Потоки энергии и вещества в экосистемах

Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания.

Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).

Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.

Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.

Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.

Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.

По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3–4.

Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.

Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности могут быть перевернутыми. Это происходит, когда скорость воспроизводства популяции жертвы высока, и даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся и умножаются в числе, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.

Пастбищные и детритные цепи

Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов (консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).

Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.

Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.

Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.

Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в кон-сументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной – нет.

Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые – нефть, уголь, торф.

Круговорот веществ в экосистеме

Целостность природных экосистем особенно отчетливо проявляется при рассмотрении циркулирующих в них потоков вещества. Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Круговые передвижения (по земле, воздуху, воде) химических элементов (то есть веществ) называются биогеохимическими циклами или круговоротами.

Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь) или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.

Макротрофные вещества охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.

Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также очень важны для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в абиотической среде. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Рассмотрим некоторые числовые данные, свидетельствующие о масштабах переноса веществ, обратившись к биогеохимическому круговороту углерода. Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислый газ (диоксид углерода) превращается в органическое вещество, служащее пищей животным. Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращают углекислый газ в атмосферу.

Запасы углерода в атмосфере нашей планеты оцениваются в 700 млрд. т, в гидросфере – в 50 000 млрд. т. Согласно расчетам за год, в результате фотосинтеза прирост растительной массы на суше и в воде составляет соответственно 30 млрд. т и 150 млрд. т. Круговорот углерода продолжается около 300 лет.

Другой пример – круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится водотоками в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано.

Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.

Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.

Продуктивность сообщества

Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).

Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией.

В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.

Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.

Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.

В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами – автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Их географическое распределение крайне неравномерно: оно зависит от количества тепла и влаги. Так, главные запасы фитомассы приходятся на тропические области (более 55%), где они достигают 650 т с 1 га. В полярных и пустынных областях запасы фитомассы составляют всего 12%, обычно не превышая 12 т с 1 га.

Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). В разных биогеоценозах зоомасса составляет от 0,05% до 5% всей биомассы. При этом наиболее высока биомасса почвенных микроорганизмов и беспозвоночных, а доля наземных позвоночных в общей зоомассе – всего от 0,2% до 4% (то есть в сотни раз меньше).

Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.

Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.

Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.

Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180 – 200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд. т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.

Экологическая сукцессия

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе.

Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.

Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества.

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.

Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.

Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда.

Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Значение сукцессии

В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.

Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года.

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.