Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное агентство по образованию

Южно-Уральский государственный университет

Специальность 080401 «Товароведение и экспертиза товаров»
Курсовая работа

На тему: Особенности процесса биологического окисления (дыхания) микроорганизмов

По предмету: Основы микробиологии
Выполнила:

студентка группы 372

Никонова Ю.Ю.

Проверила:

Поторко И.Ю.
Уфа 2010г.

Содержание:
Введение	3
1. Дыхание микробов	4
2. Цикл трикарбонатовых кислот	10
3. Дыхательная цепь	14
4. Запасание клеточной энергии в процессе дыхания	19
Заключение	22
Список используемой литературы	25

Введение
Чтобы максимально использовать энергетические возможности, заложенные в процессе переноса электронов от субстрата на молекулярный кислород, необходимо было сформировать механизмы, позволяющие полностью отщеплять водород (электроны) от субстрата; создать системы, в которых весь отщепленный водород передается на O₂ наиболее рациональным путем, образовать механизмы, при помощи которых энергия электронного переноса трансформируется в химическую энергию, доступную для использования во всех энергозависимых процессах клетки. В ходе эволюции эти задачи были решены следующим образом.

1.                 Полное отщепление водорода от органического субстрата достигается в результате функционирования ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла. Если энергетическим субстратом являются неорганические соединения, для их окисления также были сформированы ферментативные реакции, катализируемые соответствующими дегидрогеназами.

2.                 Перенос водорода на молекулярный кислород осуществляется с помощью системы структурно и функционально взаимосвязанных переносчиков, составляющих в совокупности "дыхательную цепь".

3.                 Энергетические возможности переноса электронов по электрохимическому градиенту реализуются в результате функционирования механизмов, сопрягающих электронный транспорт с фосфорилированием.

Рассмотрим подробнее в данной курсовой работе,   как была решена каждая задача.


1. Дыхание микробов
Дыхание микробов представляет собой биологическое окисление различных органических соединений и некоторые минеральные вещества. В итоге окислительно-восстановительных процессов и брожения образуется тепловая энергия, которая частично используется микробной клеткой, а остальное количество выделяется в окружающую среду.

В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединение. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении - их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов - эквивалентные процессы. Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливаются окислительно-восстановительным потенциалом. По предложению М. Кларка, его обозначают гН2 (отрицательным логарифм порциального давления газообразного водорода). Это степень насыщения среды кислородом или водородом. Диапазон гН2 колеблется от 0 до 42,6. При rH2 < 28 среда обладает восстановительными свойствами, при rH2 >28 - окислительными, при rH2, равном28, - среда нейтральная. Аэробы живут при более высоком окислительно-восстановительном потенциале (rH2 14-35), анаэробы - при более низком (rH2 0-12). Таким образом, биологические преобразования в цитоплазме микробной клетки связаны с движением электронов, но это не простое электрическое движение, а сложный биологический процесс, который осуществляется при помощи ферментов. Последние катализируют реакции, ускоряют разрыв ковалентных связей и тем самым снижают энергию активации.

Электроэнергия, вырабатывается микробами, может быть использована даже в некоторых приборах. В настоящее время сконструированы передатчики, работающие на биологическом электроэнергии, ее вырабатывают микроорганизмы, питающиеся сахаром, растворенным в морской воде. Энергия, освобождаемая в процессе окислительно-восстановительных реакций, накапливается в макроэргических соединениях АДФ и АТФ (аденозиндифосфат и аденозинтрифосфат). Эти соединения содержат макроэргические связи, обладающие большим запасом биологически доступной энергии. Они локализуются в сложно устроенных структурах микробных клеток - мезосомах, или митохондриях. Такие структуры имеют не только в растительных и животных клетках, но и в плесневых грибах, дрожжах и других микроорганизмах. Мезосомы представляют впячивания цитоплазматической мембраны и являются как бы электрическими станциями клеток, в которых происходит окисление углеводов, аминокислот, жирных кислот и других веществ. С мезосомами связан процесс окислительного фосфорилирования и снабжения микробной клетки энергией. Здесь же находятся ферменты, управляющие энергетическим процессом.

Большое количество энергии, образуемой микроорганизмами, выделяется в окружающую среду и вызывает повышение температуры. Подобное явление наблюдается при силосовании кормов, биотермическом обеззараживании навоза, в скирдах или стогах плохо высушенного сена, во влажном зерне. Тепло, выделяемое микроорганизмами, называют биотопливом. Оно может быть использовано в практике сельского хозяйства при создании парников для выращивания ранних овощей, приготовлении бурого сена и в других случаях.

По типу дыхания микробов делят на аэробов, анаэробов и факультативных анаэробов. Аэробы хорошо растут на поверхности среды, которая соприкасается с воздухом. Анаэробы в такой среде жить не могут, так как они приспособлены к существованию при более низком окислительно-восстановительном потенциале.

Факультативные анаэробы могут жить при окислительно-восстановительном потенциале в пределах от 0 до 20 и выше. В такой диапазон укладывается окислительно-восстановительный потенциал как для аэробов (14-20 и выше), так и для анаэробов (0-12). Эта группа более многочисленна по своему составу, она включает в себя как сапрофитов, так и паразитов.

Аэробное дыхание микроорганизмов - это процесс, при котором последним акцептором водорода служит молекулярный кислород. В результате окисления главным образом сложных органических соединений образуется энергия, которая выделяется в среду или накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Различают полное и неполное окисление.

Полное окисление. Основным источником энергии у микроорганизмов служат углеводы. При их расщеплении, которое происходит разными путями, важным промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и дыхательной цепи. В результате расщепления глюкозы в аэробных условиях процесс окисления идет до конца - до образования углекислого газа и воды с освобождением большого количества энергии:
С6Н12О6+6О2 = 6Н2О+6СО2+2884,8 кДж.
Она соответствует запасу потенциальной энергии гексозы, то есть тому ее количеству, которое было аккумулировано в молекуле сахара при фотосинтезе его из углекислого газа и воды в зеленых растениях. Передача электронов водорода на кислород осуществляется через дыхательную цепь, или цепь переноса электронов. Дыхательная цепь - это система дыхательных ферментов, которые находятся в мембранах. Мембраны, как известно, контактируют с цитоплазмой клетки, в результате чего происходит их взаимодействие.

Неполное окисление. Не все аэробы доводят реакции окисления до конца. При избытке углеводов в среде образуются продукты неполного окисления, в которых заключена энергия. Конечными продуктами неполного аэробного окисления сахара могут быть органические кислоты: лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная и другие, они образуются плесневыми грибами. Так же осуществляется аэробное дыхание уксуснокислыми бактериями, у которых при окислении этилового спирта образуется не углекислый газ и вода, а уксусная кислота и вода:
СН3СН2ОН+О2 = СН3СООН+Н2О+494,4 кДж.
Окисление этилового спирта уксуснокислыми бактериями может идти и дальше - до появления углекислого газа и воды, при этом освобождается большее количество энергии:
СН3СН2ОН+3О2 = 2СО2+3Н2О+1366 кДж.
У некоторых бактерий в процессе дыхания происходит окисление неорганических соединений. Примером окисления неорганических соединений могут служить процессы нитрификации, при которых нитрифицирующие бактерии вначале окисляют аммиак до азотистой кислоты, а затем до азотной. В каждом случае при этом выделяется энергия: в первой фазе 274,9 кДж, во второй - 87,6 кДж.
2NH3+3O2=2HNO2+2H2O+274,9 кДж, 2НNО2+О2 = 2НNО3+87,6 кДж.


Анаэробное дыхание осуществляется без участия молекулярного кислорода. Различают собственно анаэробные дыхание и брожение. При анаэробном дыхании акцептором водорода являются окисленные неорганические соединения, которые легко отдают кислород и превращаются в более восстановленные формы. Так проходят денитрификация и десульфофикация (сульфатредукция). Нитраты восстанавливаются до аммиака или молекулярного азота, сульфаты - до сероводорода. Процесс восстановления нитратов до аммиака или молекулярного азота индуцируется ферментом нитратредуктазой. Если в среде содержится кислород, функция нитратредуктазы подавляется. Поэтому восстановление нитратов происходит только в анаэробных условиях.

Брожение - расщепление органических углеродсодержащих соединений в анаэробных условиях. Оно характеризуется тем, что последним акцептором водорода является молекула органического вещества с ненасыщенными связями. Вещество при этом разлагается только до промежуточных продуктов, представляющих собой сложные органические соединения (спирты, органические кислоты). Заключенная в них энергия не используется микробами, а образовавшаяся в небольших количествах выделяется в окружающую среду. Так, при брожении молекулы гексозы (глюкоза) освобождается только 117,3 кДж, то есть примерно в 24,6 раза меньше, чем при аэробном окислении того же вещества:
СвН12Ов=2С2Н6ОН+2СО2+117,3 кДж.
Анаэробные микробы чаще сбраживают безазотистые соединения с образованием органических кислот и других продуктов. Примером анаэробного дыхания может служить маслянокислое брожение, вызываемое одноименными бациллами. Все виды брожений до образования пировиноградной кислоты протекают одинаково. Дальнейшее превращение пировиноградной кислоты зависит от свойств микроба. Гомоферментативные молочнокислые бактерии превращают ее в молочную кислоту, дрожжи - в этиловый спирт.

Анаэробный процесс у микробов впервые был установлен в 1861 г. французским ученым Луи Пастером. Он писал: "Брожение - это жизнь без воздуха". Акад. А.И. Опарин считает, что раньше на Земле появились анаэробы, так как во время возникновения жизни кислорода не было. Такого же мнения придерживаются и другие ученые.


2. ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ
ЦТК можно рассматривать как выработанный клеткой механизм, имеющий двоякое назначение. Основная функция его заключается в том, что это совершенный клеточный "котел", в котором осуществляется полное окисление вовлекаемого в него органического субстрата и отщепление водорода. Другая функция цикла — снабжение клетки рядом предшественников для биосинтетических процессов. Обычно ЦТК является дальнейшей "надстройкой" над анаэробными энергетическими механизмами клетки. Исходным субстратом ЦТК служит ацетил-КоА ("активированная уксусная кислота"), образующийся у аэробов из пирувата в реакции, осуществляемой пируватдегидрогеназным комплексом:

CH₃-CO-COOH + КоA-SH + НАД⁺ ® CH₃-CO~S-КоA + НАД-H² + CO₂

Собственно ЦТК (рис. 1) начинается с конденсации ацетил-КоА с молекулой щавелевоуксусной кислоты, катализируемой цитратсинтазой. Продуктами реакции являются лимонная кислота и свободный кофермент А. Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы последовательно превращается в цис-аконитовую и изолимонную кислоты. Последняя превращается в a-кетоглутаровую кислоту в реакции, катализируемой изоцитратдегидрогеназой. H₂ первом этапе реакции имеет место дегидрирование изолимонной кислоты, в результате которого образуется щавелевоянтарная кислота и НАД-H₂. На втором этапе щавелевоянтарная кислота, все еще, вероятно, связанная с ферментом, подвергается декарбоксилированию. Продукты реакции — a-кетоглутаровая кислота, освобождающаяся от фермента, и CO₂.

a-кетоглутаровая кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, катализируемому a-кетоглутаратдегидрогеназным комплексом, в результате чего образуется сукцинил-КоА.



Рис. 1. Цикл трикарбоновых кислот и глиоксилатный шунт:

Ф₁ — цитратсинтаза (конденсирующий фермент); Ф₂ — аконитаза;

Ф₃ — изоцитратдегидрогеназа; Ф₄ — a-кетоглутаратдегидрогеназа;

 Ф₅ — сукцинилтиокиназа; Ф₆ — сукцинатдегидрогеназа; Ф₇ — фумараза; Ф₈ — малатдегидрогеназа; Ф₉ — изоцитратлиаза; Ф₁₀ — малатсинтетаза. Включение углеродных атомов ацетильного остатка в молекулу лимонной кислоты помечено звездочками. Пунктирными линиями изображены реакции глиоксилатного шунта

Эта реакция — единственная необратимая реакция из десяти, составляющих ЦТК. Один из продуктов реакции — сукцинил-КоА — представляет собой соединение, содержащее высокоэнергетическую тиоэфирную связь.

Следующий этап — образование янтарной кислоты из сукцинил-КоА, катализируемое сукцинилтиокиназой, в результате которого энергия, освобождающаяся при разрыве тиоэфирной связи, запасается в фосфатной связи ГТФ. ГТФ затем отдает свою фосфатную группу молекуле АДФ, что приводит к образованию АТФ. Следовательно, на данном этапе ЦТК имеет место субстратное фосфорилирование.

Янтарная кислота окисляется в фумаровую с помощью фермента сукцинатдегидрогеназы. Далее фумаровая кислота гид-ратируется под действием фумаразы, в результате чего возникает яблочная кислота, которая подвергается дегидрированию, приводящему к образованию ЩУК. Реакция катализируется НАД-зависимой малатдегидрогеназой. Этой реакцией завершается ЦТК, так как вновь регенерируется молекула-акцептор (ЩУК), запускающая следующий оборот цикла. Однако поскольку из цикла происходит постоянный отток для биосинтезов промежуточных метаболитов, приводящий к понижению уровня ЩУК, возникает необходимость в ее дополнительном синтезе. Это обеспечивается как в реакциях карбоксилирования пирувата или фосфоенолпирувата, так и с помощью последовательности из двух реакций, получивших название глиоксилатного шунта (рис. 1). В первой из них изолимонная кислота под действием изоцитратлиазы расщепляется на янтарную и глиоксиловую кислоты. Во второй реакции, катализируемой малатсинтетазой, глиоксиловая кислота конденсируется с ацетил-КоА с образованием яблочной кислоты, превращающейся далее в ЩУК. В результате двух новых реакций происходит синтез C₄-кислоты из двух C₂-остатков. Глиоксилатный шунт не работает при выращивании на субстратах, катаболизирование которых приводит к образованию пировиног-радной кислоты. Он включается при выращивании организмов на C₂-соединениях.

Энергетическим "топливом", перерабатываемым в ЦТК, служат не только углеводы, но и жирные кислоты (после предварительной деградации до ацетил-КоА), а также многие аминокислоты (после удаления аминогруппы в реакциях дезамини-рования или переаминирования). В результате одного оборота цикла происходят 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 фосфорилирование. Итогом 2 декарбоксилирований является выведение из цикла 2 атомов углерода (2 молекулы CO₂), т. е. ровно столько, сколько его поступило в виде ацетильной группы. В результате 4 дегидрировании образуются 3 молекулы НАД-H₂ и 1 молекула ФАД-H₂. Как можно видеть, в процессе описанных выше превращений весь водород оказывается на определенных переносчиках и задача теперь — передать его через другие переносчики на молекулярный кислород.


3. ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ
Электроны с восстановленных переносчиков (НАД-H₂, НАДФ-H₂, ФАД-H₂), образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов. Перенос электронов приводит к значительному изменению свободной энергии в системе. В наиболее совершенном виде и единообразии дыхательная цепь предстает у эукариот, где она локализована во внутренней мембране митохондрий. У эубактерий дыхательные цепи поражают разнообразием своей конкретной организации при сохранении принципиального сходства в строении и функционировании.

Дыхательные электронтранспортные цепи состоят из большого числа локализованных в мембране переносчиков, с помощью которых электроны передаются или вместе с протонами, т. е. в виде атомов водорода, или без них. Компонентами цепи, локализованными в мембране, являются переносчики белковой (флавопротеины, FeS-белки, цитохромы) или небелковой (хиноны) природы. Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а FeS-белки и цитохромы — электронов.

НАД(Ф)-зависимые дегидрогеназы, катализирующие отрыв водорода от молекул различных субстратов и передающие его на стартовый переносчик дыхательной цепи — НАД(Ф)-H₂-дегидрогеназу, — растворимые ферменты. Дегидрогеназы флавопротеиновой природы, выполняющие аналогичную функцию, могут быть локализованными в мембране (например, сукцинатдегидрогеназа) или существовать в растворимой форме (ацетил-КоА-дегидрогеназы жирных кислот). Водород с них поступает в дыхательную цепь на уровне хинонов.

Известно более 250 НАД(Ф)-зависимых дегидрогеназ, активно участвующих в реакциях промежуточного обмена. Но не все из них имеют отношение к энергетическому метаболизму. С помощью дегидрогеназ осуществляется перенос гидрид-иона (2e^– + Н⁺ ® H^–) от субстрата к НАД(Ф), при этом в среду переходит протон (рис. 93, А). Атом водорода входит в состав пиридинового кольца, а электрон присоединяется к азоту пиридинового кольца. После восстановления НАД(Ф)-H₂ отщепляется от активного центра фермента и переносится к мембране, где акцептируется флавиновой дегидрогеназой и передает ей восстановительные эквиваленты. Одновременно к дегидрогеназе, освобожденной от кофермента, присоединяется окисленная молекула НАД(Ф), поступающая из среды. Таким образом, особенность НАД(Ф) — их подвижность, позволяющая им курсировать от молекул — доноров электронов, находящихся в цитоплазме, к акцепторам электронов, локализованным в мембране.

В состав флавиновых дегидрогеназ входят флавиновые нуклеотиды, прочно связанные с апоферментом и не отщепляющиеся от него ни на одной стадии каталитического цикла. Окислительно-восстановительные свойства флавопротеинов обусловлены способностью изоаллоксазинового кольца рибофлавина к обратимому переходу из окисленного состояния в восстановленное, при котором происходит присоединение к кольцу 2 электронов в составе атомов водорода (рис. 2, Б). При изучении дыхательных цепей особенно интересны два связанных с мембраной флавопротеина: сукцинатдегидрогеназа, катализирующая окисление сукцината в ЦТК, и НАД(Ф)-H₂-дегидрогеназа, катализирующая восстановление своей флавиновой простетической группы, сопряженное с окислением НАД(Ф)xH₂.



Рис. 2. Механизмы обратимого окисления и восстановления некоторых переносчиков водорода: А — пиридиновое кольцо НАД(Ф);

Б — изоаллоксазиновое кольцо рибофлавина ФМН или ФАД;

В — хиноидное кольцо. Присоединенные атомы водорода и электрон пиридинового кольца обведены пунктиром (по Dagley, Nicholson, 1973)



Участие в дыхательном электронном транспорте принимают белки, содержащие железосероцентры.

Хиноны — жирорастворимые соединения, имеющие длинный терпеноидный "хвост", связанный с хиноидным ядром, способным к обратимому окислению — восстановлению путем присоединения 2 атомов водорода (рис. 2,В). Наиболее распространен убихинон, функционирующий в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами. В отличие от остальных электронных переносчиков хиноны не связаны со специфическими белками. Небольшой фонд убихинона растворен в липидной фазе мембран.

Цитохромы, принимающие участие на заключительном этапе цепи переноса электронов, представляют собой группу белков, содержащих железопорфириновые простетические группы (гемы). С помощью цитохромов осуществляется перенос электронов, в процессе которого меняется валентность железа:

Fe²⁺ « Fe³⁺ + e^–

В митохондриях обнаружено пять цитохромов (b, c, c₁, a, a₃), различающихся между собой спектрами поглощения и окислительно-восстановительными потенциалами. Различия по этим параметрам обусловлены белковыми компонентами цитохромов, природой боковых цепей их порфиринов и способом присоединения гема к белкам. Конечные цитохромы (a + a₃) передают электроны на молекулярный кислород, представляя собой собственно цитохромоксидазу, в реакционном центре которой содержатся помимо двух гемов два атома меди. Образование воды имеет место при переносе на молекулу кислорода 4 электронов. Некоторые цитохромоксидазы осуществляют перенос на O₂ только 2 электронов, следствием чего является возникновение перекиси водорода. Перекись водорода далее разрушается каталазой или пероксидазой.



Рис. 3. Схема переноса электронов в дыхательной цепи митохондрий:

ФМН — простетическая группа НАД(Ф)-H₂ — дегидрогеназы;

ФАД — простетическая группа сукцинатдегидрогеназы; УХ — убихинон;

 b, c, с1, а, a₃ — цитохромы.

Сплошными линиями обозначены процессы, протекающие в мембране; прерывистыми — в цитозоле клетки; зигзагообразной линией показаны места действия ингибиторов



Таким образом, дыхательная цепь переноса электронов в митохондриях состоит из большого числа промежуточных переносчиков, осуществляющих электронный транспорт с органических субстратов на O₂. Последовательность их расположения, представленная на рис. 3, подтверждается различного рода данными: значениями окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков, ингибиторным анализом.

Обнаружены ингибиторы, специфически действующие на определенные участки дыхательной цепи. Амитал и ротенон блокируют перенос электронов на участке до цитохрома b, действуя предположительно на НАД(Ф)-H₂-дегидрогеназу. Антимицин А (антибиотик, продуцируемый Streptomyces) подавляет перенос электронов от цитохрома b к цитохрому c₁. Цианид, окись углерода и азид блокируют конечный этап переноса электронов от цитохромов a + a₃ на молекулярный кислород, ингибируя цитохромоксидазу. Если блокировать перенос электронов в электронтранспортной цепи определенными ингибиторами, то переносчики, находящиеся на участке от субстрата до места действия ингибитора, будут в восстановленной, а переносчики за местом действия ингибитора — в окисленной форме.



Рис. 4. Дыхательные цепи Azotobacter vinelandii (A).

Micrococcus lysodeikticus (Б) и Escherichia coli (В) в аэробных (1), микроаэробных (2) и анаэробных (3) условиях: ФП — флавопротеин;

FeS — железосероцентр; УХ — убихинон; MX — менахинон;

 ФР — фумаратредуктаза; b, c, c₁, a, a₃ — цитохромы




4. ЗАПАСАНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ЭНЕРГИИ В ПРОЦЕССЕ ДЫХАНИЯ
Вся система переноса электронов от субстрата на O₂ через длинную цепь переносчиков представлялась бы нерационально громоздкой, если бы единственной целью процесса было соединение электронов с молекулярным кислородом. Другое назначение этого механизма состоит в запасании освобождающейся в процессе электронного переноса энергии путем трансформирования ее в химическую энергию фосфатных связей.

Имеющиеся экспериментальные данные подтверждают выдвинутый в начале 60-х гг. английским биохимиком П. Митчеллом хемиосмотический механизм энергетического сопряжения электронного транспорта с фосфорилированием. П. Митчелл "обратил внимание" на судьбу протонов при электронном транспорте, которые переносятся в этом процессе через мембрану в одном направлении, создавая градиент концентрации H⁺ по обе стороны мембраны. Перенос электронов и протонов обеспечивается определенным сорасположением мембранных переносчиков, а также свойствами самой мембраны, в первую очередь ее непроницаемостью для протонов.

В митохондриях на 3 участках окислительной цепи происходит выделение протонов во внешнюю среду. Соответственно 3 реакции ведут к образованию Dm_H⁺ (рис. 5). Первая локализована в начале дыхательной цепи и связана с функционированием НАД(Ф)-H₂-дегидрогеназы. Второй генератор Dm_H⁺ определяется способностью убихинона переносить водород. Последний локализован в конце дыхательной цепи и связан с активностью цитохромоксидазы.

Поскольку синтез молекулы АТФ связан, как минимум, с переносом 2 протонов через АТФ-синтазу, а при окислении НАД(Ф)-H₂ молекулярным кислородом, т. е. поступлении 2 электронов на 1/2O₂ выделяются 6H⁺, максимальный выход АТФ в этом .процессе составляет 3 молекулы. Для количественной оценки эффективности фосфорилирования при переносе электронов используют отношение P/O, означающее количество потребленных молекул неорганического фосфата, приходящихся на 1 поглощенный атом кислорода. H₂ препаратах изолированных митохондрий показано, что при переносе водорода от изолимонной или яблочной кислот на НАД⁺, а затем на молекуляроный кислород отношение P/O равно 3. Приокислении янтарной кислоты, водород которой переносится на сукцинатдегидрогеназу и далее на убихинон, возможны только 2 фосфорилирования, так как при этом выпадает участок дыхательной цепи, где локализован первый генератор Dm_H⁺. Таким образом, место включения электронов от разных субстратов в цепь их дальнейшего транспорта определяет число функционирующих протонных помп в дыхательной цепи.



Рис. 5. Топография компонентов дыхательной цепи митохондрий: ФМН — простетическая группа НАД(Ф)-H₂-дегидрогеназы; ФАД — простетическая группа сукцинатдегидрогеназы; FeS — железхеросолержащий белок; b, c₁, c, a, a₃ — цитохромы.
Теперь можно подвести итог тому, каков энергетический выход при окислении молекулы глюкозы, осуществляемом в максимально отлаженной энергетической системе, функционирующей в эукариотных клетках: гликолиз ® ЦТК ® дыхательная цепь митохондрий. H₂ первом этапе в процессе гликолитичес-кого разложения молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы пирувата, АТФ и НАД-H₂. Конечными продуктами реакции окислительного декарбоксилирования 2 молекул пирувата, катализируемой пируватдегидрогеназным комплексом, являются 2 молекулы ацетил-КоА и НАД-H₂. Окисление 2 молекул ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию 6 молекул НАД-H₂ и по 2 молекулы ФАД-H₂ и АТФ. Перенос каждой пары электронов с НАД-H₂, если принять P/O равным 3, приводит к синтезу 30 молекул АТФ (2 молекулы НАД-H₂ дает процесс гликолиза, 2 молекулы НАД-H₂ — окислительное декарбоксилирование пирувата, 6 молекул НАД-H₂ — ЦТК). Перенос каждой пары электронов с ФАД-H₂ приводит к синтезу 2 молекул АТФ, т. е. при двух оборотах цикла это дает 4 молекулы АТФ. К этому следует прибавить 2 молекулы АТФ, образуемые в процессе гликолиза, и 2 молекулы АТФ, синтезируемые в ЦТК на этапе превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту. Итак, полное окисление 1 молекулы глюкозы в максимальном варианте приводит к образованию 38 молекул АТФ.


Заключение
Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества — субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях. Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение. Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать значительного количества запасных веществ. Поэтому они используют в основном питательные соединения среды.

Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема.

Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии. В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6×10⁵Дж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6×10⁶ дж, следовательно, полезно используется 44% энергии. Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. п. д. современных машин.

В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении — АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.

Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.

Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов — способность испускать видимый свет — люминесцировать.

Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.

К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераза и окисляемое соединение — люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается.


Список используемой литературы:

1.                 Общая микробиология,  Г.А.Куреллы,  1987

2.                 Прозоркина H. В., Рубашкина П. А. - Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии, Ростов нД: Феникс, 2002

3.                 Общая микробиология,  Шлегель Г., М .: Мир,  1987

4.                 М.В. Гусев, Л.А. Минеева - Микробиология, 4-е издание, М.: Академия, 2003

5.                 Атлас по микробиологии под ред.Воробьева А.А., Быкова А.С., М.: Медицинское Информационное агентство, 2003

6.                 Медицинская и санитарная микробиология, Воробьев А.А. , Кривошеин Ю.С., Широкобоков В.П., М.: Академия, 2003

7.                 Микробиология с основами вирусологии, Колешко О.И., Завезенова Т.В., М.:ИГУ, 1999

8.                 Микробиология, Лысак, В.В., С-П: БГУ, 2007

9.                 Микробиология, Нетрусов, И.Б. Котова, М.: Академия,  2006

10.             Микробиология, Мишустин Е. Н., Емцев В. Т., М.: Агропромиздат, 1987

11.             Медицинская микробиология, Поздеев О.К.: ГЭОТАР-МЕД, 2001

12.             Современная микробиология. Прокариоты под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля : Мир, 2009

13.             Микробиологический справочник, Дж. Х. Йоргенсен, М. А. Пфаллер: Мир, 2006

14.             Материально-энергетический баланс и кинетика роста микроорганизмов, И. Г. Минкевич: Журнал, 2005

15.             Основы микробиологии, производственной санитарии и гигиены, С. С. Горохова, Н. В. Косолапова, Н. А. Прокопенко: Академия, 2008