Голкошкірі, напівхордові й палеозоологія хребетних

Тип голкошкірі (еchinodermata)

Голкошкірі - одиночні тварини, що ведуть бентосний прикріплений або рухливий спосіб життя. Вони з'явилися ще наприкінці протерозойської ери; сучасні форми (морські їжаки, зірки, лілії, голотурії й ін.) живуть на різних глибинах у морях нормальної солоності.

Голкошкірі дуже різноманітні за формою, але всіх їх поєднують деякі загальні риси будови, властиві тільки цьому типу тварин. Вони мають радіальну симетрію, водно-судинну систему, і внутрішній кістяк з вапняних пластинок з різними елементами (горбки, голки й т.д.).

Мішкоподібне тіло голкошкірих має тришарову стінку, усередині якої перебувають кістякові елементи й мускули. Внутрішня порожнина вміщає органи травлення й розмноження. Крім того, як у стінці, так і у внутрішній порожнині розміщені кровоносна, нервова й амбулакральна системи.

Амбулакральна система, характерна тільки для голкошкірих, починається отвором у стінці тіла, прикритим пластинкою, названої мадрепоровою. У центрі тіла тварини перебуває кільцевий ротовий канал, від якого відходять п'ять радіальних судин із численними виростами - ніжками. Ці ніжки присмоктують до предметів і служать для захоплення й доставки їжі, для пересування, дотику, подиху.

Кістяк складається з вапняних багатокутних пластинок, розташованих під шкірою. Зовні до них прикріплюються голки. Всі голкошкірі розділяються на прикріплені й вільно пересуваються. Усього налічується більше 20 класів. Багато хто з них жили в палеозої й давно вимерли. Нижче охарактеризовані три класи, важливі в геологічному відношенні. Морські міхури й морські лілії ставляться до прикріплених, морські їжаки - до вільно пересуваються.

Клас морські міхури (Cystoidea). Це вимерлі бентосні голкошкірі, які мали кулясту або грушоподібну чашечку (звідси відбувається їхня назва), що складалася з тонких багатокутних пластинок, міцно з'єднаних один з одним. У центрі тварини перебував ротовий отвір, недалеко від нього розташовувався анальний отвір, звичайно прикрите трикутними пластинками у вигляді пірамідки. Особливістю морських міхурів є наявність пор і каналів, що пронизують, пластинки. Стебло короткий, із широким внутрішнім каналом. Поширення: кембрій - девон. Представник: рід ехиносферитес (Echinosphaerites) з кулястої вапняної чашечкою, що складається з багатокутних пластинок (ордовик).

Геологічна історія й значення. Перші морські міхури відомі із середнього кембрію, але їхній розквіт доводиться на ордовик. У силурі й девоні відбувалося поступове вгасання цієї групи голкошкірі аж до повного вимирання.

Клас морські лілії (Crinoidea). Морські лілії - найбільш великий клас серед прикріплених голкошкірих. Їхнє тіло складається із чашечки, що вміщає внутрішні органи, п'яти «рук» для збору їжі й стебла. Чашечка складається із трьох вінців вапняних пластинок, по п'яти в кожному вінці. До верхнього ряду пластинок прикріплюються «руки», що складаються із численних члеників. Зверху чашечка прикрита кришкою, у її центрі розташований ротовий отвір. Стебло складається зі члеників різного поперечного перерізу. Представник: рід купрессокринитес (Cupressocrinites) з напівкулястої чашечкою і п'ятьма масивними «руками» (середній девон).

Геологічна історія й значення. Морські лілії з'явилися в ордовику й існують у наш час. Протягом цього часу вони міняли свій спосіб життя: у палеозої жили на мілководдя й були прикріпленими; у мезозої й кайнозої поступово перейшли до перебування на глибині, з'явилися плазуючі форми й навіть плаваючі над дном за допомогою рук. У викопному стані звичайно зустрічаються розрізнені членики стебел і «рук», пластинки, рідше чашечки. Іноді членики морських лілій утворять скупчення, з яких формувалися так звані криноїдні вапняки.

Клас морські їжаки (Echinoidea). Морські їжаки мають округле тіло з радіальною або двосторонньою симетрією. Тіло покрите суцільним твердим панциром з окремих пластинок, розташованих рядами у вигляді п'яти амбулакральних і міжамбулакральних полів. Амбулакральні таблички мають парні отвори для виходу ніжок, а міжамбулакральні - горбки, до яких прикріплюються голки різної форми й розмірів (від мікроскопічних до 45 див). На нижній стороні тіла розташований ротовий отвір. Анальний отвір перебуває на верхній стороні або внизу на протилежному кінці від ротового. Рот має складний жувальний апарат, що складається із системи кістякових елементів (у тому числі з п'яти зубів).

Нервова, кровоносна, амбулакральна системи й травний канал утворять кільця, від яких по радіусах відходять нерви й судини.

Морські їжаки діляться на древні й нові. Древні (палеозойські) мають від 2 до 20 рядів табличок в амбулакральних і міжамбулакральних полях. Кожний ряд складається із припасованих пластинок, їхня кількість завжди дорівнює 20. Нові (мезозойські, кайнозойські) їжаки по характері симетрії діляться на правильні й неправильні.

Правильні їжаки мають п’ятилучьову симетрію тіла, рот розташований у центрі нижньої частини тіла, а анальний отвір - у верхній частині. Поширення: пізній тріас - нині. Представник: рід цидарис (Cidaris) з кулястим панциром, що складається з п'яти широких міжамбулакральних полів і п'яти вузьких амбулакральних (тріас - нині).

Неправильні їжаки мають двосторонню симетрію тіла. Ротовий і анальний отвори розташовані на нижній частині тіла. Поширення: юра - нині. Представник: рід микрастер (Micraster) з панциром серцеподібної форми й добре вираженими п'ятьма амбулакральними полями, що нагадують пелюстки квітки.

Геологічна історія й значення. Перші представники древніх морських їжаків відомі з ордовика, вони жили до пермі. Нові правильні їжаки з'явилися в тріасі, а з юри - неправильні. Палеозойські їжаки з тендітним кістяком у викопному стані зберігаються погано й не мають стратиграфічного значення. Мезозойські й кайнозойські їжаки, навпаки, мають велике значення для визначення віку крейдових, палеогенових і неогенових відкладень.

Тип напівхордові (hemichordata)

Напівхордові займають проміжне положення між безхребетними й справжніми хордовими. Вони, як і хордові, мають спинний нервовий тяж і парні зяброві щілини, але, як у всіх безхребетних, у них немає справжньої спинної струни - хорди. Напівхордові - одиночні або колоніальні морські тварини, вони ведуть різноманітний спосіб життя (від бентосу до планктонів).

Серед напівхордових виділяють три класи, велике геологічне значення має клас граптолітів - мешканців раннепалеозойских морів.

Клас граптоліти (Graptolithina). Граптоліти - вимерлі морські колоніальні тварини, про будову м'якого тіла яких нічого не відомо. Кістяк колонії складався з окремих галузей з комірками, у яких містилися окремі особини. Число комірок у колонії могло досягати 20-30 тис.

Серед класу граптолітів виділяють два підкласи: рунисті граптоліти й справжні граптоліти.

Рунисті граптоліти мали колонію, що нагадує гілочку водорості, вони вели прикріплений бентосний спосіб життя. Представник: рід диктионема (Dictyonema) у вигляді рунистої гілочки (пізній кембрій - ранній карбон).

Справжні граптоліти вели планктонний спосіб життя. Численні гілочки з комірками в один або у два ряди прикріплювалися до плавального міхура. Представники: рід монограптус (Monograptus) з комірками, розташованими в один ряд (силур); рід диплограптус (Diplograptus) з комірками, розташованими у два ряди (ордовик - ранній силур).

Геологічна історія й значення. Перші граптоліти з'явилися в середині кембрію, а останні вимерли на початку карбону. В ордовику й силурі досягли розквіту й поширилися у всіх морях і океанах земної кулі. Особливо це ставиться до планктонних форм, які легко переміщалися плинами на значні відстані. Серед граптолітів багато гарних керівних копалин для ордовика й силуру.

Тип хордові (chordata)

Хребетні - найбільш високоорганізовані тварини. Вони ставляться до типу хордових, усередині якого виділяються три підтипи: оболонкові, безчерепні й хребетні. У викопному стані зустрічаються тільки хребетні.

У нижчих хордових - - опору тіла становить хорда - гнучкий хрящовий стрижень, у вищих хребетних розвинений хребетний стовп. Звідси назва підтипу - хребетні.

Підтип хребетні (vertebrata)

Хребетні поєднують велике число вимерлих і нині живучих видів тварин з різноманітною формою тіла. Вони мають складно побудовані органи травлення, почуттів і подиху, кровоносною й нервовою системами. Тіло покрите шкірою, на якій часто утворяться рогові луски, пір'я або волосся. Кістяк утворений хрящовою або кістковою тканиною; у викопному стані зберігається тільки кісткова тканина.

Викопні залишки хребетних зустрічаються як у морських, так і в континентальних відкладеннях. На відміну від безхребетні скупчення кістяків хребетних зустрічаються вкрай рідко. У морських відкладеннях знаходять тільки одиничні кістяки або їхні фрагменти, у континентальних відкладеннях виявлений ряд великих скупчень кістяків на Північній Двіні, у Казахстані, у Монголії. Вивчення хребетних особливо важливо для визначення віку й розчленовування континентальних осадових порід.

Підтип хребетних ділиться на три надкласи: біґоси, риби й чотириногі.

Надклас біґоси (AGNATHA). До біґосів ставляться найбільш примітивні хребетні із хрящовим кістяком, що ведуть водний спосіб життя й риб, що нагадують. Їхньою відмінною рисою від всіх інших хребетних є відсутність щелеп. У наш час у морях живуть біґоси круглороті (міноги,), вони невідомі у викопному стані.

Древні вимерлі біґоси дуже різноманітні за формою й розмірами. У викопному стані від них збереглися залишки панцира, що покривали голову й передню частину тулуба. Цей панцир складався зі зрослих кісткових пластин і мав вигляд щита, тому біґосів часто називають щитковими. Вони були поширені в ордовику, силурі й девоні (особливо наприкінці силуру й початку девону), жили в прісноводних й солоних басейнах. Представники: рід телодус (Thelodus) з ордовика; рід цефаласпис (Cephalaspis) з раннього девону.

Надклас риби (PISCES). Риби - водні хребетні, що зберігають протягом всього життя зябра. Їхня кінцівки представлені парними й непарними плавцями, внутрішній кістяк хрящової або кістковий, тіло покрите лускою різної будови. З'явилися риби наприкінці силуру, у девоні вони швидко завоювали великі морські й прісноводні басейни, витиснувши з них біґосів. Тому девонський період часто називають «століттям риб».

Надклас риб поєднує чотири класи, всі вони були відомі вже в девонському періоді. Це клас пластиношкірих, клас хрящових риб, клас кісткових риб.

Кісткові риби - найбільш прогресивна група риб. Кісткові риби розділені на три підкласи: кистепері, двоякодихаючі, лучепері.

Кистепері риби - хижаки довгої до 3 м. Передніми парними плавцями, що мали м'ясиста підстава, від якого відходили шкірясті промені (звідси назва групи), кистепері риби могли опиратися на дно. Із цих плавців розвилися передні кінцівки перших наземних хребетних - стегоцефалів, відносних до земноводного. З'явившись на початку девону, кистепері були самими численними рибами в середньому й пізньому девоні. Представник: рід голоптихиус (Holoptychius) з девону. До наших днів зберігся єдиний рід латимерія (Latimeria), виявлений в 1938 р. у південно-східного узбережжя Африки. Ця древня риба являє собою живу копалину. У наш час піймано всього кілька екземплярів латимерій.

Двоякодихаючі риби сполучають зябровий подих з легеневим. Вони з'явилися в девоні, і дотепер живе всього 6 видів у Південній Африці, Австралії й Південній Америці в прісних водах в умовах сезонних посух. У викопному стані збереглися зубні пластини, фрагменти черепа й окремі луски. Знахідки двоякодихаючих важливі для палеогеографії, вони свідчать про посушливий і жаркий клімат. Поширення: девон - нині. Представник: рід диптерус (Dipterus) із середнього девону.

Лучепері - процвітаюча група риб. До них ставляться сучасні й викопні морські й прісноводні риби, що мають плавці на довгих хрящових або кісткових променях (звідси їхня назва). Лучепері з'явилися в ранньому девоні, сталі панувати із крейдового періоду й широко поширені в наш час. Представник: рід палеонискум (Palaeoniscurn) з пізній пермі.

Надклас чотириногі (TETRAPODA)

Чотириногі — хребетні, що живуть переважно на суші. Вони з'явилися наприкінці девону й відбулися від кистеперих риб. Перехід до наземного способу життя привів до перебудови всього організму. З парних плавців кистеперих риб виникли парні передні й задні кінцівки наземних чотириногих, зябра змінилися легенями, розвився слуховий апарат. Чотириногі перебувають на значно більше високому щаблі розвитку, чим риби. До них ставляться чотири класи: земноводні, плазуючі, птахи й ссавці.

Клас земноводні (Amphibia)

Земноводні, або амфібії, - примітивні й самі древні наземні чотириногі. У їхній будові ще збереглися деякі риси предків, що жили у воді, хоча більше особливостей, властивих наземним хребетним. У процесі свого життєвого циклу вони спочатку проходять стадію личинок, які розвиваються у воді, дихають зябрами й позбавлені кінцівок, а потім перетворюються в дорослі чотириногі форми, що живуть поза водою.

Всі земноводні - холоднокровні тварини, температура їхнього тіла залежить від навколишнього середовища. Легені слабко розвинені, тонка слизова шкіра є додатковим органом подиху. Більшість земноводних розмножується, як і риби, шляхом відкладання ікри у воду. Кістяк їх у значній мірі хрящової.

Сучасні земноводні поширені менш широко, чим інші хребетні, в основному вони живуть у південних широтах. Серед них виділяються безхвості (жаби), хвостаті (саламандри, тритони) і безногі.

Перші земноводні - стегоцефали - з'явилися наприкінці девону й жили до початку юри. Стегоцефали мали суцільну черепну коробку (звідси їхня назва) з отворами для очей, ніздрів і тім'яного ока. Їхні зуби були, як у кистеперих риб. Через недосконалу будову поясів кінцівок їхнє пересування на суші було повільним і незграбним. Стегоцефали нагадували крокодилів, жили в заболочених лісах, болотах і лагунах. Поширення на суші більше високорозвинених було однієї із причин вимирання стегоцефалів. Представник: рід іхтиостега (Ichtyostega) з пізнього девону.

Клас плазуючі (Reptilia). Плазуючі, або рептилії, - справжні наземні хребетні, що перебувають на більше високому рівні розвитку, чим земноводні. Це холоднокровні тварини з більше зробленим кровообігом. Вони розмножуються яйцями, що містять велику кількість живильних речовин. Личинкова стадія в розвитку випадає, і молоді тварини відрізняються від дорослих тільки меншими розмірами. У плазуючих більше зроблений кровообіг, легеневий подих.

Дуже різноманітна будова черепа, різняться за формою зуби. Кістяк плазуючих розділений на п'ять відділів, це забезпечує більшу рухливість тіла.

Перші рептилії з'явилися наприкінці карбону, а наприкінці палеозойської ери вони досягли великої розмаїтості. Особливо широко були вони поширені в мезозої. Протягом цієї ери плазуючі досягли панування, заселивши сушу, повітря й водне середовище. Тому мезозой часто називають ерою плазуючих, до кінця цієї ери їхня основна маса вимирає.

Серед сучасних плазуючих відомі черепахи, змії, ящірки, крокодили, хамелеони й гаттерії. Всі ці тварини є лише залишками багатого представниками класу в мезозої, більшість рептилій належить до вимерлих груп.

По особливостях будови кістяка й черепа, по способі життя (наземні й морські) і за часом існування (викопні й сучасні) плазуючі діляться на ряд підкласів, з яких нижче коротко охарактеризовані основні.

Підклас котилозаври (Cotylosauria). Котилозаври (котелкоголові ящери) - найбільш примітивні плазуючі, близькі по будові тіла й черепа до стегоцефалів. Котилозаври були першими справжніми наземними тваринами серед хребетних, вони існували з кінця карбону до кінця тріасу. Представник: рід парейазавр (Pareiasaurus) з пізній пермі - незграбна коротконога тварина.

Підклас звіроподібні ящери (Synapsida). Ця вимерла група рептилій виникла від примітивних котилозаврів наприкінці карбону й була широко поширена наприкінці пермі й у тріасі. Серед цих ящерів було багато хижаків. Мезозойські звіроподібні ящери з'явилися предками ссавців. Про це свідчить наявність зубів різного призначення, як у ссавців: різців, іклів, щічних зубів. Поширення: пізній карбон - середня юра. Представник: рід іностранцевія (Inostrancevia) з пізній пермі - страшний хижак свого часу.

Підклас рибоящері (Ichthyopterygia). Це водні рептилії, подібні по зовнішньому вигляді з рибами й дельфінами. Більшість із них були морськими хижаками, що харчувалися рибою. Поширення: середній тріас - крейда. Представник: рід іхтіозавр (Ichtyosaurus) з ранньої юри.

Підклас лускаті ящери (Lepidosauria). До цього підкласу ставляться змії, ящірки й кілька вимерлих груп рептилій, що є проміжними формами між примітивними плазунами - котилозаврами й більше високоорганізованими - архозаврами. Поширення: пізній карбон - нині. Представник: рід мозозавр (Mososaurus) з пізньої крейди - гігантська морська ящірка.

Підклас архозаври (Archosauria). До цього підкласу ставляться численні мезозойські динозаври й літаючі ящери - птерозаври, а також збережені до наших днів крокодили.

Динозаври (страшні ящери) панували на суші в мезозої, вони були винятково різноманітні за формою й розмірами. Відомі дрібні, не більше кішки, і гіганти, до 30-40 м у довжину, рухливі й незграбні, що ходили на двох і на чотирьох ногах, хижі й растиноядні, покриті лускою й позбавлені панцира. Серед динозаврів були самі великі із всіх відомих тварин, коли-або населяючих нашу планету з довжиною тіла до 40 м, вагою більше 30 т і при цьому з мізерно малими розмірами мозку. Деякі найбільш великі з динозаврів, як і сучасні бегемоти, частина свого життя проводили у воді. З'явилися динозаври в середині тріасу й вимерли до кінця мела. Представники: рід диплодок (Diplodocus) з пізньої юри - гігантський динозавр із довжиною тіла до 30 м і вагою до 30 т; рід ігуанодонт (Jguanodon); рід стегозавр (Stegosaurus) з пізньої юри рід трицератопс (Triceratops) з пізнього мелу.

Птерозаври - літаючі ящери - були єдиною групою плазуючих, що жили в повітряному середовищі. Їхні передні кінцівки перетворилися в довгі гострі перетинчасті крила (подібно крилам кажанів). Серед птерозаврів виділяються зубасті рамфоринхи, що мали хвіст і вузькі крила (від 0,4 до 1 м у розмаху), і ширококрилі беззубі птеродактилі з розмахом крил до 8 м. Літаючі ящери жили протягом юрського й крейдового періодів, їхнє вимирання було пов'язане з появою птахів, які виявилися більше пристосованими до життя в повітряному середовищі. Представники: рід рамфоринх (Rhamphorhynchus) з пізньої юри й рід птеранодон (Pteranodon) з пізньої крейди.

Клас птахів (Aves)

Птахи є в цей час самим численним класом наземних хребетних. Вони відбулися від примітивних тріасових плазуючих - архозаврів - і по загальному рівню розвитку стають набагато вище плазуючих.

У викопному стані птаха зустрічаються дуже рідко, тому що їх тендітної порожньої кістки швидко руйнуються. Пізнєюрський первоптах археоптерикс (Archaeopterix) по своїй будові займає перехідне положення між плазуючими й сучасними птахами. Археоптерикси мали крила й пір'я, але щелепи їх ще були із зубами, на кінці крил - три пальці з пазурами, а довгий хвіст складався з великої кількості хребців. Археоптерикси погано літали, вони, імовірно, могли лише планувати за допомогою крил.

Клас ссавці (Mammalia). Ссавці - вищий клас хребетних, самі зроблені тварини. Всі системи й органи ссавців набагато більше диференційовані, чим у розглянутих раніше класів хребетних. Живородіння, вигодовування дитинчат молоком, теплокровність і постійна температура тіла дозволяють їм жити й розмножуватися в найрізноманітніших умовах. Високого розвитку досягли центральна нервова система, органи почуттів, травна й дихальна системи.

Будучи найбільш високоорганізованими тваринами, ссавці, з'явившись наприкінці тріасу, до кінця мезозою витиснули плазуючих і панували вже з початку кайнозою. Їхні залишки широко використовуються для визначення віку континентальних кайнозойських відкладень.

При вивченні викопних ссавців найбільша увага приділяється будові зубів, черепа й кінцівок, які добре зберігаються у викопному стані.

Серед ссавців виділено 4 підкласи: архаїчні, першозвірі, сумчасті й вищі ссавці.

Архаїчні жили протягом мезозойської ери. Вони мали невеликі розміри, їхній вигляд важко відновити, тому що збереглися лише окремі зуби й щелепи.

Первозвірі, або клоакові, у викопному стані зустрічаються дуже рідко. До них належать сучасні качкодзьоб і єхидний, що живуть в Австралії. У будові клоакових збереглося багато ознак, загальних із плазунами. З'явилися вони в Мезозої.

Сумчасті, або нижчі, звірі живуть в Австралії й у меншій кількості в Південній і Північній Америці: кенгуру, сумчасті білки, куниці, опосум і ін. Вони значно примітивніше організовані, чим вищі ссавці. У викопному стані сумчасті відомі починаючи з відкладень. Вищі ссавці, або плацентарні, найбільше широко представлені як серед сучасних, так і копалин ссавців. З початку палеогенового періоду вони займають пануюче положення у тваринному світі.

Серед вищих ссавців багато загонів, нижче дана коротка характеристика самих основних.

Загін хижих з'явився на початку палеогену, їхні залишки часто зустрічаються у викопному стані. Серед хижих виділяються древні хижі, що жили в палеогені й початку неогену, і нові хижі, що з'явилися в палеогені й широко розповсюджені в наш час. Представник: рід махайрод (Machairodus) –шаблезубий тигр, що жив у неогені.

Група копитних ссавців містить численних викопних і сучасних представників. Серед них виділені непарнопалі (коні, носороги, тапіри й ін.) і парнопалі (свині, верблюди, жирафи, олені, й ін.). З непарнопалих найбільше добре вивчені коні й носороги, вони з'явилися в середині палеогенового періоду. У процесі швидкої еволюції змінювалися їхні кінцівки й зуби. Представники: рід гиппаріон (Hipparion) з неогену; рід індрикотерій (Indricotherium), що жив наприкінці палеогену й на початку неогену.

Загін хоботних добре вивчений. Їхні перші представники з'явилися в середині палеогенового періоду й ще не мали хобота. У неогені жили мастодонти, від яких відбулися слони. У процесі еволюції в хоботних, як і в копитних, сильно змінювалася будова зубів, по яких довідаються різних представників хоботних. Представники: рід мастодонт (Mastodon) з неогену; рід мамонт (Mammuthus) із четвертинного періоду.

Загін приматів відомий з початку палеогену. До нього ставляться напівмавпи, мавпи й людина. Напівмавпи з'явилися на початку палеогену, мавпи - наприкінці палеогену. Люди відомі з початку четвертинного періоду, вони діляться на найдавніші (архантропів), древніх (палеоантропів) і нових (неоантропів). Безпосередні предки людей невідомі. Однієї з найдавніших перехідних форм від людиноподібних мавп до доісторичної людини були австралопітеки.

Література

1.Гаврилов В.П. Путешествие в прошлое Земли. – М., 1996

2.Орлов Ю.А. У світі древніх тварин. - К., 2003

3.Опарін А.И. Життя, її природа, походження й розвиток. - К., 1988

4.Ясманов Н.А. Популярна палеогеографія. - М., 1995