Курсовая на тему Выращивание из семян некоторых видов рода Рододендрон Rhododendron L рододендрон крупнейший Rh maximum
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-06-30Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
Министерство образования Республики Беларусь
УО «Брестский государственный университет им. А.С. Пушкина»
Биологический факультет
Кафедра ботаники и экологии
Курсовая работа
на тему:
«Выращивание из семян некоторых видов рода Рододендрон
(Rhododendron L.) – рододендрон крупнейший (Rh. maximum L.) и японский (Rh. japonicum (A. Gray) Suring) »
Выполнила:
студентка 3 курса
специальности «Биология»
специализации «Ботаника»
Научный руководитель:
Брест, 2010 г.
СОДЕРЖАНИЕ
Общая характеристика работы
Глава 1 Особенности роста и развития рододендронов
1.1 Семенное размножение рододендронов
Глава 2 Биология прорастания семян и развития проростков
2.1 Материал исследования
2.2 Методы исследования
2.3 Особенности прорастания семян
2.3 Морфология семени и проростка
Заключение
Литература
Общая характеристика работы
Для успешного выращивания рододендрона в культуре и правильного его использования необходимо знать закономерности роста этого растения, сроки заложения и формирования у него почек, особенности цветения и плодоношения, отношение рододендрона к экстремальным условиям среды и многие другие вопросы биологии, которые, к сожалению, до сих пор мало изучены.
Сезонное развитие растений тесно связано с изменениями погодных условий района произрастания. Начало вегетации зависит от теплового режима весны. Так, поздние весенние заморозки в нечерноземной зоне могут повредить нежные бутоны и молодые листья рододендрона, рано начинающие развиваться. В Москве начало вегетации у большинства видов рододендрона приходится на конец апреля или первую половину мая. Конец вегетации отдельных растений наступает в сентябре или в октябре с приходом осенних холодов. Биологической особенностью высокогорных растений (например, рододендрона золотистого и Кочи) является прохождение сезонного развития, как в природе, так и в культуре в сжатые сроки. Среди интродуцированных в Москве видов рододендрона выделяются 6 фенологических групп по срокам начала и окончания вегетации. Каждая феногруппа объединяет растения, близкие систематически или из определенных районов естественного произрастания. Например, многие поздно заканчивающие вегетацию растения имеют естественное распространение в Юго-Восточной Азии или на Тихоокеанском побережье Северной Америки. Наиболее перспективными для интродукции в Москве оказались растения с ранними сроками начала и окончания вегетации, а также с поздним началом вегетации и ранним окончанием вегетации и соответствием ритма развития сезонным изменениям погоды в районе интродукции. Эти растения имеют чаще всего короткий период вегетации (50−80 дней).
Потребность в определенном количестве тепла для прохождения той или иной фазы развития является приспособительным свойством растений. Известно, что ритм развития сложился в результате формирования и расселения вида в определенных климатических и экологических условиях, поэтому при переносе растений в новые условия (в культуру) реакция их может быть различной и отличаться от поведения местных видов.
Ритм развития – косвенный показатель соответствия интродуцентов новым условиям существования. Приближение ритма интродуцированных растений к ритму видов местной флоры служит надежным диагностическим признаком для прогноза успешности введения их в культуру. Виды со сходными длительностью и сроками начала и окончания вегетации, а также с одинаковым направлением смен вегетации и покоя относятся к одному феноритму, например, рододендрон желтый и рододендрон японский, рододендрон пукханский и рододендрон Вазея, рододендрон даурский и рододендрон камчатский. Они образуют группу с продолжительным периодом вегетации в Москве (от 130 до 175 дней) [1].
В Республике Беларусь период вегетации (от опыления до раскрытия коробочек) составляет в среднем 160−180 дней [13, с. 159].
Ежегодный рост годичных побегов древесных растений – необходимый элемент общего роста и развития растения. Период роста побегов связан с высокой интенсивностью физиологических процессов. В этот момент важно снабжать растения водой и минеральным питанием. Многолетние наблюдения показали, что величина прироста снижается после засушливого года, что может в определенной мере характеризовать засухоустойчивость рододендрона, а также является показателем приспособительной реакции растения к новым экологическим условиям.
Растущие виды размножают семенами, а сортовые только вегетативно – черенкованием, прививками, отводками и делением куста. Это обеспечивает сохранность ценных качеств растений, что не всегда удается при семенном размножении. Однако способы вегетативного размножения достаточно сложны и не всем доступны.
Вегетативное размножение – древний способ выращивания новых растений от побегов, листьев, почек, корней. При вегетативном способе размножения цветение наступает значительно раньше, чем при семенном.
Прививка − самый известный способ вегетативного размножения рододендрона, так как он сохраняет сортовые качества растений. Прививкой размножают сорта листопадных и вечнозеленых видов рододендрона.
Размножение рододендрона культурой тканей впервые применили в конце прошлого столетия. Над размножением рододендрона культурой изолированных тканей много работают голландские, немецкие, польские и американские специалисты [1]. Масс-клональное размножение является одним из наиболее перспективных. В нашей стране масс-клональное размножение пока не получило широкого распространения [14, с. 44]
Размножение рододендрона делением куста применяется крайне редко, так как этот способ дает очень мало растений. Чаще всего им пользуются садоводы-любители. Маточный куст лопатой делят на несколько частей в зависимости от размеров куста и числа побегов [1].
Преимущества семенного размножения заключаются в том, что растения, выращенные из семян, развиваются лучше. Кроме того, растения, полученные из семян местной репродукции, отличаются большей зимостойкостью, чем выращенные вегетативным путём. Семенной способ размножения чаще всего используют для массового производства видов. Плодики содержат большое количество семян и поэтому достаточно иметь на одном растении несколько плодов, чтобы получить большое количество растений. Однако семенному способу размножения присущ один недостаток: растения зацветают на 4–6-й год (жёлтый), а некоторые (золотистый) – на 8–10-й год. При вегетативном же размножении цветение наступает гораздо раньше [2, с. 15].
В Белоруссии рододендроны отсутствуют в озеленении, не смотря на то, что климатические и почвенные условия здесь более или менее благоприятны для культивирования некоторых видов этих кустарников. По-видимому, основным препятствием внедрения их является отсутствие данных о биологии роста и развития, а также о способах их размножения [7, с. 132].
Цель работы: Выявить особенности роста, развития и размножения рододендронов, а также определить наиболее благоприятные условия и способы ухода за данными видами в условиях Юго-западной части Бугско-Полесского региона. Разработав методику исследования, проанализировать и обработать материал, что в дальнейшем поможет провести анализ анатомического строения листа, выявить диагностические признаки, а также разработать практические рекомендации по культивированию видов данного рода.
Глава 1. Особенности роста и развития рододендронов
Рост побегов у рододендрона разных видов начинается неодновременно. У большинства растений рост побегов начинается в первой половине мая и завершается образованием цветочной или вегетативной почки в конце лета. Максимальная разница между началом роста побегов у рододендрона составляет 25 дней. Величина годичного прироста и продолжительность роста побегов изменяются по годам. Оба показателя связаны с погодными условиями. К тому же на одном и том же растении прирост побегов, расположенных в разных частях кроны, также неодинаков.
Выделено 5 групп по продолжительности роста побегов рододендрона. К I группе отнесены растения с очень коротким (до 30 дней) периодом роста. II группе принадлежат растения, имеющие небольшую продолжительность роста побегов (от 31 до 45 дней). III группа растений характеризуется средней продолжительностью роста (46−55 дней). Длительный период (56−75 дней) и очень длительный (76−90 дней) имеют соответственно растения из IV и V группы. Коротким периодом роста и слабым приростом побегов (1,8−3,0 см) характеризуются рододендрон Кочи и жестковолосистый. Длительный и очень длительный период роста имеют рододендрон желтый и японский. Максимальные приросты в Москве у рододендрона крупнейшего (11,3 см), рододендрона канадского (10,0 см), рододендрона японского (9,5 см). У некоторых растений, в том числе у рододендрона Кочи и жестковолосистого, можно наблюдать вторичный рост побегов, который нередко продолжается до наступления осенних заморозков и ими же прекращается. С физиологической точки зрения вторичный рост побегов объясняется наличием благоприятных почвенно-климатических условий после окончания весеннего роста, а также историческим происхождением вида.
Немаловажное значение для биологической характеристики растений имеет темп роста. В течение ряда лет проводилось изучение динамики роста побегов отдельных видов и образцов рододендрона различного географического происхождения, выяснялась зависимость роста побегов от метеорологических условий вегетационного периода. Проведено сравнение данных текущего года со средними многолетними.
Рододендрон крупнейший интенсивно растет в начале вегетационного периода, а затем кривая его роста становится более плавной. У рододендрона Шлиппенбаха идет постепенное нарастание побега, и прирост достигает максимальных размеров к середине лета. У рододендрона канадского первые три недели весной рост плавный. Резкое увеличение прироста происходит к середине июня и продолжается до середины июля, вплоть до завершения роста побегов [1].
В климатических условиях Европы весеннее отрастание рододендрона остроконечного приурочено к первой половине мая. Молодые побеги ржаво-бурые, коротко пушистые, покрытые сидячими округлыми чешуевидными желёзками. Годичный прирост составляет 10−15 см. Побеги, расположенные в нижней части кроны, заканчивают рост рано, в верхней – продолжают вегетировать до августа включительно. К середине июня закладываются верхушечные почки на побегах средней и нижней частей куста. К концу лета или в начале осени формируются почки вегетации будущего года. Таким образом, рододендрон остроконечный в Европе начинает вегетацию рано и заканчивает поздно [16, с. 11].
Расти медленно или быстро − это биологическая особенность вида. Она проявляется как на ранних стадиях выращивания сеянцев рододендрона, так и у взрослых растений, как в природе, так ив культуре.
При сопоставлении характера роста побегов рододендрона с температурой воздуха и количеством выпавших осадков в Москве становится очевидным, что рост растений начинается при средней температуре воздуха 7−8°С и 12 мм количества осадков. Интенсивный рост побегов наблюдается при температуре 15−16°С и 20−25 мм (максимально 110 мм) осадков. Рост многих растений прекращается при температуре 18−20°С и 1−7 мм осадков, иногда рост отдельных растений замирает лишь при первых осенних заморозках. Неуспевшие одревеснеть побеги, как правило, зимой обмерзают.
Одновременно с ростом побегов наблюдается рост листьев. Полное облиственение у большинства видов рододендрона наступает в конце мая или в июне. Осенняя окраска листьев у многих листопадных видов рододендрона появляется в конце июля и усиливается в августе − сентябре. Вечнозеленые рододендроны сохраняют листья в течение 2 лет и более. Летом их окраска также меняется. Нижние листья рододендрона кэтевбинского становятся красными. У рододендрона Смирнова, короткоплодного и крупнейшего листья приобретают желтую окраску. Старые листья частично опадают, когда молодые листья полностью сформированы. Сохранность листьев на побегах − один из показателей состояния растений. В засушливый период листья рододендрона теряют тургор, поникают, при поливе же восстанавливаются.
Формирование почек − важный этап в развитии растений. В период интенсивного роста побегов и листьев в пазухах последних образуются бугорки будущих вегетативных почек. Они закладываются на побегах весеннего роста. После окончания роста на верхушке побега закладывается генеративная почка, реже она формируется в пазухах 2−3 верхних листьев. Почки образуются при высокой температуре воздуха, в среднем около 20°С. Период их формирования 1,5−3 месяца. В июле − августе они вполне сформированы и отличаются друг от друга.
Вегетативные почки имеют форму от конусовидной до короткояйцевидной, размеры длины и ширины ее у рододендрона понтийского соответствуют 16,0 и 6,0 мм, у рододендрона кавказского 11,0 и 4,5 мм. Под кроющими чешуями на верхушке укороченного побега находится 5−13 зачаточных листов, имеющих форму и основную структуру взрослого листа.
Цветочные (генеративные) почки имеют форму от конусовидно-яйцевидной до почти округлой. Они значительно крупнее вегетативной [1].
В развитии генеративной почки установлено четыре периода: дифференциация, глубокий покой, вынужденный покой, распускание [3, с. 46].
При формировании цветка первыми появляются в виде двух бугорков прицветники. Увеличиваясь и вытягиваясь в длину, они огибают точку роста цветка с двух сторон и полностью прикрывают ее. Точка роста увеличивается в объеме, возникают чашелистики, за ними − лепестки, которые обгоняют в росте первые, затем появляются бугорки тычинок и плодолистики, вершина которых вытягивается, образуя столбик. К этому времени приурочено разрастание нижней части гинецея, и образование гнезд завязи.
У большинства видов рододендрона формирование покровных чешуи наблюдается во второй половине июня, а появление первых цветочных бугорков − в начале июля. В конце июля лепестки венчика образуют закрытый цветок. Осенью можно видеть окрашенные бутоны, однако яркая окраска появляется лишь весной, когда цветок освобождается от почечных чешуй, прикрывавших его зимой.
Количество дней после отцветания или продолжительность развития генеративных органов у рододендрона кэтевбинского 32 дня, у рододендрона канадского 45 дней, у рододендрона японского 80 дней. Для образования тетрад пыльцы после отцветания рододендрона Смирнова проходит около 54 дней, 102 дня необходимы рододендрону японскому. В зиму растения уходят с полностью сформированными цветками. Цветение и плодоношение определяются факторами внешних условий, при которых формируются генеративные органы.
У многих видов рододендрона цветки собраны в соцветия, которые представляют собой ось со спирально расположенными на ней цветками. Форма соцветий зависит от длины оси, количества цветков и длины цветоножки. Например, у рододендрона кавказского цветки собраны в щитковидные соцветия, у рододендрона желтого − в зонтиковидные. У рододендрона понтийского чаще встречаются кистевидные соцветия, т.е. цветоножки нижних цветков длиннее верхних, поэтому цветки располагаются почти на одной высоте. Ось соцветия голая или слабо опушенная, длиной 2,5−8,0 см.
Распускание цветков в соцветии происходит от краев к вершине (центру). Количество цветков в соцветии у разных видов рододендрона различно: у рододендрона понтийского − около 30, у рододендрона желтого до 20, у рододендрона индийского 1−2 цветка. Чаще всего соцветия занимают верхнюю часть побега. У рододендрона округлого листья находятся под цветками. У рододендрона белоцветкового цветки расположены ниже листьев. У рододендрона прутьевидного цветки помещаются в пазухах листьев, а у рододендрона даурского они сосредоточены в пазухах только 2−3 верхних листьев.
Цветение является одним из главных показателей успешной адаптации растений к новым условиям при интродукции. Цветение и плодоношение − также важнейший этап сезонного развития. Разные виды рододендрона в открытом грунте цветут в разные сроки и при удачном подборе их в насаждениях можно в течение 3 месяцев любоваться разноцветным, ярко и пышно цветущим садом. Оптимальная влажность воздуха и почвы в период цветения значительно удлиняет время цветения.
Рододендрон − типичное гидрофильное растение, которому необходимо много воды в период вегетации, но особенно во время цветения и активного роста побегов, а также при подготовке к зиме. При правильном уходе они цветут ежегодно. Если после отцветания выламывать отцветшие соцветия, то в следующем году цветение будет, обильным. Чтобы добиться ежегодного и обильного цветения растений, нужно правильно и своевременно их удобрять. Известно, что виды рододендрона, произрастающие в тропических лесах на о-вах Калимантан и Новая Гвинея, цветут в любое время года. Для растений других географических широт характерен перерыв. Растения, интродуцированные в умеренной зоне, имеют период покоя роста и развития.
Многолетний опыт выращивания видов рододендрона из семян в Москве позволил нам выделить 3 группы по возрасту первого цветения: ранее 5-летнего возраста зацветают рододендрон даурский, желтый, камчатский, канадский, японский, с 6 до 10 лет − рододендрон Вазея, древовидный, жестковолосистый, катевбинский, пукханский, Смирнова, Шлиппенбаха, с 11 до 15 лет − рододендрон золотистый, короткоплодный, крупнейший, Кочи, ноготковидный, плотный и др. Таким образом, у многих растений рододендрона пора первого цветения наступает в возрасте до 10 лет, т.е. достаточно рано, что важно при оценке декоративности рододендрона.
В коллекции ГБС АН СССР преобладают растения со средними и поздними сроками цветения. Известно, что начало цветения связано с погодными условиями.
Последовательность цветения остается неизменной и служит дополнением к характеристике биологических особенностей растения. Составив цветения видов рододендрона в Москве, убеждаемся в том, что максимум цветущих растений приходится на середину мая или июнь.
Продолжительность цветения, как правило, зависит от погоды. В жаркую и сухую погоду период цветения сокращается. Например, рододендрон древовидный в 1977 г. цвел 11 дней, а в 1978 г. − 31 день.
Короткий период цветения имеют растения, которые цветут впервые, и те, которым не соответствуют условия культуры (в Москве − это рододендрон Форчуна, мелкоцветковый, кавказский, крупночешуйчатый и некоторые другие).
Одни растения цветут до распускания листьев (рододендрон даурский и канадский), другие − одновременно с распусканием листьев (рододендрон Смирнова и желтый), третьи − после полного развития листьев и побегов (рододендрон крупнейший и розовый) [1].
Диапазон цветения рододендрона в Минске довольно широк. Установлено пять фенологических групп. Рододендроны, цветущие во второй половине апреля – начале мая, отнесены к первой группе: р. остроконечный, р. Ледебура, р. даурский, р. сихотинский.
Представители второй группы цветут со второй декады мая – р. Альбрехта, р. канадский, р. Шлиппенбаха, р. желтоватый, р. облепиховидный, р. равновысокий, р. кистевидный, р. сомнительный.
К третьей группе относятся рододендроны, цветущие с третьей декады мая до последних чисел июня. Это р. атлантический, р. ноготковидный, р. камчатский, р. японский, р. жёлтый, р. мягкий, р. голоцветковый, р. Вазея, р. западный, р. Кемпфера, р. тупой, р. каролинский, р. кэтэвбинский, р. ржавый, р. Гаемалеум, р. Форчуна, р. привлекательный, р. Смирнова, р. понтийский.
Четвёртая группа рододендрона цветёт со второй декады июня и до начала июля: р. древовидный, р. клейкий, р. короткоплодный, р. жёстковолосистый.
В пятую группу позднего цветения вошли р. крупнейший, р. сливолистный, цветение которых начинается в конце июня и заканчивается в июле – начале августа.
Известно, что начало цветения связано с погодными условиями и может быть сдвинуто в ту или иную сторону. Однако последовательность цветения остаётся неизменной из года в год и служит характерной особенностью вида. Продолжительность цветения зависит от погодных условий. При быстром повышении температуры воздуха цветение завершается в более короткий срок, а при более медленном – удлиняется [3, с. 48]
Повторное цветение в июле − августе неоднократно отмечалось у рододендрона Кочи, жестковолосистого и даурского, в сентябре − октябре − у рододендрона камчатского и золотистого. По мнению некоторых ученых (Зорикова, 1973), у этих растений формируются два типа генеративных почек. Первые имеют непродолжительный период покоя и зацветают осенью, вторые − более продолжительный период покоя и цветут весной.
Рододендрон − перекрестноопыляющееся растение, но возможны случаи самоопыления. Посещение цветков рододендрона насекомыми (шмелями, пчелами) способствует более обильному плодоношению. Цветение и плодоношение оценивается глазомерно по 6-балльной шкале проф. О. Г. Каппера (1954):
«0» − растения не цветут, не плодоносят,
«1» − очень слабое цветение и плодоношение (единичные цветки и плоды);
«2» − слабое цветение и плодоношение;
«3» − среднее или удовлетворительное цветение и плодоношение (на растении около 50% цветков или плодов, считая от полного цветения или плодоношения растений данного вида);
«4» − хорошее цветение и плодоношение (75 %);
«5» − полное, обильное, сильное (цветение и. плодоношение), т.е. на растении 100% распустившихся цветков и все завязавшиеся плоды вызрели.
Плодоношение интродуцентов − наиболее существенный признак приспособленности растений к новым условиям. В коллекции ГБС АН СССР половина растений завязывают семена, но лишь немногие (рододендрон даурский, жестковолосистый, Кочи, камчатский, катевбинский, Шлиппенбаха, крупнейший, ноготковидный, желтый, японский, канадский, Смирнова) дают качественные семена, которые можно использовать для массового разведения. Слабое плодоношение некоторых видов рододендрона связано с низкими температурами, недостаточной освещенностью и плохими почвенно-грунтовыми условиями, а также со слабой жизнеспособностью пыльцы, отсутствием насекомых-опылителей и другими факторами. Чтобы получить качественные семена, надо оберегать раноцветущие растения от ночных заморозков, создавать оптимальные агротехнические условия для выращивания материнских растений, проводить дополнительное опыление растений качественной пыльцой и т. д.
Форма семян рододендрона сильно варьирует. Большинство семян продолговатые, реже овальные и эллиптические и совсем редко трапециевидные или веретеновидные, поверхность семян голая, чаще блестящая, иногда матовая (как у рододендрона западного и Вазея) или глянцевая, как у рододендрона каролинского и голоцветкового. Окраска семенной кожуры очень разнообразна: от светло-желтой до темно-коричневой. Верхушка и основание семени острые или округлые, иногда клиновидные, прямые или изогнутые. Рубчик светлый или темный, часто скрыт глубоко в своеобразном образовании в виде “воротничка”, различной величины и формы у каждого вида. Тип семени у одних видов (их большинство) крылатый, у других (их меньше) − бескрылый (например, у рододендрона белоцветкового).
Внутреннее строение семени рододендрона: эндосперм, зародыш, две гаустории. Крупный эндосперм имеют рододендрон ноготковидный (длина 1,6 мм, ширина 0,6 мм), мелкий − у рододендрона камчатского (длина 0,6 мм, ширина 0,3 мм). На концах семени находятся две темно-коричневые гаустории эндосперма. В центральной части эндосперма вертикально лежит зародыш. У зародыша четко различаются две супротивно сложенные семядоли. Семена с крупным зародышем (длина 1,2 мм, ширина 0,3 мм) у рододендрона голоцветкового и желтого, с мелким зародышем (длина 0,4 мм, ширина около 0,1 мм) − у рододендрона камчатского и Кочи. По отношению длины зародыша к длине эндосперма семена делятся на две группы. Наиболее выполненные семена имеют рододендрон Вазея (0,92 %), менее выполненные (0,50 %) − у рододендрона древовидного, понтийского и кавказского. Первые прорастают быстрее.
По массе 1000 шт. семена делятся на 3 группы:
1) очень легкие (0,02−0,05 г) − у рододендрона канадского и мелколистного;
2) легкие (0,10−0,15 г) − у рододендрона золотистого и атлантического;
3) средние (0,2−0,4 г) − у рододендрона крупнейшего и западного. Наиболее большая масса у семян рододендрона Шлиппенбаха (1000 шт. весят 0,418 г, в 1 г насчитывается 2554 семени), минимальная масса − у рододендрона даурского. Она равняется 0,076 г, в 1 г насчитывается 9076−11633 семени. У рододендрона кавказского в 1 г оказалось 22730, у рододендрона понтийского − 12820, у рододендрона желтого − 5260 семян.
В природе семена распространяются ветром.
Семена находятся в плодах − коробочках яйцевидной или удлиненной формы и коричневой окраски. Размеры коробочки: у рододендрона Шлиппенбаха длина 1,5 см, ширина 0,8 см, у рододендрона даурского длина 1,2 см, ширина 0,4 см.
Определяющий фактор успешного выращивания древесных растений, в том числе и рододендрона, − их устойчивость к неблагоприятным факторам среды.
В средней полосе европейской части СССР к числу отрицательных для рододендрона факторов относятся: низкая зимняя температура, чередование оттепелей и морозов, ранние осенние и поздние весенние заморозки, незначительная высота снежного покрова при больших морозах, летняя засуха. Это хорошо известно всем садоводам. Зимостойкость зависит от биологических особенностей растения, его географического происхождения, приспособительных возможностей, которые выработались в процессе исторического развития, а также от метеорологических условий конкретного района выращивания растений.
Более 20 лет в ГБС АН СССР изучали зимостойкость видов рододендрона, интродуцированных в Москве, оценивая ее по 7-балльной шкале, разработанной в ГБС АН СССР. За основу взята степень обмерзания побегов, хотя повреждения растения вследствие неблагоприятных условий зимнего периода весьма разнообразны и присущи как надземной части растения, так и корневой системе.
В настоящее время большинство растений коллекции сада не обмерзают совсем или обмерзают незначительно, при этом повреждаются цветочные почки или концы однолетних побегов. Эти растения, имеющие зимостойкость 1−11 балла, цветут и нередко плодоносят. Среди них − многие виды рододендрона природной флоры СССР, атлантического побережья Северной Америки и горных районов Восточной Азии, включая Тибет и Гималаи. Виды рододендрона, происходящие из южных районов Китая и Японии, а также с западного тихоокеанского побережья Северной Америки, в Москве обмерзают. Сорта и гибриды рододендрона в Москве чаще страдали от мороза, чем дикорастущие виды. Особую устойчивость имели растения, выращенные из семян местного происхождения. С возрастом зимостойкость растений повышается до известного предела, по мере приближения ритмики сезонного развития интродуцента к ритму климатических условий Москвы, а также по мере изменения структуры органов и т. п.
Критическая зима 1978−79 г.г. показала, что сильно пострадали от мороза не только молодые растения, но и очень старые (выпали из коллекции 30-летние экземпляры рододендрона даурского). В результате многолетнего опыта выращивания рододендрона найдены агротехнические приемы, повышающие зимостойкость интродуцентов.
На основании изучения ритмики сезонного развития и зимостойкости растений рододендрона в средней полосе европейской части СССР, можно выделить 3 группы видов по перспективности их культивирования:
I группа − вполне перспективные; включает зимостойкие растения, которые характеризуются нормальным ростом (дают ежегодный прирост), цветут, плодоносят. Могут размножаться семенами местного происхождения. Рекомендуются для массового выращивания и использования в озеленении.
II группа − менее перспективные; у растений подмерзают однолетние и иногда многолетние побеги. Ежегодный прирост невелик, цветение и плодоношение нерегулярные, растения нуждаются в дифференцированной агротехнике (сильном подкислении почвы, обильном увлажнении воздуха). Растения этой группы могут выращиваться только в коллекциях ботанических садов и на участках садоводов-любителей.
III группа − неперспективные; не зимостойкие виды (зимостойкость IV−V, возможно обмерзание до уровня снега), которые не цветут и не плодоносят, нуждаются в специальном укрытии на зиму. Такие растения не рекомендуются для выращивания в Москве и других пунктах Нечерноземной зоны, но могут успешно расти в Прибалтике, на Черноморском побережье Кавказа или в Приморье.
Таким образом, для различных районов нашей страны должен быть разработан индивидуальный ассортимент перспективных видов рододендрона [1].
1.1 Семенное размножение рододендронов
Растущие виды размножают семенами, а сортовые только вегетативно − черенкованием, прививками, отводками и делением куста. Это обеспечивает сохранность ценных качеств растений, что не всегда удается при семенном размножении. Однако способы вегетативного размножения достаточно сложны и не всем доступны [1].
Из литературных источников известно, что в Латвийской ССР, как и на всей территории Советского Союза, выращивались в основном ботанические виды рододендронов, поэтому размножение их семенами является наиболее приемлемым методом [7, с. 158].
Серьезным преимуществом семенного размножения является то, что растения, полученные из семян, растут и развиваются лучше, чем выращенные из черенков. Если желаем, чтобы потомство, полученное из семян сортов рододендронов, было более однородным, то соцветия во время цветения и опыления следует изолировать, а для лучшего завязывания семян – опылить пыльцой того же сорта [7, с. 185].
Ещё раньше, в Латвийской ССР, где все виды и сорта рододендронов являлись интродуцентами, размножение семенами играет особенно важную роль в их акклиматизации. При интродукции, используя семенное размножение, необходимо по возможности быстрее менять поколения, добиваясь тем самым повышения приспособляемости растений к новым экологическим условиям. На основании материалов изучения зимостойкости интродуцентов установлено, что древесные и кустарниковые растения, полученные из семян местной репродукции, отличаются более высокой зимостойкостью по сравнению с растениями, полученных методом вегетативного размножения. С каждым новым поколением зимостойкость и вообще приспособленность к новым экологическим условиям заметно повышаются [7, с. 186].
Семена рододендронов собирают, когда верхушки коробочек становятся коричневыми, а сами коробочки ещё зелёные (конец октября – ноябрь). Проводить сбор семян надо своевременно, так как при полном созревании коробочки открываются и семена могут высыпаться.
Коробочки собирают и оставляют для подсушивания. Через несколько дней они открываются и семена легко высыпаются. Если же коробочки не открываются после просушивания, то их можно аккуратно измельчить и просеять через сито.
Семена следует хорошо очистить, потому что при прорастании, если будут примеси, вокруг проростков появляется плесень и они начинают загнивать. Затем необходимо тщательно подготовить субстрат для посева семян [2, с. 16].
Для размножения лучше всего использовать семена местной репродукции, чтобы получить более жизнеспособные растения.
Участок готовят осенью, а растения высаживают весной
Тяжелые глинистые почвы, почвы с плотным нижним горизонтом, где возможен застой дождевых и талых вод, непригодны для выращивания рододендронов. Почва должна быть мягкой, пружинистой, воздухопроницаемой. Наиболее подходящими для окультуривания являются песчаные почвы, поскольку они легкие и достаточно кислые, водо- и воздухопроницаемые. Для их улучшения необходимо добавить верховой торф, древесные листья, хвою сосны, хорошо разложившийся навоз, минеральные удобрения. Оптимальная почвенная смесь: листовая земля, торф и хвойная подстилка (3:2:1) с добавлением полного минерального удобрения: 70 г на яму. Оптимальная кислотность почвы 4,5−5,0 [1]. Почвы Беларуси разнообразны по механическому составу, в большинстве своём кислые, что вполне подходит для выращивания многих видов рододендрона [3, с. 5].
В 1985 году был заложен в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси новый рододендрарий у главного входа в сад в небольшом массиве из сосны обыкновенной. Эти посадки оказались очень удачными. Рододендроны здесь хорошо растут и развиваются [3, с. 15]
Если нет сосновой хвои, то можно использовать сфагновый торф. Для посева семян можно купить готовый грунт с кислой реакцией (рН 4,0−5,5). Только некоторые виды рододендронов (мелкоцветный, жестковолосистый, чудесный) могут расти на слабощелочных и нейтральных почвах. Желательно проверить уровень pН почвы в саду лакмусовой бумажкой, pН-метром или отдать образец почвы в специализированную лабораторию. Если показатель выше 5,5, то почву желательно адаптировать для выращивания рододендронов.
Для закисления почвы: внести сернокислое железо – 40 г на 1 м2 с интервалом в одну − две недели, эффект достаточно быстрый, но и быстро вымывается; внести мелкопомолотую серу – 70 г на 1 м2, эффект не такой быстрый, но зато действует продолжительно.
Применяя соли аммония по мере надобности, можно постоянно поддерживать кислотность почвы на нужном уровне. Необходим хороший дренаж, иначе при длительных дождях будет застаиваться вода, и растения непременно погибнут. Глубина подготовленного слоя должна быть 40−50 см (до дренажа). За посадками необходимо постоянно следить, особенно за кислотностью почвы. Если она станет щелочной, растения практически перестанут расти, будут поражаться болезнями и вредителями − и в конечном итоге погибнут. Так как корневая система у рододендронов поверхностная, высевать семена лучше в неглубокие плошки, на дно которых насыпан крупнозернистый песок или слой черепков, битого кирпича, чтобы обеспечить сток лишней воды при поливе. Затем их заполняют субстратом, уплотняют его и обильно поливают. При этом нужно проследить, чтобы до края емкости оставалось 1−2 см. Перед посевом почву дезинфицируют крепким раствором перманганата калия (марганцовка). Прекрасные результаты дает мульчирование поверхности субстрата тонким слоем нарезанного мха сфагнума.
Для создания постоянной и равномерной влажности ящики накрывают стеклом или пленкой и поддерживают температуру 18−20°С. Однако переувлажнение воздуха не только нежелательно, но и опасно, поэтому первые дни после посева необходимо тщательно следить, чтобы на стекле или пленке не скапливался конденсат влаги. При более низкой температуре (10−15°С) всходы появятся только через 3−4 недели. Некоторые семена, например, рододендрона японского, всходят уже через 7−8 дней; рододендроны Смирнова, понтийский, кавказский − немного позднее; есть виды, семена которых прорастают только через 20−25 дней. Прорастание семян даже одного вида идет очень неравномерно и растягивается порой на 2−3 недели и более. Часто на первых порах сеянцы настолько мелкие и слабые, что не в состоянии самостоятельно освободиться от своих «одежек». Если им вовремя не помочь, они могут погибнуть. Очень полезно опрыскивание всходов раствором эпина или раствором микроэлементов до полного смачивания. Оболочка семени при этом размягчается, и семядольные листочки легко от нее освобождаются.
У подавляющего большинства видов рододендронов свет стимулирует развитие зародыша семени, поэтому их прорастание происходит на свету. Так как сеянцы рододендронов первые несколько недель растут очень медленно, лучше сеять в декабре − январе. А поскольку в это время света явно недостаточно, необходимо подсвечивать посевы лампами дневного света мощностью 100 Вт, которые вешают над ящиками на высоте примерно 50 см. В целом длина дня должна быть не менее 14−16 часов. Кроме того, дополнительное освещение способствует увеличению всхожести семян, причем, весьма значительно. Чем раньше был проведен посев, тем более подготовленными к первой зимовке окажутся сеянцы. В это время легко поддерживать нужную температуру и влажность. При более поздних сроках сложнее уберечь семена от подсыхания.
После того как появятся всходы стекло или пленку снимают и ящик переносят в более прохладное место, чтобы закалить растения. Первую пикировку проводят при появлении первых настоящих листочков. Сеянцы заглубляют до семядолей. Это способствует развитию хорошей корневой системы. В качестве субстрата используют кислый сфагновый торф, смешанный с полуразложившейся сосновой хвоей. Он должен быть рыхлым и мягким, как подушка. Использование некомпостированной коры хвойных пород вызывает некоторое отставание в росте, но к концу вегетационного периода оно бывает несущественным. Садоводы нередко пользуются в качестве мульчи полуперепревшей листвой, полуразложившимся коровьим навозом. При использовании древесных опилок необходимо добавлять около 5 кг сульфата аммония на 1 м2 и проводить обработку против грибных болезней.
Мульчирование не только сохраняет влагу и препятствует развитию сорняков, но и обеспечивает растение дополнительными органическими питательными веществами, предохраняет почву от разрушения водой, оберегает корни от механических повреждений и уменьшает промерзание почвы зимой.
Так как появившиеся сеянцы очень мелкие, со слаборазвитыми корнями, поливать их следует только с поддона. Для полива идеально подходит снеговая или дождевая вода. При использовании водопроводной воды ей дают отстояться, потому что рододендроны чрезвычайно чувствительны к хлору. В это время для сеянцев одинаково опасны и переувлажнение, и пересушивание. Для сохранения влажности субстрата и воздуха плошки с посевами помещают в парнички, в качестве которых удобно использовать обрезанные пластиковые бутылки (не забывая удалять конденсат с их стенок). Можно поместить плошки в прозрачный полиэтиленовый пакет, надуть его и завязать сверху. И в этом случае также получается мини-парничок.
Через 2−3 недели после того, как сеянцы укоренятся, проводят подкормку полным минеральным удобрением (NPK) в соотношении 3:1:2. В 1 л воды разводят 3−4 г приготовленной смеси. Для этого берут физиологически кислые минеральные удобрения: сернокислый аммоний, суперфосфат и сернокислый калий. Их вносят 2−3 раза в месяц до второй пикировки, которую проводят в августе. Субстрат готовят такой же. В следующем году молодые растения подкармливают 2−3 раза в месяц. Большие дозы суперфосфата опасны − они создают дефицит железа. Следует избегать удобрений, содержащих известь и хлор. Молодые растения лучше подкармливать низкими концентрациями минеральных удобрений в жидком виде [1].
Высоким процентом всхожести и хорошей энергией прорастания отличаются семена рододендронов через 2–3 месяца после сбора. Единичные всходы у некоторых видов появляются через 12–15 дней после посева, а у других (например, рододендрон даурский) через 15–20 дней. Массовые всходы бывают несколько позже. Всхожесть семян падает с удлинением сроков хранения[2, с. 17].
Они быстро растут, поэтому в мае − июне их можно высадить в открытый грунт, после чего поверхность почвы замульчировать слоем верхового торфа или хвоей сосны. Толщина мульчирующего материала: 3−5 см − древесные опилки, 8−10 см − кислый торф, до 5 см − хвоя сосны или лиственницы. Эти же материалы можно использовать и при укрытии растений на зиму. Все мульчирующие материалы уменьшают засоренность посадок сорняками. При мульчировании торфом у рододендрона наблюдается наилучший прирост и закладка цветочных почек. Применение в качестве мульчи зеленой массы от стрижки газонов не приводит к заметному подавлению сорняков.
Лучшее время посадки рододендронов − весна. На месте будущих посадок заранее выкапываются ямы глубиной около 50 см и шириной не менее 70 см (рисунок 1). Дренаж обязателен, слой битого кирпича и песка 15−20 см, если посадочная яма глубокая, то слой дренажа увеличивается до 30−40 см и включает мелкий гравий или щебень (но не известковый). Если выкопать яму глубиной 30 см, налить воды и вода через два часа уйдет, то это не критично, но если вода будет стоять и через 24 часа, то это нежелательно. Растение будет плохо развиваться и деградировать. В этом случае и дренаж на дно ямы не поможет, т.к. сама яма с дренажем может стать аккумулятором воды. Тогда надо высаживать рододендроны на насыпную грядку, высотой 30 см. Расстояние между растениями зависит от высоты и диаметра кроны куста и составляет в среднем от 0,7 до 2 м. Высаживая растения, нужно следить за тем, чтобы их корневая система была не заглублена, а находилась выше на 2−4 см уровня почвы с учетом ее осадки. Растения выкапывают вместе с комом земли, при этом они почти не повреждаются, так как имеют компактную корневую систему; поэтому саженцы безболезненно переносят пересадку, хорошо приживаются. Растения перед посадкой помещают с комом земли в кадку или таз с водой и выдерживают до тех пор, пока не исчезнут пузырьки воздуха, выходящие из почвенного кома.
Вокруг куста делают приствольную лунку с приподнятыми краями и обильно поливают. Рододендроны имеют неглубокую корневую систему (30−40 см), которая развивается, главным образом, в подстилке и гумусовом горизонте. Поэтому вокруг посаженных кустов насыпают мульчирующий материал − торф, хвоя слоем 4−8 см, сохраняющий влагу, препятствующий росту сорняков, оберегающий корни от механических повреждений, уменьшающий глубину промерзания почвы.
Рисунок 1 − Схема посадки рододендронов
1 – грунт; 2 – дренаж (15−40 см); 3 − почвенная смесь (20−40 см); 4 − хвоя (желательно сосновая) 5−15 см.
Для полива стараться не использовать жесткую воду из подземных источников. Желательно поливать дождевой водой, если только она не стекает с шиферной крыши, тогда происходит ее ощелачивание. Можно подкислять воду, добавляя лимонную кислоту, верховой торф (настаивать), электролит аккумуляторов (1 капля на ведро воды). Полив обильный в сухое и жаркое время сезона, по 10−12 л на каждое растение 2−3 раза в неделю. Опрыскивайте растения при любой возможности, особенно в период активного роста и поливайте, если есть хоть малейшее подозрение, что они испытывают дефицит воды. Вернейший признак этого − листья становятся матовыми и поникают, по краям их появляются коричневые пятна, похожие на грибковые заболевания. В таких случаях нужен полив, пока почва не промокнет на глубину до 30 см. Рыхление неглубокое, после полива. Часто рыхлить не рекомендуется, так как корни расположены на поверхности. Нужно иметь в виду, что при прополке нельзя рыхлить почву в непосредственной близости от кустов, так как есть риск повредить их корни. Вырванные сорняки лучше оставлять тут же под кустом, обеспечивая тем самым дополнительный слой мульчи.
Во время цветения растения нуждаются в достаточном количестве влаги, иначе оно будет непродолжительным. В июне − июле у рододендронов наблюдается активный рост, закладываются цветковые почки. В жаркое и сухое лето в этот период их необходимо поливать. Это будет способствовать обильному цветению в следующем году, а вот в августе − сентябре полив должен быть умеренным, чтобы растения вовремя закончили рост и подготовились к зиме. Вечнозеленые рододендроны глубокой осенью необходимо обильно поливать.
При выборе места для рододендронов необходимо учитывать условия освещенности. Они предпочитают легкую полутень (рисунок 2). Нужно следить за тем, чтобы под ними почва не пересыхала. Правило такое, чем больше листовая пластина, тем больше притененность.
Рисунок 2 – Идеальное расположение вечнозеленых рододендронов по отношению к хвойным деревьям (кроны хвойных деревьев защищают растения от весеннего солнца). 1 − участок с рододендронами; 2 − хвойные деревья (ели, туи, кипарисовики).
Большинство дикорастущих рододендронов в природе прячутся под пологом деревьев, а если и оказываются на открытом месте, то на таких склонах, куда солнце проникает только часть дня. Хорошо им и на лесистых участках, особенно под соснами и не очень густыми елями. Подавляющее их большинство, в частности крупнолистные и вечнозеленые виды, плохо переносят ветер. Им нужны места, защищенные от господствующих ветров, особенно зимой. Особенно неблагоприятны для посадок рододендрона места возле углов зданий, где часто бывают сквозняки, а зимой сдувается снег. Хорошей защитой для рододендрона служат живые изгороди, заборы.
В первый год после посадки лучше выломать все бутоны, чтобы не ослаблять неокрепшее растение. У взрослых растений после цветения для сбора семян оставляют лишь часть хорошо развитых плодов, излишние плоды удаляют, что способствует лучшему цветению растений в следующем году.
Обрезка для рододендрона необязательна, но, если растение обрезают, то делать это нужно только после цветения, но ни в коем случае не после посадки. Для придания кустам определенной формы обрезают или укорачивают лишь отдельные ветви, чаще ограничиваются удалением сухих веток. Быстрорастущие растения переносят обрезку лучше, но у большинства видов рододендрона обрезка задерживает рост и первое цветение. Подрезанные кусты в течение всего вегетационного периода необходимо регулярно поливать и подкармливать.
Для успешной перезимовки нужна обильная поливка кустов перед началом зимы, пока не замерзла почва. Вечнозеленые рододендроны в первые 2−3 года после посадки рекомендуется укрывать еловым лапником, низкорослые рододендроны − полностью сухим дубовым листом, более теплолюбивые сорта можно укрыть крафт-бумагой или толем, который натягивается на каркас (рисунок 3). Для листопадных рододендронов применяют пригибание веток к земле, чтобы они зимой оказались под снегом. В конце марта − начале апреля укрытие снимают, иногда оставляя ненадолго часть лапника на вечнозеленых растениях, чтобы избежать весенних солнечных ожогов.
Рисунок 3 – Укрытие на зиму
1 – хвоя; 2 − лапник
Рододендроны растут медленно. У них поверхностная корневая система. В силу этих особенностей они не переносят высоких концентраций минеральных солей. Подкармливают их жидкими удобрениями. При недостатке питания у них изменяется окраска листьев, они становятся более светлыми, а побеги – желтовато-зеленоватыми. Прирост незначительный, практически не закладываются цветковые почки. В августе − начале сентября наблюдается опадение старых листьев.
Мульчирование.
Почва под рододендронами обязательно мульчируется. Она должна быть влажной, но не сырой. Мульчировать можно сосновой щепой, хвойным опадом, торфом, листьями березы, дуба, не использовать листья клена, каштана. Слой мульчи 5−7 см помогает сохранять влагу, зимой предохранит корни от вымерзания. Корневую шейку не засыпать.
Подкормка.
Первую подкормку проводят ранней весной (как только растает снег) азотными удобрениями. На 1 м вносят по 50 г сернокислого аммония и сернокислого магния. Второй раз − в конце мая − начале июня, сразу после окончания цветения, на 1 м2 вносят 40 г сернокислого аммония, по 20 г сернокислого калия и суперфосфата. Концентрация жидких минеральных удобрений не должна превышать 1−2 г на литр воды, раствор калийных солей делают в два раза слабее. Молодые растения подкармливают менее концентрированными минеральными удобрениями в жидком виде.
Нельзя применять удобрения, содержащие хлор. К органическим также следует относиться осторожно. Лошадиный и свиной навоз, а также птичий помет непригодны, так как они усиливают щелочную реакцию. А вот старый, полуперепревший навоз не только улучшает питательную ценность почвы, но и делает ее более рыхлой, повышает водо- и воздухопроницаемость. Осенью и весной его раскладывают вокруг кустов слоем до 5 см. При таянии снега или во время дождя его питательные вещества проникают в почву и растения получают необходимую подкормку. И все же навоз лучше вносить в жидком виде. Его разбавляют водой (1:20) и оставляют на несколько дней для сбраживания. Можно использовать для подкормки и навозную жижу. Ее разбавляют водой до светло-коричневого цвета и добавляют суперфосфат (30−40 г на 10 л). При этом необходимо учитывать, что жижа может изменить кислотность почвы в щелочную сторону. Перед подкормкой растения хорошо поливают, чтобы корневой ком промок на всю глубину.
Микроэлементы необходимы рододендрону в очень небольшом количестве. Если в состав субстрата, кроме торфа, входят листовая земля и хвоя, то в нем в достаточном количестве представлены и микроэлементы. Рекомендуется, в случае необходимости, использовать смесь Чеснокова, содержащую микроэлементы: бор, медь, цинк, молибден, магний, железо и др. [1].
Подкормка минеральными и органическими удобрениями ускоряет рост и развитие растений, повышает декоративные качества растений и степень их выживаемости [12, с. 42].
За рубежом распространено выращивание рододендрона в контейнерах. Для нашей страны этот способ новый. Он имеет ряд преимуществ. Во-первых, при выращивании растений в контейнерах снижается потребность в субстрате на 50−70%. Контейнеры можно передвигать в разные места для краткосрочного оформления разных мест, не повреждая корней растения.
Емкости, пригодные для рододендрона, могут иметь объем 3−5 л и могут быть сделаны из полимерной пленки. Их заполняют почвенной смесью, составленной из кислого торфа и компостированной сосновой коры в соотношении 2:1. Кислотность этой смеси равна 4−4,5. В смесь следует внести полное минеральное питание. Учитывая высокую потребность рододендрона в азоте, особенно в молодом возрасте, необходимо внести сульфат аммония при общем количестве азота 50 г/м2. В первый год примешивают сульфат железа и меди, чтобы не было хлороза у растений. Во второй год полное удобрение вносят в повышенной дозе весной, так как при поливе значительное количество элементов питания вымывается, другая часть употребляется растением. В течение вегетационного периода в почву вносят азот: в мае 40 г/м2, в июне 20 и в первой половине июля 10 г/м2, постепенно сокращая его дозу летом. Учитывая, что в природе рододендрон произрастает в почвах, богатых калием, вносят сульфат калия из расчета 30 г/м2 3−4 раза за сезон.
Полив рекомендуется проводить из дождевальных установок или с поддона. В момент высадки рододендрона в контейнер его высота должна быть не менее 10−20 см. Через 2 года высота этих растений достигает 70 см. Рододендрон в контейнерах можно выставлять на открытые солнечные места при условии обеспечения поливом из дождевальных установок в засушливое время года. Этот способ экономичен и перспективен [1].
Глава 2. Биология прорастания семян и развития проростков
2.1 Материал исследования
В качестве объектов исследования были выбраны представители рода Рододендрон, интродуцированные семенами из репродукции Центрального ботанического сада НАН Беларуси, которые в дальнейшем были высеяны и за которыми ведётся наблюдение. Систематический список объектов исследования приведён в таблице 1. Для решения поставленных целей и задач исследования особый интерес представляло различие по морфологическому строению, а также местам происхождения и экологической группы.
Таблица 1
Систематический список объектов исследования
Вид | Родина | Экологи-ческая группа | Группа по холодостойкос-ти | Место сбора | |
русское названия | латинское название |
|
|
|
|
Рододен-дрон японский | Rhododendron japonicum (A.Gray) Suring | Япония | Эндем | Зимостоек | Централь-ный ботани-ческий сад НАН Беларуси |
Рододен-дрон крупнейший | Rhododendron maximum L | Северная Америка | Эндем | Зимостоек | Централь-ный ботани-ческий сад НАН Беларуси |
* Примечание: показатели приведены из [3, 6, 7].
Рододендрон японский (Rhododendron japonicum (A.Gray) Suring)
Листопадный кустарник в природе до 2 м, в культуре не более 1,5 м высотой с широкораскидистой, густой кроной, сильноветвистый (приложение: фото 1, фото 2). Это один из самых ярких представителей своего рода. Молодые побеги голые или покрыты щетинистыми, серебристыми волосками. Он имеет продолговато-ланцетные листья длиной 4−10 см и 2−4 см шириной, притупленные, с остроконечным и клиновидным основанием. При развертывании иногда мягко опушенные, с обеих сторон зеленые. Осенью листья окрашиваются в яркие, оранжево-красные тона. Сверху они покрыты волосками, летом зеленые, осенью желтые или багряные. Снизу опушённые только по жилкам, по краю реснитчатые, постепенно переходящие в черешок 0,5−1,0 см длины. Почки яйцевидные, островатые, серо-бурые, голые, почечные чешуйки по краю покрыты белореснитчатыми волосками. Цветки лососево-розовые, оранжево-красные, кирпично-красные с большим желтовато-оранжевым пятном, 6−8 см в диаметре, собраны в розетки по 6−12 штук. Венчик широковоронкообразный, с широкой трубкой, обычно более короткой, чем доли отгиба, снаружи бархатистый, оранжево-красный, лососинко-красный или кирпично-красный с большим желтовато-оранжевым пятном, 6−8 см в диаметре. Чашечка маленькая, как и цветоножка, более или менее сильно опушена сероватыми щетинистыми волосками. Тычинок 5, короче венчика, нити их в нижней части волосистые. Пыльники тёмно-бурые. Завязь опушённая. Столбик голый [7, с. 82].
Известна желтая форма этого вида с золотисто-желтыми цветками Rh. japonicum (A.Gray) Suring. var. aureum Wils. Зацветает до распускания листьев или одновременно с ними. Цветение пышное, обильное и продолжительное. Цветет в мае − июне. Начало вегетации в первой-третьей декадах апреля [7, с. 82].
Плоды созревают к концу ноября. Размножают семенами и черенками. По декоративности в период цветения не имеет себе равных в средней полосе. Почвы предпочитает слабокислые или нейтральные, влажные. Светолюбив, зимостоек. Может расти на обычных садовых почвах с добавлением торфа или лиственной земли и перегноя. В бесснежные зимы необходимо укрывать.
Хорошо размножается семенами и черенками. Может служить украшением любого сада или парка [7, с. 82]. В С.−Петербурге плодоносит, иногда слегка подмерзает. Широко используется в селекции [5, с. 207]
Во время цветения, продолжительностью до 30 дней, издалека напоминает яркий костер. Не менее декоративен и в период осеннего окрашивания листьев. Заслуживает широкого использования в садово-парковом строительстве. Рекомендуется для одиночных и групповых посадок. Эффективен в сочетании с другими рододендронами на фоне темнолистных пород. В культуре с 1861 года [7, с. 82].
Семена хранят в бумажных пакетах или в плотно закупоренных стеклянных сосудах в сухом неотапливаемом помещении. При этом всхожесть с. сохраняется 4 года. Лабораторная всхожесть с. 85%, грунтовая − 89%. С. в стратификации не нуждаются, высевают их в XII − II в тепличных условиях при 18−20 °С без заделки в почву [7, с. 82].
В природе встречается в Средней и Северной Японии. Растет на солнечных травянистых склонах гор или среди невысоких кустарников, но никогда не встречается в густых лесных зарослях. Эту особенность необходимо учитывать при его выращивании. В культурных условиях зимостоек [7, с. 82].
Вид известен с 1861г., в Беларуси − с 1966г [3, с. 22].
Рододендрон крупнейший (Rh. maximum L.)
Родина − Северная Америка. Эндем, древний вид. Распространен в Канаде и на востоке Северной Америки от Новой Шотландии и Онтарио до Огайо, Алабамы, Джорджии, в Аппалачских горах (до 900 м абс. Высоты). Растет на побережье и в горах до 1200 м над уровнем моря, часто сплошными зарослями, а также в подлеске сырых горных смешанных лесов, на кислых почвах. Предпочитает склоны северных экспозиций. Хорошо растет и плодоносит в местах, где выпадает более 2000 мм осадков в год [6, с. 121].
Вечнозеленый кустарник или деревце. Высота куста 1−4 м, на родине деревце до 12 м. Крона широкораскидистая, превышающая высоту растений в 1,5 раза. Кора темно-серая. Молодые побеги покрыты рыжевато-красными, железисто-щетинистыми волосками, затем становятся голыми, тёмно-зелёными, позже красновато-коричневыми или сероватыми. Листья продолговато-обратнояйцевидные или яйцевидно-ланцетные, кожистые, 10−30 см длиной, 4−7 см шириной, острые или короткозаострённые, с клиновидным основанием, молодые с густым рыжеватым железистым опушением, взрослые сверху голые, темно-зеленые, блестящие, с 12−14 парами жилок, снизу бледнее, с более или менее плотным тонким опушением, реже почти голые. Черешки 1,5−4,0 см длины. Цветки в плотных соцветиях собраны по 16−24, розовые или белые, с оранжевыми крапинками, 10−13 см в диаметре, колокольчатые, раскрываются после развития новых побегов и поэтому более или менее закрыты листьями. Чашечка железисистая, отдалённозубчатая. Цветоножки красноватые, с белыми железистыми волосками. Тычинок 10, нити их белые, у основания опушённые. Завязь короткожелезистая с голым белым столбиком и красным рыльцем. Венчик цветков светло-розовый, пурпурно-розовый, реже белый, колокольчатый, 3,5−4 см в диаметре Коробочка яйцевидная, около 1,2 см длины, которая созревает в октябре − ноябре. Это один из поздноцветущих видов рододендрона. Цветёт в июне − июле. Декоративен во время обильного и продолжительного цветения [6, с. 121].
Быстрорастущий куст, годичный прирост до 12 см. Высота девятилетних кустов 0,7−1 м, диаметр 0,5−1 м. В природе живет около 100 лет, в культуре до 50. Рододендрон крупнейший интенсивно растет в начале вегетационного периода, а затем кривая его роста становится более плавной. Светолюбив. Почва необходима слабокислая, рыхлая, влажная. Зимостоек, причём более зимостойка белоцветковая форма. Теневынослив, влаголюбив. Сажают группами в садах, на фоне хвойных и лиственных деревьев. Пригоден для одиночных посадок [6, с. 121].
Семена хранят в бумажных пакетах или в плотно закупоренных стеклянных сосудах в сухом неотапливаемом помещении. При этом всхожесть семян сохраняется 3 года. Лабораторная всхожесть семян 90 %, грунтовая −92 %. С. в стратификации не нуждаются, высевают их в XII−II в тепличных условиях при 18−20°С без заделки в почву [7, с. 88].
В культуре с 1736 г. В ботанических садах СССР представлен не часто, имеется в 13 пунктах страны. В Риге и Таллине ежегодно цветет, плодоносит, зимостоек. В Каунасе и Калининграде имеются растения в удовлетворительном состоянии, которые, однако, не цветут. В Минске и Москве цветет и образует семена, зимостойкость. В Киеве, Ужгороде, Львове и Черновцах плодоносит, в Хоросткове только цветет. Испытывается во Владивостоке и Горьком. Раньше рос в Ленинграде, но из-за сильного обмерзания погиб. Повсеместно белоцветковая форма более зимостойка, чем растения с розовыми цветками, более часто встречающиеся в природе и культуре [7, с. 88].
Рекомендуется для озеленения городов и населенных пунктов европейской части бывшей СССР − в Прибалтике и Нечерноземной зоне (при укрытии растений на зиму). Группами и одиночно рододендрон крупнейший можно высаживать в скверах и парках в сочетании с другими растениями [7, с. 88].
Вид известен с 1736 г., в Беларуси − с 1972 [3, с. 24]
2.2 Методы исследования
Семена собирали в августе – сентябре в ЦБС АН РБ (2008 г.). До начала опытов семена хранили в бумажных пакетах при комнатной температуре. Размеры семян определяли под стереоскопически микроскопом МБИ – 10, измеряли по 50 шт. семян каждого образца в трёхкратной повторности. Массу семян определяли взвешиванием 3 проб по 1000 шт. в каждой.
Проращивание семян проводили в чашках Петри по 50 шт. в каждом образце в трёхкратной повторности при постоянноё температуре (20−23°С). Проросшими считали семена, у которых корешок достигал длины семени [17, с. 37]
Перед проращиванием семян следует оценить посевные качества семян (чистота, выравненность, хорошая всхожесть и энергия прорастания, незаражённость болезнями и вредителями). Если посевной материал отвечает требованиям ГОСТа по всем указанным показателям, то он называется кондиционным:
1. Определение чистоты семян. Чистотой семян называют отношение массы чистых семян к массе семян вместе с примесями, выраженное в процентах. Для определения чистоты семян нужно:
1. Отвесить на технических весах необходимую для той или иной культуры навеску;
Высыпать навеску на разборную доску и разобрать семена на фракции (чистые семена основной культуры и отходы);
Взвесить каждую фракцию с точностью до второго десятичного знака и вычислить чистоту семян по формуле:
,
где a – масса чистых семян, b – масса навески.
2. Определение всхожести и энергии прорастания семян. Всхожестью семян называют их способность давать нормальные проростки при оптимальных условиях проращивания за определённый для каждой культуры срок. Одновременно со всхожестью обычно определяют энергию прорастания семян, т.е. дружность появления проростков за относительно короткий срок. Методика определения:
Отсчитать из чистой фракции семян четыре пробы по 100 штук семян;
Поместить каждую пробу отдельно в чашки Петри. При этом семена разложить радами на увлажнённую до полной влагоёмкости фильтровальную бумагу. Поставить в термостат. Наблюдать за проращиванием ежедневно;
Подсчитать проросшие семена за определенный срок. К числу всхожих следует относить семена, у которых корешки достигли половины длины семени;
Определить всхожеть семян. Для этого вычислить среднее арифметическое их всхожести, полученной во всех четырёх пробах.
3. Определение влажности семян. Показателем влажности семян служит количество содержащейся в семенах влаги, выраженное в процентах по отношению к массе абсолютно сухих семян. Влажность семенного материала при хранении не должна быть выше 14−15 %. Методика определения:
Отобрать пробу семян;
Из разных мест пробы взять две навески по 5 г каждую;
Поместить навески во взвешенные бюксы. Последние со снятыми крышками поставить в сушильный шкаф, нагретый до 120−140°С;
По окончании сушки вынуть бюксы из сушильного шкафа тигельными щипцами, закрыть крышками и перенести в эксикатор для охлаждения;
Через 15−20 мин вынуть из эксикатора и взвесить с точностью до 0,01 г;
Определить влажность семян по формуле:
,
где a – масса бюкса с семенами до высушивания, b – масса бюкса с высушенными семенами, c – масса пустого бюкса [18, с. 83].
2.3 Особенности прорастания семян
Для опыта брали семена двух видов: Рододендрон японский и Рододендрон крупнейший, собранные в ЦБС НАН РБ в 2008 г.
Проращивание семян проводили в чашках Петри по 50 шт. в каждом образце в трёхкратной повторности при постоянноё температуре (20−23°С). Проросшими считали семена, у которых корешок достигал длины семени [17, с. 37] (таблица 2).
Таблица 2
Количественная оценка всхожести семян Rh. japonicum ((A. Gray) Suring)), Rh. maximum L. в лабораторных условиях
Вид | Продолжительность проращивания (дни) и всхожесть в (%) | |||
| 14 | 28 | 38 | 42 |
Rh. japonicum (A. Gray) Suring) | 10 | 30 | 32 | 34 |
Rh. maximum L. | 8 | 34 | 40 | 42 |
Оптимальная температура для прорастания семян исследуемых видов на свету была 20–23°С.
Продолжительность прорастания семян составляла 42 дня. На 14–15-й день проращивания семян на свету при оптимальной температуре (20–23°С) начинали появляться первые всходы. К 28-ому дню % проросших семян составил 60 % у обоих видов. Однако 100 % всхожесть так и не была достигнута.
2.4 Морфология семени и проростка
Размеры семян определяли под стереоскопическим микроскопом МБИ–10. Массу семян определяли взвешиванием 3 проб по 1000 шт. в каждой (таблица 3).
Таблица 3
Характеристика семян rh. Japonicum (A. Gray) Suring), rh. Maximum L.
Вид | Место сбора (ценопопуляция) | Год сбора семян | Размер семян, мм | Масса 1000 шт., г | Окраска семян | |
|
|
| длина | ширина |
|
|
Rh. japonicum (A. Gray) Suring) | ЦБС НАН РБ | 2008 | 2,70,3 |
1,30,008 | 0,050,01 | оранжево-красная | ||||
Rh. maximum L. | ЦБС НАН РБ | 2008 | 2,30,02 | 10,03 | 0,050,01 | бледно коричне-вая |
Длина и ширина семян варьировали незначительно. Масса 1000 шт. была в пределах 0,04–0,06 г.
Размеры проростков определяли под стереоскопическим микроскопом МБИ–10 (таблица 4).
Таблица 4
Морфометрическая характеристика проростков (Приложение фото 3, фото 4)
Название вида | Длина семядолей, мм | Ширина семядолей, мм | Длина гипокотиля, мм | Длина главного корня, мм | Длина эпикотиля, мм | |||||
| V, % | V, % | V, % | V, % | V, % | |||||
Rh. japonicum (A. Gray) Suring) | 1,6 0.16 | 21,87 | 0,86 0,06 | 6,50 | 12,4 0,79 | 14,35 | 1,2 0,28 | 53 | − | − |
Rh. maximum L. | 2,04 0,29 | 32,00 | 1,42 0,18 | 28,20 | 7,4 0,75 | 3,05 | 2,00 0,47 | 53 | − | − |
Длина и ширина семядолей варьирует в незначительных пределах. Однако длина гипокотиля варьирует в пределах 7,3–12,5, а длина главного корня в пределах 1,1–2,1. Вероятно, это обусловлено тем, что Rh. japonicum (A. Gray) Suring) – листопадный кустарник, а Rh. maximum L – вечнозелёное дерево или кустарник.
Заключение
Изучение биологии прорастания семян р. крупнейшего (Rh. maximum L.) и р. японского (Rhododendron japonicum (A.Gray) Suring), собранных в условиях ЦБС НАН РБ в 2005 и 2008 гг, показало следующее:
1. Семена 2005 г не показали всхожесть.
2. Семена исследуемых видов, 2008 г, являются светочувствительными и оптимальная температура для их прорастания 20−23°С.
3. Всхожесть варьирует в пределах 65−85 %
4. Продолжительность прорастания составила 5 недель (42 дня). На 14−15-ый день начали появляться первые всходы. К 28-ому дню % проросших семян составил 60 % у обоих видов. Однако к концу опыта наблюдались различия во всхожести семян у исследуемых видов (таблица 2).
Наиболее быстрое прорастание семян наблюдается у R. japonicum (A.Gray) Suring, что нельзя сопоставить с результатами опыта.
Однако виды имеют одинаковые морфологические особенности и биологию прорастания, не смотря на различные места (страны) происхождения, также один из них листопадный кустарник, а другой вечнозелёный.
Таким образом, по результатам выполненной работы можно сделать следующие выводы: для прорастания семян исследуемых видов очень большую роль играет год сбора семян, температура прорастания и увлажнённость субстрата.
Литература
1 Александрова, М. С. Рододендроны природной флоры СССР / М. С. Александрова. – Москва: Наука, 1975. – 112с.
2 Гайшун, В. В. Рододендроны / В.В. Гайшун. – Москва: Издательский Дом МСП, 2004. – 32 с.
3 Ботяновский, И. Е. Рододендроны / И. Е. Ботяновский. – Минск: Красико-Принт, 2007. – 64 с.
4 Костина, В. М. Накопление фенольных соединений в растениях рода RHODODENDRON / В.М. Костина, О.Г. Васильева, М.С. Александрова, Н.В. Загоскина // Бюллетень главного ботанического сада. Выпуск, 191. – Москва: Наука, 2006. – 170 с.
5 Антипов, В. Г. Декоративная дендрология: Учебник для студентов специальности «Садово-парковое строительство» / В. Г. Антипов. – Минск: БГТУ, 2004. – 470 с.: ил.
6 Дьякова, Т. Н. Декоративные деревья и кустарники: новое в дизайне вашего сада / Т. Н. Дьякова. – Москва: Колос, 2001. − 360 с.
7 Кондратович, Р. Я. Рододендроны в Латвийской ССР: Биологические особенности культуры: монография / Р. Я. Кондратович; ред. Х. А. Мауриня; Латвийский государственный университет имени П. Стучки. – Рига: Зинатне, 1981. – 332с.
8 Географический атлас для учителей средней школы. 4-е издание / Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. – Москва, 1983. – 238 с.
9 Географический атлас СССР / Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. – Москва, 1991.
10 География Беларуси: Атлас: Вуч. дапам. для 9-га кл. устаноў, якiя забяспечваюць атрыманне агул. сярэд. адукацыi, з бел. i рус. мовамi навучання з 11-г. тэрмiнам навучання / Навук. кiраўнiк Р. А. Жмойдзяк. – Мiнск : РУП «Белкартаграфiя», 2004. – 64 с.: iл. карт.
11 География материков и океанов: Атлас / Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. – Москва, 1989.
12 Александрова, М. С., Возна, Л. И. Влияние удобрений на рост и развитие рододендронов / М. С. Александрова, Л. И. Возна // Бюллетень главного ботанического сада. Выпуск, 163. – Москва: Наука. – 42 с.
13 Жудрик, Е. В. Особенности организации реподуктивных органов и семенного размножения вида STRELITZIA REGINAE в условиях закрытого грунта Беларуси / Е. В. Жудрик // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства : материалы Междунар. Науч. Конф., посвященной 75-летию со дня образования Центр. Ботан. Сада НАН Беларуси, Минск, 12-15 июня 2007 г. В 2 т. Т. 1 / редкол.: В. Н. Решетников, И. К. Володько, Е. А. Сидорович и др. – Минск: Эдит ВВ, 2007. – С. 157–159 с.
14 Белоусова, Т. П. Размножение перспективных видов и сортов вересковых для промышленного и декоративного садоводства / Т. П. Белоусова, Г. В. Чекурова, А. Г. Слюсаренко: Обзорная информация. – Москва: Институт экономики жилищно-коммунального хозяйства АКХ им. К.Д. Памфилова, 1991. – 60 с.
15 Лябик, О. Ю. Декоративные кустарники/ О. Ю. Лябик. – Москва: ТИД Континент-Пресс, Континенталь-Книга, 2006. – 64 с.
16 Шаталина, М. С. Интродукция рододендрона остроконечного / М. С. Шаталина // Бюллетень главного ботанического сада. Выпуск, 72. – Москва: Наука. – 15 с.
17 Вологдина, О. С. Биология прорастания семян Rhododendron Dauricum, R. Mucronulatum и R. Sichotense (Ericaceae) / О. С. Вологдина // Растительные ресурсы 2006. Т. 42 №2. − С. 55−60.
18 Ващенко, И. М. Практикум по основам сельского хозяйства для студентов биол. спец. пед. ин-тов / И. М. Ващенко, К. П. Ланге, М. П. Меркулов; под ред. И. М. Ващенко. – Москва : Просвещение, 1982. – 399 с. ил.