості або в світовому масштабі, є результатом складної взаємодії багатьох фізичних та біологічних факторів. Розуміння екології вірусу щодо окремої культури та конкретної місцевості важливе для розробки відповідних методів боротьби із захворюваннями, що він викликає. Як і по відношенню до більшості інших облігатних паразитів, основними екологічними факторами, що слід розглядати, звичайно вважають шляхи передачі вірусів від рослини до рослини, а також шляхи, якими інші фактори впливають на розповсюдженість вірусу.

3.2 Поширеність вірусу зморшкуватої мозаїки за сприяння біотичних факторів

Вірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в ґрунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.

Вірус за умови переміщення по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, має меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Вірус може проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидкопрогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах.

Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі:

- ефективна передача комахами або іншими засобами;

- більш швидке розмноження і більший врожай, ніж у конкуруючих штамів;

- розвиток слабкої або не надто сильної форми захворювання. Віруси широко варіюють по відношенню до спектру тих видів рослин-господарів, що вони уражують.

Оцінюючи віруси рослин в цілому, вважається, що найважливішим агентом розповсюдження, а таким чином, і виживання вірусів є літаючі комахи-переносники, що живляться соком рослин, зокрема попелиці. Шлях розповсюдження вірусу в межах окремої культури, а також швидкість та відстань, на яку його може бути перенесено, залежить від багатьох факторів (віруси, що передаються через повітряне середовище):

- джерело інокулюму; інокулюй може потрапити в культуру зовні, від хворих рослин в самій культурі, що мали вірус при передачі насінням або при вегетативному розмноженні, а також від

бур'янів та інших рослин, що знаходяться в цій культурі;

- кількість потенційно інфекційного інокулюму;

- природа та modus vivendi переносника (наприклад, щодо попелиць, то має значення чи це колонії, чи крилаті форми);

- передається вірус за допомогою стилету, є він циркулюючим чи розмножується в переноснику;

- час, коли переносник стає активним, відносно строків вегетації рослин даної культури;

- погодні умови.

Ван Дер Планк ще у 1946 році запропонував метод, за допомогою якого можна визначити, чи розповсюджується вірус в межах ділянки від ураженої рослини, чи він потрапляє зовні. Його засновано на припущенні, що вірус, який потрапляє зовні, буде викликати випадкове ураження рослин, тоді як при його розповсюдженні від хворої рослини до хворої, уражені рослини будуть розташовані групами. Таким чином, оцінюючи кількість пар уражених рослин відносно очікуваної, роблять висновок про походження вірусу.

Для вірусів, що розповсюджуються через грунт швидкість розповсюдження залежить від:

- типу переносника;

- структури, вологості, щільності і т.п. ґрунту;

- густини рослин-господарів;

- кліматичних умов;

- інших факторів.

На ураженість квасолі захворюванням вірусу зморшкуватої мозаїки значний вплив мають методи її вирощування та заходи обробки, що застосовують протягом багатьох сезонів. Тому будь-який прогноз має містити рекомендації щодо вдалого сівообігу, засобів обробки, термінів висіву та збору рослин. Вплив різного роду факторів, що мають значення у данному випадку, можна розглянути на таких прикладах.

Тип сівообігу має деякий вплив на розповсюдженість вірусів, що здатні зимувати в бур'янах або у падалиці попередньої культури. На розповсюдженість та зберігання вірусів в грунті або рослинних залишках можуть мати вплив методи обробки грунту. Нематоди, а також гриби, що є переносниками вірусів, можуть розповсюджуватись при переміщенні грунту під час обробки. На зберігання вірусу в рослинних залишках впливає ступінь аерації грунту, його вологість. Якщо попередньою культурою була картопля, то обробка грунту у холодну погоду може суттєво знизити виживання невикопаних стебел рослин.

Щільність насадження та розмір рослин впливають на ймовірність їх зараження. Так випадки ураження вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі відмічались рідше, коли відстань між рядками рослин була менша. Також низькі рослини мають менше шансів бути відвіданими переносником, ніж високі.

Останнім часом все більшу увагу привертають бур'яни та дикоростучі рослини, роль яких в минулому недооцінювалась.

3.3 Вплив абіотичних факторів на поширення вірусу

При аналізі даних по захворюваності вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі було зроблено висновки, що сезонні коливання частоти ураження є наслідком довготривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника протягом більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції всередині культури та на її переміщення. Ґрунтові умови можуть різним чином впливати на ступінь ураження вірусними захворюваннями. На високо родючих ґрунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. Так, внесення органічних та деяких неорганічних добрив збільшувало на полях кількість рослин, що уражені вірусом. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Ґрунтові умови відіграють помітну роль, впливаючи на зберігання вірусу в рослинних залишках. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих ґрунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених.

Таким чином, підсумовуючи, можна сказати, що не всім вірусам притаманні всі ті властивості, що сприяють їх виживанню та розповсюдженню, але кожному з них властива така їх комбінація, що дозволяє зберігатись в даних умовах більш-менш ефективно. Вважають, що при довготривалому впливі природного добору на вірус та генотип рослини-господаря і при відсутності втручання людини віруси зможуть так адаптуватися до рослин-господарів та своїх переносчиків, що їх дія буде мінімальною. Але, оскільки найближчим часом такого не передбачається, єдиним шляхом для людства є боротьба з вірусними захворюваннями, і не останнє місце в упередженні епіфітотій посідає їх прогнозування.

3.4 Шляхи передачі вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі в природних умовах

Термін життя окремої рослини обмежений, тому необхідною умовою виживання вірусу є перехід його від одної рослини до іншої. Джерелом інфекції може бути насіння або пилок, вегетативні частини рослини, бур'яни, комахи (у випадку персистентних вірусів), грунт. Передача вірусів за допомогою насіння представляє собою дуже ефективний спосіб ураження будь-якої культури на ранніх стадіях розвитку, так як на ділянці, де вирощується дана культура, з'являються хаотично розміщені осередки інфекції. Таким чином, якщо на даній ділянці вірус може передаватися від рослини до рослини іншими способами, внесення віруса в культуру за допомогою насіння являє собою важливий економічний фактор. Трансплантаційна передача вірусів може проходити за допомогою вегетативних частин рослини (пагонів, бульб, цибулин, вусиків), щепленням (привій, підвій) та за допомогою повитиці (Cuscuta spp.). Повитиця, що паразитує на вищих рослинах, належить до родини Convolvulaceae. Вона утворює гаусторії, які проникають у провідну систему рослини-господаря, і таким чином, може передавати віруси рослин. Механічний або контактний спосіб передачі вірусу має особливо важливе практичне значення на ранніх етапах росту польових культур. В природних умовах віруси можуть передаватися при контакті між собою, при застосуванні агротехнічних засобів. В останні роки велика кількість фітопатогенних вірусів, що не переносяться векторами, була виявлена в ґрунтах, ґрунтових водах, ріках, озерах та в морі. Рослинні патогени можуть різними методами попадати в грунт. Найбільш ймовірним є проникнення вірусів з інфікованими рослинами або рослинними залишками, в яких віруси можуть прямим або опосередкованим шляхом попадати в грунт. Прямий шлях полягає в тому, що вірусінфіковані рослинні залишки залишаються в ґрунті (корінці) або з залишками рослин попадають в грунт (паростки, вегетативні органи). При цьому слід звернути увагу на те, що віруси, які містяться в рослинних залишках частіше довше залишаються іфекційними, ніж віруси, які знаходяться в грунті у вигляді вільних віріонів. Вірусінфіковані рослини, які вживають люди та тварини, що можуть проходити через шлунок без втрати інфекційності та контамінвати грунт через екскременти, представляють непрямий шлях контамінації грунту.

Переносниками вірусу можуть бути членистоногі, нематоди та гриби (рис. 2.). Безумовний інтерес привертає до себе ряд Homoptera, куди відносяться такі важливі переносники вірусів рослин, як цикади, попелиці та білокрилки.

Представники підряду Aphidinea (попелиці) дуже широко представлені в усьому світі. На території України нараховується близько 77 видів попелиць.

Ротовий апарат попелиці чудово пристосований для інокуляції вірусів. В роботах з застосуванням рослин, що були мічені радіоактивними ізотопами, показано, що при живленні Myzus persicae на рослині-господарі протягом першої години комаха поглинає близько 10 мкл соку рослини, після чого інтенсивність поглинання зростає до 40 мкл/год, що може бути наслідком проникнення стилетів попелиць у флоему — тканину, якій вони надають перевагу. Віруси можуть передаватися попелицями неперсистентно, пересистентно та напівперсистентно. Неперсистентно віруси (потівіруси, карлавіруси, кукумовіруси) передаються при звичайній інокуляції соку уражених рослин і, як правило, викликають симптоми мозаїки. В даному випадку взаємовідносини вірусу і переносника не є специфічними. Період порогу передачі займає всього 2 хвилини, а тривалість апробацій, протягом яких віруси активно захоплюються переносником і передаються здоровим рослинам, складає всього 10-30 сек., що дозволяє припускати, що віруси набуваються з клітин епідермісу і вводяться також в клітини епідермісу. Напівперсистентно передаються попелицями представники роду Crinivirus (Closteroviridae). Період порога передачі для вірусу жовтухи буряку складає приблизно 30 хв. Він передається більш ефективно, якщо період доступу продовжується декілька годин. Віруси, що переносяться попелицями персистентно, поділяються на дві групи: ті, що не розмножуються в переноснику (вірус жовтої карликовості ячменю, Luteovirus) та віруси, що розмножуються в переноснику (вірус некротичного пожовтіння салата-латука, Rhabdoviridae).

Рис. 2. Переносники вірусу квасолі

Представники двох родин кліщів класу Arachnida — Tetranychidae та Eriophyidae — можуть переносити віруси рослин. Серед еріофіїд найбільш вивченим клецем-переносником є Aceria tulipae, що здатний передавати вірус смугасатої мозаїки пшениці. Взаємовідносини кліща і віруса вивчені досить детально. Переносник може набувати вірус протягом 15 хв. на хворій рослині і такий же період необхідний для передачі віруса. Після линяння Aceria tulipae не втрачає інфекційності. Передаватися кліщем можуть представники Rhabdo та Potyviridae.

Представники двох основних груп грибів, що уражують корені рослин, виконують роль переносників вірусів рослин — гриб Olpidium spp. серед Chytridiales, та Polymyxa graminis і Spongospora subterranea, що відносяться до Plasmodiophorales. На сьогодні розрізняють два шляхи передачі фітовірусів за допомогою грибів. В першому випадку вірусні частинки, що знаходяться в ґрунтовій воді, прикріплюються на поверхні зооспори гриба. Частинки прикріплюються по всій поверхні зооспори, хоча існує думка, що вірусні частинки, які знаходяться на поверхні джгутиків, втягуються в цитоплазму зооспори, а потім переносяться з протоплазмою в клітину кореня рослини. Інший шлях передачі відбувається в такий спосіб. Вірус акумулюється грибом, коли він (вірус) розвивається в рослинних клітинах, а не захоплюється з розчинів. Спори у стані спокою залишаються життєздатними і, можливо, зберігають віруси протягом декількох років, а передача вірусів кореням та бульбам здійснюється дводжгутиковими зооспорами.

На сьогодні відомі дві групи вірусів рослин, що можуть передаватися нематодами. Представники групи Tobravirus мають паличкоподібні частки та розповсюджуються нематодами родини Trichodoridae родів Tricodorus та Paratrichodorus. У взаємовідносинах переносників з різними вірусами були відмічені лише незначні відмінності. Механізм передачі, мабуть, передбачає зворотній зв'язок вірусних частинок зі специфічними поверхнями в шлунковому каналі нематоди. Частки вірусів, що переносяться Longidorus elongatus, зв'язуються з вистилкою стилетної капсули, тоді як віруси, що передаються видами Xiphinema, адсорбуються на стінці стравоходу. Після стадії линяння віруси не зберігаються в переноснику.

Розділ 4. Заходи боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі

Вибір та застосування різних заходів боротьби з вірусними хворобами залежить насамперед від виду хвороби і видів рослин, на які вона поширюється. Загальними для боротьби з вірусними хворобами рослин є такі заходи: 1) виведення і впровадження у виробництво стійких проти вірусів сортів рослин; 2) знищення комах та інших переносників вірусів; 3) ліквідація джерел поширення вірусів у природі (це передусім своєчасне лущення стерні і зяблева оранка, знищення бур'янів на полях, межах, узбіччях доріг, які є джерелом інфекції; дотримання оптимальних строків сівби і проведення противірусного прополювання насіннєвих посівів); 4) використання для сівби здорового безвірусного насінного матеріалу.

Останніми роками серед профілактичних заходів, які запобігають зараженню рослин вірусами, поширення набуває вакцинація рослин (переважно закритого ґрунту) ослабленими штамами вірусів. Інтенсивно проводяться також роботи з оздоровлення рослин методами термотерапії (з використанням спеціальних термокамер), щоб отримати безвірусні клони, хіміотерапії, культур верхівкових меристем тощо.

Основні засоби боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі полягають в наступному:

використання імунних сортів; регулювання термінів сівби і збирання;

прочищення насінних ділянок від хворих рослин;

боротьба з переносниками і бур'янами, прогрівання окулірувального матеріалу,

інші спеціальні заходи.

Висновок

Вірусні хвороби рослин, захворювання рослин, викликувані вірусами. Найпоширенішим симптомом вірусних хвороб є зміна забарвлення листків та інших зелених органів рослин. На ураженій тканині листка чергуються темно-зелені, світло-зелені або жовті плями.

Основний симптом зморшкуватої мозаїки - мозаїчне (нерівномірне) забарвлення листків, обумовлене порушеннями в пластидному апараті клітин асиміляційної паренхіми листків.

На поширеність вірусу зморшкуватої мозаїки квасолі впливають кліматичні, біотичні та абіотичні фактори.

Загальними для боротьби з вірусними хворобами рослин є такі заходи: 1) виведення і впровадження у виробництво стійких проти вірусів сортів рослин; 2) знищення комах та інших переносників вірусів; 3) ліквідація джерел поширення вірусів у природі; 4) використання для сівби здорового безвірусного насінного матеріалу.

Список використаної літератури

1. Актуальные вопросы биологизации защиты растений / Под ред. М. С. Соколова, Е. П. Угрюмова. — Пущино, 2000. — 177 с.

2. Артемьева Н.Н. Методические указания по выявлению и учету вирусных болезней злаков. — М.: Колос, 1971. — 21 с.

3. Атабеков И.Г. Практикум по общей вирусологии. — М.: Из-во Московского университета, 1981. — 191 с.

4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. — М.: Изд-во Московского университета, 1983. — 248 с.

5. Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загальної екології. — К: Либідь, 1993. — 303 с.

6. Биопрепараты в защите растений. Учебное пособие / М. В. Штерншис, Ф. С. Джалилов, И. В. Андреева, О. Г. Томилова. — Мин-во сел. хоз-ва РФ. Ново-сиб. гос. аграр. ун-т, Новосибирск, 2000.— 128 с.

7. Бойко А.Л. Влияние факторов внешней среды на вирусы, инфицируючие растения // Сельскохоз.биология. — 1989. — №5. — С. 120-125.

8. Бойко А.Л. Екология вирусов растений. — К.: Вища школа, 1990. — 167 с.

9. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. — М.: Агропромиздат, 1987.-278 с.

10. Борьба с вирусными болезнями растений. / Под ред. Х.Кеглер. М.: Агропромиздат. — 1986. — 326 с.

11. Будзанівська І.Г., Поліщук В.П., Тивончук Т.П., Бойко А.Л. Зв'язок між наявністю антигенів фітовірусів в грунті, структурою грунтів та екологічним станом зовнішнього середовища // Вісник аграрної науки. — 1998. — №9. — С 61-63.

12. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. - М: Наука, 1986. — 520 с.

13. Вирощування екологічно чистої продукції рослинництва. /Под ред. Дегодюка Е.Г. — К.: Урожай, 1992. — 318 с.

14. Віруси і вірусні хвороби бобових культур на Україні. / Московець СМ., Краев В.Г., Порембська Н.Б. та ін. — К.: Наукова думка 1971.— 136 с.

15. Вірусні та мікоплазмові хвороби польових культур. / Під ред. Ж.П.Шевченко. — К.: Урожай, 1995. — 304 с

16. Вірусні хвороби сільськогосподарських культур/ Московець С.Н., Бобирь А.Д., Глушак Л.Е. / Під ред. Бобиря А.Д. — К.: Урожай, 1975. — С.72-80.

17. Власов Ю. И., Рядко Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных культур. — Л.: Колос,1973. — 73с,

18. Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменые болезни растений. — М.: Колос, 1992. — 207с.

19. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. — М.: Колос, 1982. — С. 150-156.

20. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений: Пер. с англ. — М.: Мир, 1978. — 430 с.

21. Гнутова Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. — М.: Наука, 1993. — 300 с.

22. Груздева Л.П., Яекин А.А. Почвоведение с основами геоботаники. — М.: Агропромиздат, 1991. — 448 с.

23. Гулий В.В., Памужак Н.Г. Справочник по защите растений для фермеров. - Кишинев: Universitas, М.: Росагросервис, 1992. — 464 с.

24. Гуральчук Ж.З. Еколого-физиологические аспекты действия цинка на растения // Регуляция минерального питания и продуктивность растений. — К.: Наук, думка, 1991. — С. 102-127.

25. Ижевский С. С, Гулий В. В. Словарь по биологической защите растений. — М.: Россельхозиздат, 1986.— 223 с.

26. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

27. Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с.

28. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. – К.: Либідь, 2005. – 808 с.

29. Нобел П. Физиология растительной клетки. – Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. – 232 с.

30. Твердюков А. П., Никонов П. В., Ющенко Н. П. Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями в защищенном грунте. — М.: Колос, 1993. — 160 с.

31. Штерншис М. В. Повышение эффективности микробиологической борьбы с вредными насекомыми. — Новосибирск, 1995. — 194 с.