План
1. Ферментативне перетворення вуглеводів у харчовому тракті людини
2. Поширення вуглеводів у організмі людини
3. Процеси перетворення вуглеводів на клітинному рівні:
3.1. Синтез глікогену з глюкози (глікогенез)
3.2. Розпад глікогену до глюкози (глікогеноліз)
3.3. Гліколіз (анаеробний розпад)
3.4. Дихання (аеробний розпад вуглеводів)
4. Енергетичні ефекти процесів

Вуглеводи складають біля 70 % харчового раціону людини (борошно, крупи, картопля – крохмалевмісні; мед, ягоди, фрукти – містять сахарозу, глюкозу і фруктозу), являючись основним джерелом енергії для організму. Поширений у природі полісахарид клітковина тільки частково засвоюється організмом людини за допомогою бактерій товстого кишечника. Основною функцією клітковини є забезпечення перистальтики харчового тракту, стимулювання секреторної діяльності, сприяння синтезу вітаміну К за допомогою кишечної мікрофлори.
Поскільки вуглеводи засвоюються у вигляді моноцукридів, то складні вуглеводи (дицукриди, поліцукриди) повинні попередньо розщепитися. Гідролітичне розщеплення проходить під впливом ферментів що носять загальну назву глікозидази. Оптимум дії глікозидаз лежить в нейтральному та слабколужному середовищі (виключення амілаза слини – слабкокисле), що і обумовлює певну локалізацію процесів розщеплення у харчовому тракті людини.

Відділ травлення	Оптимум дії фер-ментних систем (рН)	Процеси	Ферменти
Ротова порожнина	6.5–7.0	Розщеплення крохмалю до декстринів, частково мальтози до глюкози і фруктози.	амілаза слини, мальтаза.
Стравохід	7	Процеси розщеплення відсутні у зв‘язку з швидким проходженням субстратів.
Шлунок	1–2	Процеси розщеплення відсутні у зв‘язку з інактивацією ферментів «кислим» середовищем.
12–пала кишка	7.0–7.5	Остаточне розщеплення декстринів до дисахари-дів.	ферменти підшлункової залози: кінцева декстриназа, –амілаза, мальтаза, сахараза, лакта-за.
Тонкий кишечник	7.0–7.5	Розщеплення дисахаридів до моносахаридів. Посту-пання моносахаридів у кров.	Кінцева декстриназа, –амілаза, мальтаза, сахараза, лакта-за.
Товстий кишечник		Розщеплення клітковини до целобіози і глюкози. Синтез вітаміну К. Прохо-дять процеси збродження вуглеводневих залишків з виділенням СО2, Н2, СН4. Формування калових мас.	Целюлаза, ферментні системи бактерій.

В тонкому кишечнику відбуваються процеси всмоктування моносахаридів через систему мембран у кров‘яне русло. Для процесу всмоктування характерно: знач-ні енергетичні витрати організму (активний фізіологічний процес); ізомеризація (трансформація, перетворення) суміші простих вуглеводів (98 %) у глюкозу; транспортування глюкози через мембрани у формі глюкозо-фосфату (навідь проти значень її концентрації у кров‘яному руслі).
З током крові моноцукриди через воротну вену потрапляють у печінку, де вико-ристовуються для біосинтезу глікогену (3–5 %), біосинтезу жирів (30–35 %), окислюються до вуглекислого газу і води (60–70 %). Певна, фізіологічно нормальна кількість глюкози (120 мг на 100 см³), є невід‘ємною складовою крові, забезпечуючи гомеостаз організму. Вона необхідна для нормального функціону-вання головного мозку, м‘язів серця, нервової тканини (глюкоза –головне джере-ло енергії).
При підвищеній концентрації глюкози в крові (більше 140 мг) говорять про гіперглікемію. Викликається вживанням продуктів багатих на вуглеводи (аліментарна гіперглікемія); недостатнім синтезом інсуліну (цукровий діабет); понад-нормовим синтезом адреналіну і глюкагону. Стан гіперглікемії приводить до ожиріння.
При пониженій концентрації глюкози в крові (менше 120 мг) говорять про гіпоглікемію. Викликається тривалим голодуванням; великими фізичними навантаженнями; недостатнім синтезом глюкагону і адреналіну; понаднормовим синтезом інсуліну. Приводить до деструктивних змін в головному мозку, нервовій тканині, нирках. Стан тривалої гіпоглікемії приводить до виснаження організму і смерті.
Отже:
Основна роль в процесах обміну вуглеводів належить печінці, діяльність якої регулюється нервовою і ендокринною системами (інсулін, адреналін–глюкагон).
У випадку повного енергетичного забезпечення організму, з надлишку глюкози синтезується глікоген. Процеси глікогенезу проходять в клітинах різних органів і тканин, але найбільшу здатність до накопичення мають клітини печінки. Глікоген печінки є основним резервним джерелом вуглеводів для організму.

3. Процеси перетворення вуглеводів на клітинному рівні
3.1 Глікогенез (синтез глікогену з глюкози)
1. Глюкоза, яка з током крові надходить у печінку активується за допомогою ферменту гексокінази і АТФ, перетворюючись в глюкозо-6-фосфат:
                                                                                                HO    OH
                   CH₂OH                                                       CH₂O–P=O                  
H                H                H      АТФ АДФ H      H               H
                                                                                                                  
OH    OH    H      OH                                OH    OH   H OH
                   H       OH                                         H               OH
                   Глюкоза                                                     Глюкозо–6–фосфат
2. Глюкозо-6-фосфат під дією фосфоглюкомутази перетворюється на глюкозо-1-фосфат:
                    HO   OH
                   CH₂O–P=O                                                 CH₂OH
 H               H                H                                   H      H               H
                                                фосфоглюкомутаза                                             OH
OH    OH    H      OH                                OH    OH   H O–P=O
                   H       OH                                         H               OH    OH
                   Глюкозо–6–фосфат                                   Глюкозо–1–фосфат
3. Глюкозо-1-фосфат повторно активується УТФ (уридинтрифосфатом) з вико-ристанням енергії двох макроергічних зв‘язків, утворюючи активовану ури-дин-дифосфатглюкозу.
УРИДИН
                   CH₂OH                                                       CH₂OH                OH    O
H                H                H                                   H      H               H               P
                                                OH    УТФ  Н₄Р₂О₇                                     O      
OH    OH    H      O–P=O                         OH    OH   H O–P=O
                   H       OH   OH                                 H               OH    OH
                   Глюкозо–1–фосфат                                             УДФ–глюкоза
4. Поскільки синтез глікогену проходить «затравочним» методом (у ролі затравки використовується залишок молекули глікогену), то активована УДФ-глюкоза приєднується до затравки за допомогою глікоген-синтетазних (утворює 1,4–зв‘язки) та трансглюкозилазних (утворює 1,6–зв‘язки) ферментних систем, збіль-шуючи молекулу глікогену на одну молекулу глюкози:
                             УРИДИН
                   CH₂OH                 OH   
H                H                H      P О                                                                      
                                                O                (С₆H₁₀O₅)_n   УДФ
OH    OH    H      O–P=O                                             (C₆H₁₀O₅)_n+1        
                   H       OH   OH             
                   УДФ–глюкоза                                  затравочний глікоген
Висновок:
синтез глікогену енергоємний процес (затрачається 2-і молекули АТФ); автокаталітичний (великі кількості вільного глюкозо-6-фосфату акти-вують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу посилюються; підвищені кількості УДФ інактивують глікогенсинтетазу–процеси глікогенезу припиняються). Утворення глікогену проходить з максимальною швидкістью через 30–40 хв. після прийому їжі. Процеси глікогенезу проходять інтенсивніше після активної м‘язевої роботи.
3.2 . Глікогеноліз
При м‘язевій роботі, сильному переохолодженні, голодуванні, емоційному збудженні відбувається посилене споживання клітинами глюкози крові. Рівень останньої повинен був би знижуватися. Проте, у здорових людей при різних функціональних станах, рівень глюкози постійний (120 мг/100см³) з незначними відхиленнями. Стабільний рівень глюкози у крові за різних функціональних станів забезпечується протіканням процесів глікогенолізу (розпад глікогену до глюкози). Глікогеноліз може проходити двома шляхами: гідроліз–повільний, малоефективний процес; фосфороліз–основний шлях розпаду глікогену.
Фосфороліз проходить за участю фосфорилазних ферментних систем, які на першому етапі відщеплюють від молекули глікогену кінцеві залишки молекул глюкози у вигляді глюкозо-1-фосфату:

1.
                                                                                       CH₂OH
                                                                              H      H               H
          (C₆H₁₀O₅)_n            H₃PO₄; (C₆H₁₀O₅)_n-1                                              OH
                             фосфорилаза                 OH   OH   H O–Р                                                                                              H               OH    OH
          Глікоген                                                               Глюкозо–1–фосфат
2. Остання швидко ізомеризується в глюкозо-6-фосфат:
                                                                                                НО    ОН   
                   CH₂OH                                                       CH₂O–Р=О        
 H               H                H                                   H      H               H     
                                                OH фосфоглюкоізомераза             
 OH   OH    H      O–P=O                         OH    OH   H OН
                   H       OH   OH                                 H               OH
                   Глюкозо–1–фосфат                                             Глюкозо-6-фосфат
3. Глюкозо-6-фосфат розщеплюється фосфатазами до вільної глюкози і фосфорної кислоти:
                    НО   ОН                                         
                   CH₂O–Р=О                                                 CH₂OН     
H                H                H                                   H      H               H     
                                                OH    фосфатаза                                         + Н₃РО₄
OH    OH    H      O–P=O                         OH    OH   H OН        
                   H       OH   OH    Н₂О           H               OH             
                   Глюкозо–6–фосфат                                             Глюкоза
Висновок:
постійна концентрація глюкози у крові підтримується процесами глікогенолізу які знаходяться під контролем ендокринної системи: гормон глюкагон стимулює процеси розпаду глікогену до глюкози у печінці а адреналін– у м‘язах та інших внутрішніх органах. Процеси глікогенолізу прискорюються при посиленій м‘язевій роботі, переохолодженні, емоційному збудженні. Незалежно від енерготрат організму завжди в печінці залишається певна кількість глікогену (резерв для роботи головного мозку, серцевого м‘язу і «затравочний глікоген»).
Підтримання стану гомеостазу та виконання певних фізичних вправ приводить до посилення процесів розпаду глікогену та окислення глюкози. Останнє може відбуватися за безкисневих (анаеробних) умов та у присутності кисню (аеробне окислення).
Початковою стадією окислення глюкози є анаеробні перетворення.
3.3 Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)
Умовно поділяють на дві стадії – підготовчу і основну.
Підготовча стадія гліколізу розпочинається з активації молекули глюкози, яка через ряд ферментативних реакцій, перетворюється на дві молекули фосфогліце-ринового альдегіду:

                                                                                                HO    OH
                   CH₂OH                                                       CH₂O–P=O                  
 H               H                H      АТФ АДФ H      H               H              
                                                                                                                            
OH    OH    H      OH   гексокіназа         OH    OH   H OH        
H       OH                                         H               OH             
Глюкоза                                                     Глюкозо–6–фосфат     
                    HO   OH
                   CH₂O–P=O                             НО    ОН                                         
 H               H                H                         O=P–O–CH₂                 OH             
                                      фосфоглюкоізомераза           H      HO                     
OH    OH    H      OH                                                                               
                   H       OH                                         H OH H      CH₂OH
                   Глюкозо–6–фосфат                                   Фруктозо–6–фосфат   
          O      
HO–P–OH                                                  HO    OH
 O–CH₂                          OH                      O=P–O–CH₂                 OH             
                                       фосфофруктокіназа               H      HO                     
H                H       OH                                                                      HO OH
                   OH    H      CH₂ОH                                   H OH H      CH₂O–P=O
                   Фруктозо–6–фосфат                                 Фруктозо–1,6–дифосфат
          O      
HO–P–OH                                                                     OH                                
 O–CH₂                          OH                                CH₂–OP=O                    OH   
                                                альдолаза            C=O  OH    +       CH₂–OP=O
H                H       OH             HO OH                 CH₂–OH               CH=O OH 
                   OH    H      CH₂О–P=O                                                CH₂–OH
                   Фруктозо–1,6–дифосфат                 Диоксіацетонфосфат
          OH                                                              OH
CH₂–OP=O                                                 CH₂–O–P=O
CH=O OH                     ^{ізомераза}                   CH–OH OH
CH₂–OH                                                     C=O
                                                                   H
Диоксіацетонфосфат                        Фосфогліцериновий альдегід
Отже:
підготовча стадія гліколізу регулюється двома алостеричними факторами: гексокіназними та фосфофруктокіназними ферментними системами, які при низьких концентраціях АТФ у клітині запускають процеси гліколізу. В ході підго-товчої стадії гліколізу витрачається дві молекули АТФ.

Основна стадія гліколізу – сукупність ферментативних реакцій по перетворенню фосфогліцеринового альдегіду до піровиноградної чи молочної кислоти.
1. Окислення ФГА. до фосфогліцеринової кислоти за участю ферменту гліцер-альдегід–3–фосфатдегідрогенази (активна частина коферменту – тіолова група та окислена форма НАД⁺):
 

CH=O                  H–C–OH                                                   С=О           
CH–OH                         SF                                                    SF             
CH₂–O–P=O + HS–F CH–OH                   НАД⁺                   НАДНН     CH–OH     
HO OH                 CH₂–O–P=O                                               CH₂–O–P=O
                                                HO OH                                             HO OH
                   макроергічний зв‘язок
C=O                                                  C=O  OH                                 СOOH
 SF                                                    O–P=O                                   CH–OH
CH–OH                + H₃PO₄                                          OH              АДФ АТФ CH₂–O–P=O
CH₂–O–P=O        – HS–F                 CH–OH OH                                      HO OH
HO OH                                    CH₂–O–P=O                                    
                                                                    OH                               
                                      1,3-дифосфогліцеринова кислота (ФГК)  3-ФГК
СOOH                                                                           COOH OH          
CH–OH                         фосфогліцеромутаза              CH–O–P=O        
CH₂–O–P=O                                                                  CH₂–OH OH                 
          HO OH                                                                                                      
3–фосфогліцеринова кислота                                      2–фосфогліцеринова кислота
2. Перетворення фосфогліцеринової кислоти до піровиноградної чи молочної кислоти:
COOH        OH                                 COOH OH                              COOH       
CH–O–P=O                   енолаза (–Н₂О)    C–O–P=O   АДФ АТФ C=O           
CH₂–OH     OH                                 CH₂   OH                                 CH₃                    
2–ФГК                 2–фосфоенолпіровиноградна кислота (ПВК)   ПВК          
COOH                                                                                     СООН                 
C=O                               НАД НН    НАД⁺                                      СН–ОН
CH₃                                                                                                                                                     СН₃                      ПВК                                                                                        молочна кислота
Отже:
в ході гліколізу виділяється 6–7 % потенціальної енергії глюкози у вигляді 2 молекул АТФ. Кінцевими продуктами гліколітичних процесів окислення вугле-водів є піровиноградна кислота (нормальні фізіологічні умови) чи молочна кис-лота (за недостатньої кількості кисню). Остання, як сильна органічна кислота, «закислюючи» середовище інгібує активність алостеричних факторів, запобіга-ючи перевтомі.
У молочній чи піровиноградній кислоті ще міститься до 93 % потенційної енергії глюкози, яка виділяється в заключній, аеробній фазі перетворення вуглеводів. Аеробна фаза характеризується розпадом продуктів гліколізу (молочної кислоти чи ПВК) до вуглекислого газу і води з виділенням великої кількості енергії. Кін-цевим акцептором електронів і протонів є тканинний кисень. Складається з під-готовчої стадії і циклу трикарбонових кислот.
3.4 Аеробного перетворення вуглеводів
Підготовча стадія аеробного перетворення вуглеводів характеризується перетво-ренням ПВК чи молочної кислоти в активну форму ацетил–КоА. На даному етапі виділяється близько 7 % енергії що акумульована у відповідних метаболітах:
                                                                   CO₂                                                  
COOH                                               СООН        НАД⁺          НАДН₂                             
CH–OH      НАД⁺                   НАДНН     С=О            HS–КоА              СН₃–С=О  
CH₃             лактатдегідрогеназа     СН₃   піруватдекарбоксилаза         S–KoA
Цикл трикарбонових кислот – сукупність ферментативних реакцій за участю трикарбонованих кислот. Вони розпочинаються взаємодією ацетил–КоА з щавлево-оцтовою кислотою і закінчуються розпадом яблучної кислоти до щавлево-оцтової кислоти. В ході даних реакцій відновлюється окислені форми дегідрогеназних ферментних систем та виділяється вуглекислий газ:
C=O            O=C–COOH                                    C=O
 SKoA        +       CH₂             цитратсинтетаза  SKoA        H–OH – HS–KoA
CH₃                                     COOH                                     CH₂             аконітатгідраза  
                                                                    HO– C–COOH                               
                                                                             CH₂                                                                    
                                                                             COOH                                    
ацетил–КоА        щавлево-оцтова кислота        цитрил–КоА       
COOH                           COOH                            COOH                          
CH₂                                CH₂                                CH₂                               
HO–C–COOH      – H₂O                   C–COOH    +H–OH       CH–COOH НАД НАДНН
          CH₂                                CH                       HO–CH               ізоцитрат-–         
          COOH                           COOH                           COOH        дегідрогеназа
лимонна кислота                    цис-аконітова                ізолимонна
                   – CO₂                                      – CO₂                                                                   
COOH                           COOH                                                        COOH       
CH₂                                               CH₂                      +НАД⁺       НАДНН     CH₂            
CH–COOH                    CH₂                      +НS–F        –CO₂                  CH₂            
C=O                               C=O                     –кетоглутарат–                   C=O           
COOH                           COOH                  дегідрогеназа                         S–KoA
щавлево–янтарна                   –кетоглутарова                                                сукциніл–КоА
                   COOH                                     СOOH        COOH                         
                   CH₂                                         CH              CH₂                              
ГДФ  ГТФ  CH₂             ФАД⁺         ФАДНН CH       H–OH CH–OH НАД⁺   НАДНН
                   COOH                                     COOH        COOH       
                   янтарна кислота                     фумарова   яблучна кислота          
                                                         СOOH
                                                          CH₂
                                                          C=O
                                                          COOH
                                                щавлево-оцтова кислота
Отже:
енергетичний ефект підготовчоїх стадії аеробного окислення становить 6 молекул АТФ (дві відновлені форми НАД-залежних ферментів); енергетичний ефект циклу Кребса {3 НАДНН, 1ФАДНН, 1ГТФ}=12 молекул АТФ.
Поскільки одна молекула глюкози розкладається на дві молекули фосфогліцери-нового альдегіду, то загальний енергетичний ефект аеробного окислення глюкози становить 18 2=36 молекул АТФ, а враховуючи дві молекули АТФ гліколітич-ного окислення –38 молекул АТФ.
В 38-и молекулах АТФ акумулюється тільки 50 % потенційної енергії глюкози ( кДж) а інші 50 % виділяються у вигляді тепла.

Питання для самоконтролю
1. Розкрити суть ферментативного перетворення вуглеводів у харчовому тракті людини.
2. Поширення вуглеводів у організмі людини. Фізіологічне значення глюкози.
3. Синтез глікогену з глюкози (глікогенез). Хімізм процесу, фактори регуляції.
4. Розпад глікогену до глюкози (глікогеноліз). Хімізм процесу, фактори регуляції.
5. Характеристика підготовчої та основної стадій анаеробного розпаду (гліколіз). Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.
6. Характеристика підготовчої та основної стадій аеробного розпаду вуглеводів. Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.