Популяційні системи

В організмів з половим розмноженням локальна популяція являє собою одиницю, що відтворюється, але вона не перебуває в повній ізоляції. Між локальними популяціями завдяки міграції й потоку генів відбувається деяке схрещування. Численні локальні популяції зв'язані один з одним схрещуваннями, що відбуваються між ними, які об’єднуються у раси й біологічні види. Ці популяційні системи являють собою групи, що відтворюються, більше інклюзивні, чим локальні популяції.

Регіональна когорта локальних популяцій - раса - також має єдиний генофонд, але більше великий. Ще більш великим і різноманітним генофондом володіє біологічний вид, що представляє собою суму перехресних між собою рас.

Видимий результат схрещування між популяціями й між расами - це інтеграція фенотипічних ознак, які піддані регіональної мінливості в межах виду. Саме ця інтеграція фенотипічних ознак дає нам перші чіткі вказівки на існування схрещування між популяціями й на ті канали, по яких воно відбувається. Простежуючи за інтеграціями фенотипів, ми рано або пізно зіштовхуємося з ясно вираженою переривчастістю в характері мінливості. Ця переривчастість позначає границю біологічного виду. Іншими словами, схрещування між популяціями й расами не виходить за відомі межі, які відповідають границям виду.

Як уже було сказано, границі біологічного виду відповідають межам, у яких відбуваються схрещування між популяціями й інтеграція. Установивши ці зовнішні границі, можна перейти до опису деяких типів внутрішньовидової мінливості. Різні типи мінливості, що існують у природі, діляться на три основних класи, які будуть розглянуті окремо: 1) безперервна географічна мінливість, 2) переривчаста географічна мінливість, 3) диференціація екологічних рас. У природі різні типи мінливості нерідко бувають перемішані. Характер мінливості даного виду може бути різним у різних частинах займаної їм області.

Аллопатрія й симпатрія

Просторові взаємини між локальними популяціями й між популяційними системами в значній мірі визначають ступінь схрещування, що відбувається між ними, а отже, і тип мінливості, що створюється. Для опису просторових взаємин зручно користуватися термінами «аллопатрія» і «симпатрія».

1. Аллопатрія. Популяції, що живуть у різних місцях, називають аллопатрічними. Рівень схрещування між такими популяціями залежить від просторової відстані між ними. Географічні раси аллопатрічні. У випадку суміжних географічних рас інтеграція може бути більш-менш безперервної; якщо такі раси роз'єднані, то ступінь схрещування між ними знижується й інтеграція переривається.

2. Симпатрія. Дві або кілька популяцій, що живуть в одній і тій же області, називають симпатричними. Неперехресні між собою види, що співіснують у межах однієї й тієї ж території, симпатрічні. Таким чином, терміном «симпатрія» позначають дві різні ситуації, які варто було б розділяти, У першому випадку популяції співіснують генетично, але не екологічно, тоді як у другому вони співіснують як генетично, так і екологічно. Перша ситуація відома за назвою суміжної симпатрії, а друга - біотичной симпатрії.

2a. Суміжна симпатрія. Нерідко можна спостерігати випадки, коли два або кілька місцеперебувань примикають друг до друга й між ними є численні границі роздягнула протягом великих географічних областей. Наприклад, у савані плями рідколісся чергуються з ділянками відкритих лугів у шаховому порядку; у гірській місцевості різні по висоті зони розташовуються у формі концентричних кілець. Популяції, які населяють прихильні друг до друга, але різні за місцеперебуванням, перебувають у межах своїх нормальних ареалів розселення, так що зі строго просторової точки зору схрещування між ними можливо, однак вони не живуть або не ростуть друг поруч друга. Це суміжно-симпатричні популяції. Суміжна симпатрія звичайно характерна для екологічних рас.

2б. Біотична симпатрія. Розглянемо тепер дві або кілька популяцій, що живуть у тому самому місцеперебуванні, наприклад на плямах рідколісся в савані. У таких популяцій спостерігається не тільки перекривання зон, у межах яких розсіюються їхні гамети, але й виникнення контактів один з одним під час не репродуктивних стадій життєвих циклів. Такі популяції є біотично-симпатричними.

3. Парапатрія. Ця третя ситуація носить проміжний характер. Дві популяції називають парапатричними, якщо вони займають суміжні, але області, що не перекриваються, і не схрещуються між собою.

Біологічний вид — загальна сукупність всіх рас — являє собою найбільш важливу популяційну систему в природі й в еволюційній біології. Його можна спостерігати повсюдно — у межах співтовариств і в межах природних груп. Так, сімейство оленів (Cervidae) у Північній Америці складається з наступних добре виражених видів: білохвостий олень, олень-вапити, американський лось, кариб (Rangifer tarandus), у Європі в це сімейство входять лань, шляхетний олень, козуля, лось, північний олень (інша раса Rangifer tarandus), а колись ще й Megaloceros hibernicus.

Біологічні види зберігають відособленість завдяки механізмам репродуктивної ізоляції, які запобігають або сильно знижують обмін генами між ними. Різноманітні форми репродуктивної ізоляції будуть розглянуті надалі. Тут досить указати, що бар'єри, що перешкоджають розмноженню, дійсно існують і що вони обумовлюють ту явно виражену переривчастість у характері мінливості, що позначає границі між видами.

Наявність репродуктивної ізоляції між системами найбільше очевидно в тих випадках, коли ці популяційні системи, будучи симпатричними, зберігають проте розходження по фенотипічних ознаках. Симпатричні популяційні системи організмів, що розмножуються статевим шляхом, являють собою по суті самостійні біологічні види. Збереження різних сполучень ознак в умовах симпатрії - це природна перевірка й найкращий критерій видового статусу розглянутих популяційних систем.

Оскільки таке збереження відособленості при симпатрії зовсім чітко виражено відносно видового статусу розглянутих одиниць, зручно оформити це термінологічно, позначивши такі одиниці як симпатричні види. Тим самим проводиться розходження між даною ситуацією й менш ясним випадком аллопатричних видів.

Ніхто не бере під сумнів той факт, що гарні біологічні види можуть жити на різних територіях. Жовта сосна й Веймутова сосна мають чіткі видові відмінності незалежно від того, чи ростуть вони разом в одному, сосновому лісі або ж у різних лісах. Однак не завжди відособлені популяційні системи являють собою гарні біологічні види; такі системи можуть бути також роз'єднаними географічними расами, що володіють подібними рисами. Рішення про те, до якого рангу належать аллопатричні популяції, залежить від ступеня розходження між ними, а це - поняття відносне; крім того, воно залежить від наявності або відсутності репродуктивної ізоляції, що в таких випадках звичайно неможливо буває встановити без спеціальних подальших досліджень.

Ступінь фенотипичного розходження між двома популяційними системами має менше значення для визнання їхнього статусу біологічними видами, чим наявність репродуктивної ізоляції, У сутності пари або безлічі морфологічно дуже подібних, але репродуктивно ізольованих видів відомі в багатьох родах комах, квіткових рослин, найпростіших і в інших групах. Такі морфологічно дуже подібні види одержали назву видів-двійників.

Наприклад, при більше детальному аналізі виявилося, що малярійні комарі, що живуть у Європі, відомі в старій літературі за назвою Anopheles maculipennis, представляють комплекс із шести видів-двійників (всі вони були виділені як самостійні види й одержали окремі, назви. Ці види-двійники морфологічно абсолютно нерозрізнені, хоча репродуктивно ізольовані. Все-таки вони різняться по фарбуванню яєць, морфології хромосом, деяким фізіологічним ознакам, поводженню, а також по такому важливому для медицини ознаці, як те, чи є вони переносниками чи малярії ні.

Напіввиди

Іноді в природі зустрічаються популяційні системи, які не можна віднести ні до гарних видів, ні до гарних рас. Прикладом таких систем варто вважати проміжні стадії диференціації між роз'єднаними географічними расами й аллопатричними видами або між екологічними расами й симпатричними видами. Проблематичні популяційні системи цього типу зв'язані один з одним генними потоками різних рівнів, проміжних між рівнями, типовими для рас, з одного боку, і типовими для видів - з іншої. У результаті характер мінливості в цих системах також виявляється проміжним між інтеграцією і переривчастістю.

У деяких випадках в одній і тій же сукупності популяційних систем можна знайти суміш ознак, подібних з расовими й видовими. Так, дві симпатричні популяційні системи можуть інтегрувати в одній або декількох частинах займаної ними області, але залишатися ізольованими на більшій частині території. Або ж популяційна система на більшій частині займаної нею території може складатися з інтегрованих аллопатричних рас, але її крайні або термінальні раси в одній частині цієї територія співіснують симпатрично, не схрещуючись між собою.

Традиційних категорій «раса» і «вид» недостатньо для того, щоб підвести під них всі ситуації, що зустрічаються в природі. Необхідна якась проміжна категорія для проміжного стану. Для позначення систем, проміжних між расами й видами відносно схрещування один з одним, інтеграції й репродуктивної ізоляції, використовують термін «напіввид».

Безліч напіввидів являє собою популяційну одиницю більше інклюзивну, чим вид. Сукупність аллопатричних напіввидів називають надвидом; сукупність симпатричних або принаймні маргинально-симпатричних напіввидів називають сингамеоном. Ряд аллопатричних рас, крайні члени якого досягли симпатрії, називають кільцем рас, що перекриваються. Визначення біологічного виду, що приводилися раніше в цій главі, застосовні головним чином до сукупності рас; у тих же випадках, коли тридцятилітні їхньої одиниці не раси, а напіввиди, визначення вимагають деяких уточнень. Біологічний вид не у всіх випадках являє собою найбільш інклюзивну групу, що відтворюється. Це сама інклюзивна група за умови нормального схрещування. Однак у виняткових випадках більше інклюзивної популяційної системою є сингамеон.

Для того щоб відбити вся розмаїтість систем, що існують у природі, необхідна більше складна система, чим простий і звичний дихотомічний розподіл на раси й види.

Класифікація популяційних систем у рослин і тварин з половим розмноженням
Рівень дивергенції	Тип популяційної системи	Взаємини між двома або більше популяційними системами одного типу
		географічні	характер схрещування	фенотипічні
1	Локальні раси	Мікрогеографічна довжина	Схрещуються між собою; безперервна або напівбезперервна інтеграція	Відносно слабка диференціація
2	Безперервні географічні раси	Аллопатричні	Як на рівні 1	Більше сильна диференціація
	Роз'єднані географічні раси	Аллопатричні
	Екологічні раси	Суміжно-симпатричні
3	Аллопатричні напіввиди	Аллопатричні	Проміжний між рівнями 1 і 4	Більше сильна диференціація
	Симпатричні напіввиди	Симпатричні
4	Алопатрические види	Аллопатрические	Репродуктивно ізольовані; не інтегрують	Відносно сильна диференціація (за винятком видів-двійників)
	Симпатричні види	Симпатричні
5	Надвиди; Кільце рас, що перекриваються	Варіюють	Як на рівні 4	Сильна диференціація
	Сингамеон	Часто симпатричні

Типи видів

Необхідно проводити розходження між біологічним видом і трьома іншими типами біологічних одиниць, які також звичайно називають видами. У біології існують: 1) біологічні види; 2) послідовні (палеонтологічні, хронологічні) види; 3) мікровиди й 4) таксономічні (морфологічні) види.

Існує ще одна концепція виду, прийнята в натурфілософії, де вид розглядається як якийсь «природний сорт». Природні сорти вважаються відособленими, незмінними й вічними. До еволюційні визначення таксономічного виду випробували на собі вплив цієї філософської концепції.

Зрівняємо послідовний вид з біологічним видом. Якась безліч біологічних видів - це група розмножується статевим шляхом не перехресних між собою ліній, що перебувають на тому самому тимчасовому рівні. Розглянемо одну із цих ліній протягом геологічного часу. Якщо із часом вона перетерплює істотні фенотипічні зміни, що цілком можливо, палеонтолог дасть різним стадіям різні видові назви. Такі види являють собою послідовні види.

Послідовні види - це вузлові крапки у еволюційному ряді, які досить сильно різняться, щоб заслуговувати різні видові назви. Вони виникають у результаті еволюції, а не еволюційної дивергенції. Тому послідовні види не погодяться з біологічними видами.

Якщо біологічні види симпатричні, то вони взаємодіють екологічно й генетично. Між послідовними видами, що існують на різних тимчасових рівнях, таких взаємодій не відбувається.

Види в унипарентальних організмів

Раси, напіввиди й біологічні види - це популяційні системи організмів, що розмножуються статевим шляхом. Унипарентальні організми, будь вони асексуальними або парасексуальними, випадають із цієї системи одиниць і вимагають окремого обговорення. Біологічна концепція виду не охоплює унипарентальні організми.

Однак унипарентальні організми утворять популяції. Їхні колонії складаються з ідентичних або подібних особин, що займають специфічне місцеперебування й характеризуються особливими екологічними вимогами до середовища (Simpson, 1961). Такі колонії являють собою популяції, але популяції не перехресні. І ці популяції не об'єднані в дискретні біологічні види.

Характер мінливості в унипарентальних організмів різко відрізняється від сполучення інтеграції й переривчастості, спостережуваного в бипарентальних організмів. Замість цього в них спостерігається ряд однорідних локальних (але не перехресних) популяцій, що виникли в результаті розмноження одного або декількох адаптивних генотипів. Генотип таких популяцій нерідко злегка змінюється залежно від місцевості. Якщо дана група займає широкий спектр місцеперебувань, розташованих на великій площі, то число різних популяцій може досягати декількох сотень або тисяч, причому крайні форми можуть дуже сильно відрізнятися друг від друга. Загальний діапазон мінливості в межах такої системи зрівняємо з діапазоном мінливості в групі видів в організмів з половим розмноженням. Але ці діапазони мінливості не діляться природно на раси й види.

Концепція біологічного виду в таких випадках, мабуть, виявляється неспроможної точно так само, як і будь-яка інша практична концепція виду, оскільки варіації утворять більш-менш безперервну мережу, не підрозділену на чітко виражені одиниці. Ботаніки, що зіштовхуються з такою ситуацією в багатьох групах рослин, намагалися впоратися з нею, увівши спеціальну категорію - мікровид. Мікровид - це генотипна однорідна популяція або популяційна система, що володіє своїми відмітними фенотипічними ознаками, у групі унипарентальних організмів. У такому випадку група родинних мікровидів утворить окремий унипарентальний комплекс.

Таксономичний вид являє собою дуже мінливу групу багаторічних трав'янистих рослин, розповсюджених у західній частині Північної Америки. Цей таксономичний вид містить у собі двостатеву популяційну систему — біологічний вид, — поширення якої обмежено горами на сході й на півночі Каліфорнії. По всій іншій області, займаної видом Crepis occidentalis sens. lat. від Британської Колумбії до південної частини Каліфорнії й від Тихоокеанського узбережжя до Великих рівнин, популяції складаються з агамоспермних типів, тобто з рослин, що розмножуються несіннями, які утворяться безстатевим шляхом.

Агамоспермні й, отже, унипарентальні популяції єдино подібні. Однак різні агамоспермні типи помітно відрізняються друг від друга по морфологічних ознаках: листам, суцвіттям, плодам і іншим частинам рослин. У морфологічній мінливості у виявляються «кластери», що дозволяють розбити цю групу на 27 різних безстатевих мікровидів, кожний з яких має власний географічний ареал.

Ситуація з аутогамними рослинами заслуговує особливого згадування. Багато груп однолітніх трав'янистих квіткових рослин і деякі групи багаторічних рослин аутогамні, тобто автоматично самозапилюються й самозапліднюються й, таким чином, розмножуються статевим шляхом, будучи, однак, унипарентальними. Аутогамія й інбридинг звичайно не бувають повними й доповнюються до деякої міри перехресним запиленням. Перехресне запилення, незважаючи на його невелику частку в загальному розмноженні аутогамної рослини, з біологічної точки зору виявляється достатнім для об'єднання особин у частково перехресні між собою популяції, а цих популяцій - у види.

Вид у таксономії

У таксономії, як і в біології, вид являє собою основну одиницю. Мета таксономії й біології одночасно й подібні, і різні. Таксономія займається формальною класифікацією організмів, а мала систематика - формальною класифікацією на рівні раси й виду. Таким чином, у таксономії вид - це насамперед одиниця класифікації. Головним критерієм при виділенні видів у таксономії служить зручність і можливість практичного використання для класифікації, визначення й розміщення в музейних колекціях.

Розриви в картині мінливості, які обмежують біологічні види, служать також зручними прикордонними віхами для розпізнавання таксономічних видів. Сімейство оленів у Північній Америці зручно з таксономічної точки зору й виправдано біологічно ділити на наступні види: білохвостий олень, чорнохвостий олень, олень-вапити, американський лось і кариб. У таких випадках, як цей, що зустрічаються в організмів дуже часто й повсюдно, таксономічний вид виявляється синонімом біологічного виду.

Але нерідко створюються ситуації, у яких критерій виду не збігається із критерієм виду в популяційної біології. У деяких групах незручно, важко або навіть неможливо розпізнавати біологічні види в таксономічної практиці. Існують три досить звичайні ситуації, у яких таксономічний вид неминуче розходиться з біологічним видом.

Це, по-перше, популяційні системи організмів з половим розмноженням, які не можна розділити на дві взаємовиключні категорії - раси й види, оскільки в них є також проміжні категорії - напіввиди. Система класифікації, однак, містить фіксовану штучну ієрархію категорій: рід, підрід, секція, вид, підвид і форма. У цій ієрархії немає місця для груп, проміжних між видом і підвидом; у таксономічної системі немає категорії, що відповідала б напіввиду популяційної біології. У таксономії, для того щоб були задоволені вимоги номенклатури, популяційну систему, що перебуває на напіввидовому рівні дивергенції, треба розглядати або як самостійний вид, або як підвид (расу) якого-небудь іншого виду.

Література

1.Джеффри, Чарлз. Біологічна номенклатура: - К., 1980

2. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. — М., 1944.

3. Кейн А. Вид і його еволюція. - К., 1958.

4. Майр Е. Зоологічний вид і еволюція. - К., 1998.

5.Завадский К. М. Вид и видообразование. — Л., 1998.