Министерство образования и науки Республики Казахстан

Кокшетауский государственный университет им. Ш. Уалиханова

Кафедра Биологии и МП
Курсовая работа

по Физиологии растений

«Физиология ксерофитов»
Выполнила: Тасбулатова Ж.,

гр. БР-31
Проверила: к.б.н., доцент

Жумабаева С.Е.
Кокшетау – 2010

Содержание
Введение……………………………………………………………………3
1 Засухоустойчивость растений……………………………………..4

1.1 Влияние на растения недостатка влаги……………………………….5

1.2 Природа приспособительных реакций к недостатку воды у растений…………………………………………………………………….7

2 Физиологические особенности ксерофитов………………….10

2.1 Суккуленты……………………………………………………………10

2.2 Эвксерофиты…………………………………………………………..11

2.3 Гемиксерофиты ………………………………………………………11

2.4 Псевдоксерофиты (эфемеры) ………………………………………..12

2.5 Пойкилоксерофиты …………………………………………………..12

2.6 Анатомо-морфологические признаки ксерофитов…………………12
3 Борьба растений с засухой………………………………………...14

Заключение………………………………………………………………19

Список использованной литературы…………………………….21

Введение
Ксерофиты – растения сухих мест обитания. Имеют специфический облик и ряд специальных приспособлений. Ксерофиты встречаются в местах с сухим жарким климатом (сухие степи, пустыни и полупустыни). Засушливые условия могут наблюдаться даже в дождливых тропических лесах – недостаток влаги испытывают, например, многие эпифиты, растущие на верхних ветвях высоких деревьев. Особенностями ксерофитов являются уменьшение размеров листьев, их опушение, наличие толстой кожицы, воскового налета на ней, многочисленных жилок и устьиц. Некоторые ксерофиты имеют сильноразвитую корневую систему или специальные органы, запасающие воду. Ксерофиты, в отличие от гигрофитов, могут хорошо регулировать испарение воды. Наиболее известными типами ксерофитов являются суккуленты, жестколистные, тонколистные и ложные ксерофиты.

Суккуленты – растения с сочными, мясистыми листьями или стеблями (молочай, кактусы, агавы и т. д.), запасающие в тканях воду. Суккуленты, выращиваемые в комнатных условиях, не страдают от сухости комнатного воздуха в отличие от остальных растений.

Жестколистные ксерофиты выдерживают засуху благодаря мощной корневой системе. Это, в основном, кустарники и деревья (например, саксаул).

Тонколистные ксерофиты – растения с корневой системой, проникающей на глубину 10-15 м.

Ложные ксерофиты – однолетние или многолетние растения с очень быстрым циклом развития. К наступлению летней засухи они успевают образовать семена и перейти в состояние покоя.
Цель курсовой работы – раскрыть общие понятия физиологии ксерофитов

В соответствии с целью были определены следующие задачи:

1. Проанализировать влияние на растения недостатка влаги и природу приспособительных реакций к недостатку воды у растений;

2. Рассмотреть физиологические особенности ксерофитов;

3. Выявить основные направления борьбы растений с засухой.
1 Засухоустойчивость растений
Обычным явлением для многих государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до 0,3-0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.
1.1 Влияние на растения недостатка влаги
Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25-28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3-5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН вакуолярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СO₂ в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановления СO₂; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выражены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.
1.2 Природа приспособительных реакций к недостатку воды у растений
Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Мареновые (Asperula). Одни из них были типичными степными растениями, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой — двухслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид — ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации.

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cruciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3-4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспособительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачиваются. Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

2 Физиологические особенности ксерофитов

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснаб­жении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной груп­пы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достига­ется разными физиологическими средствами.

Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксе­рофиты можно разделить на следующие группы.
2.1 Суккуленты
Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также рас­тения, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями. Суккуленты обладают неглубокой, но широ­ко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений произрастает в районах, где резко засушливые периоды сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой во­ды. В остальное время они живут за счет воды, запасаемой в мясистых органах, причем эта вода тратится чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содер­жания воды в клетках интенсивность транспирации падает. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ, получившим назва­ние САМ — метаболизм. У растений с этим типом обмена днем усть­ица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает резкое уменьшение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ накапливается в ночнойщрщгуэ1виде органических кислот. В дневные часы акцептированный С0₂ высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез у таких растений идет чрезвычайно медленно. По­этому для них характерно крайне медленное накопление сухого вещества и низ­кие темпы роста. Следствием специфического обмена веществ является боль­шое содержание связанной воды и высокая вязкость цитоплазмы. Растения этой группы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Так, кактусы обезвоживание переносят сравнительно плохо (следствие невысо­кой эластичности цитоплазмы), начинают страдать и погибают. Вместе с тем они устойчивы к высоким температурам. Таким образом, это растения, запа­сающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.
2.2 Эвксерофиты
Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способ­ностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев под­земные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым сло­ем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой груп­пы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц. К ним мож­но отнести расположение устьиц в ямках, закупоривание устьичных щелей вос­ковыми и смолистыми пробочками. Соприкосновение устьичных щелей с ок­ружающей средой уменьшается также у некоторых растений путем свертывания листьев в трубку. Вместе с тем для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завя­дания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Ли­стья у них жесткие, что позволяет при потере тургора избежать механических повреждений. К этой группе растений относится саксаул, песчаная акация, аристида, некоторые полыни и др.
2.3 Гемиксерофиты
Гемиксерофиты (полуксерофиты) — это растения, у которых сильно разви­ты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветв­ленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой кон­центрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциа­лом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают да­же грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значи­тельно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при вы­соких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, шалфей, резак. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева.
2.4 Псевдоксерофиты (эфемеры)
Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты.

Растения, избегающие засуху
(псевдоксерофиты). Эти растения не облада­ют признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный пери­од, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клуб­ней (нарцисс, ревень и др.).
2.5 Пойкилоксерофиты
Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю — криптобиоза). Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни со­храняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некото­рые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличитель­ной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель. Эта группа растений может, не теряя жизнеспособности, доходить до воздушно-сухого состояния и в таком виде пе­реносить периоды засух. После дождей растения этого типа быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Таким образом, обезвоживание для них яв­ляется не патологией, а нормальным физиологическим состоянием.
2.6 Анатомо-морфологические признаки ксерофитов
Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В.Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказа­лось, что чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные при­знаки: меньше клетки и величина устьиц, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, сильнее развита палисадная паренхима. Одновременно чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсив­ностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно бы­ло показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе. Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффици­ента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более эко­номное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процес­са связана в определенной мере со степенью открытости устьиц. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов важно учитывать сово­купность всех рассмотренных признаков. В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном вводятся гены, кодирую­щие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина. Наряду с селекционной работой предложены методы так называемого пред­посевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, пере­несшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П.А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается конформация белков-ферментов, и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенес­ших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью. В ряде исследований показано увеличение устойчивости растений к засухе при намачивании семян в растворах микроэлементов, например, бора, меди (М.Я. Школьник). Имеются также данные, что улучшение условий питания пу­тем внесения удобрений (например, калийных) способствует более экономно­му расходованию воды, снижает транспирационный коэффициент. Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений гормональными веществами, в частности абсцизовой кислотой. С этой целью также используют аналоги цитокининов (картолин) и ретарданты (хлорхолинхлорид). Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направ­ленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.).
3 Борьба растений с засухой
Засуха – длительный и значительный недостаток осадков, чаще при повышенной температуре и пониженной влажности воздуха, в результате которого иссякают запасы влаги в почве, что ведет к снижению или гибели урожая.

Начало засухи обычно связано с установлением антициклона. Обилие солнечного тепла и сухость воздуха создают повышенную испаряемость (атмосферная засуха), и запасы почвенной влаги без пополнения их дождями истощаются (почвенная засуха).

При засухе поступление воды в растения через корневые системы затрудняется, расход влаги на транспирацию (испарение воды растением) начинает превосходить ее приток из почвы, водонасыщенность тканей падает, нормальные условия фотосинтеза и углеродного питания нарушаются.

В зависимости от времени года различают весенние, летние и осенние засухи. Весенние засухи особенно опасны для ранних зерновых культур; летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям; осенние опасны для всходов озимых. Наиболее губительны весенне-летние и летне-осенние засухи.

Чаще всего засухи наблюдаются в степной зоне, реже в лесостепной, 2-3 раза в столетие засухи бывают даже в лесной зоне. Понятие "засуха" неприменимо к районам с бездождным летом и крайне малым количеством осадков, где земледелие возможно только при искусственном орошении (например, пустыни Сахара, Гоби и др.).

В большинстве районов Средней Азии земледелие невозможно без орошения. Сельскохозяйственные растения здесь страдают от засухи, т. е. от недостатка воды в почве и от слишком сухого и горячего воздуха.

В то же время в пустынях есть много растений, которые приспособились к этим суровым условиям, хорошо растут и развиваются. Им помогает переносить жестокую засуху и успешно бороться с ней целый ряд приспособительных свойств. Эти свойства у растений пустыни возникли не сразу. Сменились многие тысячи поколений, многие из видов погибли. Выжили лишь те виды, у которых под влиянием окружающих условий в процессе естественного отбора закрепились и развились особенности, помогавшие им бороться с засухой.

Растения, хорошо переносящие засуху, есть не только в пустынях, но и в степях. В степях осадков больше (300—350 мм в год), но летом почти всегда, хотя бы и на короткий срок, бывает засуха. Растения, хорошо переносящие засуху, получили название ксерофитов (от греческих слов «ксерос» — сухой и «фитон» — растение).

Наиболее известные ксерофиты — кактусы, жители пустынь Северной и Центральной Америки. Кактусы разводят любители комнатных цветов. Академик Н. А. Максимов удачно назвал кактусы растениями-скопидомами. Действительно, в период дождей кактусы запасают воду в стеблях, поглощая ее сильно разветвленной, но лежащей в почве неглубоко корневой системой. Листья у них изменились и стали колючками. Кактусы покрыты толстой кутикулой и очень экономно расходуют воду. В то же время они устойчивы к действию высоких температур. Многие кактусы без особого вреда выносят нагревание до 62° и даже несколько выше. Это наиболее жароустойчивые цветковые растения на Земле.


Рисунок 1. - Хаматокактус сетиспинус


Кроме кактусов, запасающих воду в стеблях, существуют растения, запасающие воду в листьях. К ним относится комнатное растение алоэ. В диком виде оно растет в южноафриканских пустынях. В средней полосе нашей страны на песчаной почве растет небольшое цветущее золотисто-желтыми цветками растение очиток едкий. Листья очитка мясистые, с запасами воды, которые растение расходует, когда нет дождей.

Многие кустарники и небольшие деревья в пустынях Средней Азии добывают воду при помощи глубоко уходящей в почву корневой системы. Среди побуревшей растительности выжженной солнцем глинистой среднеазиатской пустыни выделяются ярко-зеленые кусты с очень мелкими листьями и массой колючек. Это верблюжья колючка. В тканях верблюжьей колючки много сахара, но питается ею только неприхотливый верблюд. Почему же верблюжья колючка чувствует себя хорошо, когда большинство других растений пустыни погибают от засухи? Дело в том, что длинный корень колючки доходит до грунтовой воды — до глубины 10—20 м. Когда рыли Суэцкий канал, то в одном месте обнаружили корень верблюжьей колючки на глубине 33 м. Поэтому-то колючка и не испытывает недостатка в воде. Испаряя воду, она охлаждает свои ткани и может перенести высокую температуру воздуха.
Рисунок 2. – Алоэ древовидное
У растений существуют и другие способы борьбы с засухой. В песчаных пустынях Средней Азии встречаются прутообразные кусты джузгуна (каллигонума). Его листья срослись со стеблями. Листовая поверхность у джузгуна меньше, чем у других растений, а поэтому и испарение воды сравнительно небольшое.



Рисунок 3. - Кактусы — самые жароустойчивые растения на Земле.

В западносибирской степи обращает на себя внимание маленькое сизое растение — вероника сизая. Стебель и листья у нее опушены волосками. Волоски эти быстро отмирают и заполняются воздухом. Воздух плохо пропускает тепло, потому вероника сизая не так сильно нагревается солнечными лучами. Кроме того, вероника сравнительно легко переносит высыхание. Она может потерять до 60% содержащейся в ней воды и все же пережить засуху. Такими же свойствами отличается и полынь сизая.

В степях во время и после дождя можно заметить на поверхности почвы небольшие темно-зеленые комочки синезеленой водоросли носток. Когда нет дождей, носток высыхает, становится маленькой сухой буровато-серой корочкой, которую трудно заметить. В таком виде носток переносит засуху, а растет и развивается после выпавшего дождя и осенью.
Рисунок 4. - Среднеазиатский ксерофит — песчаная акация

В глинистых пустынях Средней Азии ранней весной почва почти сплошь покрыта эфемерами, (от греческого слова «эфемерос» — однодневный) — растениями из различных семейств: злаковых, крестоцветных, маковых и др. Эти растения борются с засухой, как бы обгоняя ее: у них очень быстрое развитие. Весной в почве пустыни есть влага и температура воздуха умеренная. Эфемеры используют это и быстро заканчивают свой рост и развитие. За 5—6 недель они успевают зацвести и принести семена, которые пролежат в сухой почве до следующей весны.

Кроме однолетних эфемеров в пустыне есть и многолетние эфемероиды. К эфемероидам относятся растущие в степях и пустынях тюльпаны, песчаная осока и ряд других растений. Они переживают засуху, образуя корневища, клубни и луковицы. Все эти части растений находятся в почве и защищены от потери воды специальными покровами. Эфемероиды, как и эфемеры, успевают принести потомство (семена) весной. Когда приходит засуха, она им уже не страшна.

Ксерофиты встречаются не только в степях и пустынях. Есть они и в средней полосе, и даже в северной части нашей страны. Например, лишайник ягель, как почти все лишайники, хорошо переносит высыхание, а после дождя вновь начинает расти.



Рисунок 5. - Многие растения степей добывают воду глубоко уходящей в почву корневой системой: 1 — корень фалькарии; 2 — корень шалфея;

3 — корень вероники сизой.
Изучение засухоустойчивых растений помогает человеку расширить посевы культурных растений за счет пустынь. Зная, как дикорастущее растение защищается от засухи, можно повысить устойчивость растений к засухе, т. е. увеличить их засухоустойчивость. Для этого путем отбора выводят сорта различных культурных растений, которые смогут противостоять вредному влиянию засухи. Применяют агротехнику и мелиорацию (удобрения, гипсование солонцов и т. д.). Кроме того, в известной мере к засухе почвы можно заставить растение приспособиться.

Для повышения засухоустойчивости намачивают семена молодых растений в определенном, неодинаковом для разных растений количестве воды, а затем подсушивают их в течение нескольких дней на воздухе. Во время подсушивания семена испытывают своеобразную засуху и сравнительно легко приспособляются к ней. Выросшие из таких семян растения отличаются значительной засухоустойчивостью и приносят в засушливых условиях повышенный урожай. Так, например, в одном из опытов незакаленное просо на площади 100 га дало урожай зерна 15 ц с гектара, в то время как закаленные против засухи растения дали 20 ц с гектара на той же площади.



Рисунок 6. - Оба растения томата испытывают влияние почвенной засухи. Справа — томаты, выращенные из семян, прошедших предпосевное закаливание; слева — контрольное растение, завядшее из-за недостатка воды.

Так, используя природную способность растительного организма приспосабливаться к неблагоприятным условиям существования, можно существенно изменить свойства культурных растений и значительно повысить их урожайность.
Заключение

Свойства этой экологической группы противоположны гигрофитам. Ксерофиты способны в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Они типичны для засушливого теплого климата (степи, пустыни, средиземноморские области и т. д.). Теплолюбивые ксерофиты (термоксерофиты) встречаются и в более влажных климатических зонах, но обычно на сильно прогреваемых южных склонах, т. е, в местообитаниях, по своей сухости.недоступных для мезофитов и гигрофитов. Вальтер (1974) по возрастающей гидростабильности выделяет ксерофиты малокофильные (мягколистные), склерофильные, стеногидрические и суккуленты. Способность ксерофитов переносить неблагоприятные условия увлажнения связана с некоторыми анагомоморфологичеокими - признаками. По этим признакам среди ксерофитов выделяют две подгруппы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты — многолетние сочные, мясистые растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в листе (листовые суккуленты — агава, алоэ и др.) или в стебле (стеблевые суккуленты, например кактусы). Могут быть и корневые суккуленты (Ceiba parvifolia). В нашей флоре суккулентов довольно мало, это в основном листовые суккуленты, сюда можно отнести представителей родов Sedum Sempervivum, Cotyledon и др. Но суккуленты являются основными ландшафтными растениями пустынь Центральной Америки (кактусы) и частично — Южной Африки (молочаи). Это виды таких аридных областей, где периодически бывает влажное время года и нет суровых зим.

Суккулентность связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуоли и сильном сокращении размеров межклетников. Основной отличительной особенностью суккулентов является их способность запасать большие количества воды и надежно ее сохранять, экономно расходуя. Мак Дуголл (McDougal, 1910) рассчитал содержание воды у колонновидного кактуса цереус (высотой до 10 м), запас воды которого равен примерно 3 тыс. л. Такую водоудерживающую способность связывают с тем, что у кактусов в результате своеобразного обмена веществ образуется много углеводов типа пентоз, которые увеличивают водоудерживающую силу клеточного сока. Кроме того, суккуленты имеют весьма низкую интенсивность транспирации, так как днем они обычно закрывают устьица, что помогает им ограничивать расход воды. Мак Дуголл привел интересные примеры: один кактус, вовсе не получая воды, за 2 года потерял всего 13% массы, а другой за 3 года только 36%, причем в начале опыта, при общей массе примерно 50 кг, такой кактус содержал до 45 кг воды. Но не все суккуленты транспирируют мало, например, у многих очитков транспирация идет довольно энергично.

Надо отметить также, что суккуленты, как правило, имеют очень небольшую поверхностную корневую систему. Используя воду поверхностных слоев почвы, они являются потенциальными конкурентами за влагу для других видов. У пустынных суккулентов всасывающая часть корневой системы обычно отмирает во время засухи и они не способны получать воду из почвы, а существуют за счет собственных запасов. При наступлении влажного периода сосущие корни быстро возникают вновь. По этой причине, а также из-за неспособности развивать высокое осмотическое давление суккуленты существуют только в таких пустынях, где периодически наступают дождливые сезоны. Суккулентам присуще самое эффективное использование воды. Встречаются они чаще всего на грубых почвах, например на каменистых. В наших южных пустынях, отличающихся сравнительно холодными зимами и небольшим количеством осадков, выпадающих осенью и весной, суккулентов мало. А в умеренной лесной зоне медленный рост суккулентов (например, очитка) и суровая зима делают их очень мало конкурентоспособными, поэтому они растут большей частью на открытых участках с разреженной растительностью или без нее.

Склерофиты — как бы полная противоположность суккулентам. По своему облику это суховатые, тощие, жестковатые растения. Даже в период полного обеспечения водой они обводнены очень мало (т. е. весьма низка их гидратура). Так, по исследованиям в Забайкалье сильно ксерофильные виды (так называемые стипаксерофиты, у которых листья сложены вдоль, наподобие ковылей) имеют наименее обводненные ткани. В экстремальных условиях засухи стипаксерофиты обладают наилучшей способностью к перестройке водного режима. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию — могут без заметного вреда терять до 25% содержащейся воды. Их цитоплазма остается живой при таких сильных обезвоживаниях, которые смертельны для других групп растений. Другим важным свойством склерофитов является высокое осмотическое давление их клеточного сока, что позволяет им увеличивать сосущую силу корней, а это помогает получать воду даже из довольно сухих почв.

Третьей их особенностью является высокая интенсивность транспирации. Прежде считали, что интенсивность транспирациилерофитов, или вообще ксерофитов, очень мала и они весьма экономно расходуют воду, а все признаки ксероморфоза являются защитными, направленными на сокращение транспирации и предупреждение потерь воды. Работы Н. А. Максимова (1926, 1944) показали, что многие ксерофиты при благоприятном водоснабжении транспирируют гораздо интенсивнее и теряют воды больше, чем мезофиты (особенно при расчете транспирации на единицу поверхности листа), несмотря на свои классические, так называемые защитные приспособления. Выяснилось также, что некоторые растения сухих мест, не имея этих приспособлений, отлично растут рядом с настоящими ксерофитами. Видимо, основной особенностью ксерофитов является их высокая засухоустойчивость, зависящая от свойств цитоплазмы и превосходящая засухоустойчивость всех других групп растений, а также способность эффективно использовать влагу после дождей. Упомянутые же выше анатомо-морфологические признаки имеют защитное значение только в том случае, если наступит затруднение в водоснабжении.

Список использованной литературы

1. 
   Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007.
   
2. 
   Полевой В.В. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 1989.
   
3. 
   Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. — М.: Высшая школа, 2006.
   
4. 
   Ивановский Д.И., Физиология растений, Харьков – Ростов н/Д., 1917.
   
5. 
   Костычев С.П., Физиология растений, ч, 1–2, М. – Л., 1924–33.
   
6. 
   Максимов Н.А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948.
   
7. 
   Максимов Н.А., Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1–2, М., 1952.
   
8. 
   Сабинин Д.А., Физиологические основы питания растений, М., 1955.
   
9. 
   Сабинин Д.А., Физиология развития растений, М., 1963.
   
10. 
    Курсанов А.Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960.
    
11. 
    Самуилов Ф.Д., Водный обмен и состояние воды в растениях, Каз., 1972.
    
12. 
    Гродзинский Д.М., Биофизика растения, К., 1972.
    
13. 
    Генкель П.А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975.
    
14. 
    Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975.
    
15. 
    Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976.
    
16. 
    Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976.