Регуляция в системе органов пищеварения

Процессы жизнедеятельности в организме, связанные с расхо­дом энергии и разрушением клеток тканей, требуют постоянного пополнения энергетического и пластического материала. Усвоению пищевых веществ предшествует сложная обработка их в результате процессов пищеварения, представляющих собой начальный этап обмена веществ. В результате процессов пищеварения принятые пищевые продукты теряют свою видовую специфичность, обеспечи­вая синтез соответствующих данному организму белков, жиров и уг­леводов из составных элементов.

Простейшей формой пищеварения является внутриклеточная ферментативная обработка пищи. У простейших питательные ве­щества захватываются клеткой и подвергаются химической перера­ботке в специальных полостях—пищеварительных вакуолях. В ор­ганизме высших животных и человека механическая и химическая обработка пищи происходит в полости пищеварительного тракта. Различают три звена в процессе такой обработки пищи: полостное пищеварение, мембранное пищеварение, всасывание продуктов рас­пада (А. М. Уголев, 1967).

Отличительной особенностью регуляторных механизмов в про­цессе пищеварения является их последовательное дублирование. В различных участках пищеварительного канала происходит ами-лолитическое (расщепление углеводов), протеолитическое (распад белков) и липолитическое (расщепление жиров) пищеварение. Для каждого типа пищеварения служат два и более различных органа. Так, расщепление, распад углеводов происходит в ротовой полости (благодаря амилолитическому ферменту секрета слюнных желез), в 12-перстной кишке (под действием амилазы поджелудочного со­ка), в тонком кишечнике (под действием амилолитического фермен­та кишечного сока). Распад белков осуществляется в желудке (под действием пепсина — фермента желудочного сока в присутствии соляной кислоты), 12-перстной кишке (под действием трипсина под­желудочного сока, активируемого другим ферментом—энтероки-назой, содержащейся в кишечном соке), в тонком кишечнике (под действием протеолитического фермента кишечного сока). Жиры расщепляются в желудке под действием липазы — заброшенного сюда поджелудочного сока, в 12-перстной кишке — липазой под­желудочного сока, в тонком кишечнике — под действием липазы кишечного сока.

В
результате последовательного действия указанных фермент­ных систем различных отделов пищеварительного тракта в тонком кишечнике наступает окончательный распад пищевых продуктов на составные элементы (моносахариды, аминокислоты, глицерин и жирные кислоты), которые в растворенном виде всасываются в кровеносные капилляры (продукты распада жиров).

Наиболее четко механизм рефлекторной регуляции выделения соков проявляется в слюноотделении. При еде пищи импульсы, воз­никающие в рецепторах ротовой полости, поступают по системе афферентных центростремительных нервных волокон в продолго­ватый мозг, здесь происходит переключение на эфферентные во­локна, идущие к слюнным железам (рис.35).

Рис. 35. Схема эфферентной иннер­вации слюнных желез:

1 — Chorda tympani, 2 — язычный нерв, 3 — подчелюстной ганглий, 4 — Якобсонов нерв, 5 — gangl. opticum, б —n. auriculotempo-ralis, 7 — околоушная железа, 8 — шейный симпатический узел, 9, 10 — лицевой и языкоглоточный нервы, // — подчелюстная железа

Более сложный характер рефлекторной во взаимодействии с гуморальной регуляцией сокоотделения наблюдается в полости желудка. Различают три фазы желудочного сокоотделения: слож-норефлекторная фаза (выделение сока на запах, вид пищи, на раздражение рецепторов ротовой полости), желудочная фаза (от­деление сока на химическое и механическое раздражение слизистой оболочки желудка) и кишечная фаза. Для каждого пищевого ве­щества имеется своя, типичная картина сокоотделения. Так, быст­рый подъем кривой сокоотделения при еде хлеба и мяса объясня­ется рефлекторным раздражением при жевании этих веществ. Плато на кривой сокоотделения при еде мяса обусловлено силь­ным химическим раздражением составом мяса (экстрактивные вещества). Так как хлеб содер­жит лишь растительный белок и беден химическими раздражите­лями, то при еде хлеба кривая сокоотделения круто падает. Од­нако распад растительных бел­ков протекает медленно, поэтому сокоотделение продолжается зна­чительное время. Медленный подъем кривой желудочного со­коотделения на молоко обуслов­лен, с одной стороны, слабым рефлекторным раздражением при питье, а с другой—тормозя-щим действием жира на желу-дочное сокоотделение.

Б. А. Князевым (1973) разра­ботана модель желудочной сек­реции, дающая представление о динамике секреторного процесса. Установлено, что секреторный процесс является функцией вре­мени и графически представляет собой нарастающую экспоненту, переходящую в плато. Показано, что математическая модель мо­жет дать достаточно точную оценку процесса желудочной секре­ции. Количество и состав поджелудочного сока регулируется в за­висимости от вида принимаемых пищевых веществ. Так как основ­ным стимулирующим секрецию поджелудочного сока веществом является секретин, в свою очередь образование которого зависит от количества желудочного сока, то кривые сокоотделения подже­лудочной железы представляют собой копии кривых желудочного сокоотделения, только сдвинутые по времени.

Другим фактором рефлекторной саморегуляции органов пище­варения, направленной на создание оптимальных условий расщеп­ления пищевых продуктов, служит рН среды. Изменения реакции раствора являются важнейшим механизмом регуляции активности пищеварительных ферментов. Эта зависимость выражается одно­вершинной кривой, максимум которой соответствует оптимальной для данного фермента реакции рН. Так, например, активность пепсина желудочного сока имеет максимум при рН=2, при рН=з она резко падает, а при рН=4 активность ее падает почти до О Реакция среды в любом участке пищеварительной трубки имеет значения, при которых активность ферментов соответствующих пищеварительных соков достигает максимальной величины. Сле­довательно, регуляция постоянства среды в полости пищеваритель­ной трубки направлена на поддержание оптимальных условий дей­ствия ферментов, образуемых в пищеварительных железах. Регуля­ция эта осуществляется как рефлекторным, так и гуморальным путем.

Основной целью регуляции сокоотделения является обеспечение оптимальных условий для обработки пищеварительными соками и продвижения содержимого пищеварительного тракта.

Так, в результате пептических процессов в желудке при рН= =4—5 происходит сравнительно небольшое отщепление от крупных белковых молекул аминокислот и пептидов, которые способствуют стимуляции секреции желудочного сока, а переходя в 12-перстную кишку, вызывают секрецию панкреатических ферментов, в частно­сти панкреозимина. Только в конечной стадии желудочного пищева­рения, когда рН понижается до 1—2, пепсин вызывает более глубо­кое расщепление белковых веществ в желудке. Таким образом, основное значение пепсина и соляной кислоты заключается не в обе­спечении самого по себе гидролиза белковых веществ, а в создании предпосылок для развертывания всего конвейера пищеварительных процессов в желудочно-кишечном тракте (Buchs, 1974).

Одной из закономерностей соотношения нервных и гумораль­ных звеньев в механизме управления функциями организма яв­ляется преобладание роли нервных, если управляемая функция больше связана с раздражителями внешней для организма сре­ды, и возрастание роли гуморальных по мере ослабления этих связей. Очень наглядно такая зависимость проявляется на приме­ре регуляции функции пищеварения.

ТАБЛИЦА 3

Сравнительное участие нервного и гуморального факторов в управлении деятельностью желез в разных отделах пищеварительного тракта

Как видно из данных табл. 3, значение рефлекторного меха­низма оказывается тем меньше, чем глубже находятся железы в пищеварительном тракте. Это и понятно, так как при этом умень­шается необходимость быстрого приспособления к воздействиям, исходящим из окружающей среды. Так, слюнные железы первые встречают поступающую извне в пищеварительный тракт пищу и должны немедленно в зависимости от количества и качества, су­хости, твердости, органического состава и т. д. организовать ту или иную адекватную секреторную реакцию. По мере обработки в желудке и кишечнике пищевая масса гомогенезируется, требова­ния к выработке пищеварительных соков для ее дальнейшего пе­реваривания становятся все более однообразными и менее сроч­ными. Поэтому роль рефлекторного механизма управления посте­пенно уменьшается и основным регулятором становится медленно, но длительно работающий гуморальный механизм. Тот факт, что денервация кишечной петли приводит к резкому возрастанию секреции желез, показывает, что нервное влияние, не вызывая деятельности управляемого органа, может состоять в подавлении гуморальных влияний на него.

Нейрогуморальная система регуляции процессов желудочного и кишечного пищеварения наглядно демонстрирует также некото­рые принципы организации многозвеньевых комплексов управле­ния, использующих нервные и химические сигналы (см. схем,у). Обонятельные, зрительные, вкусовые и другие рефлексы вызыва­ют отделение «запального» желудочного сока. За счет сока начи­нается переваривание, но первые же продукты переваривания— альбумозы и пептоны, всасываясь в кровь, дают начало химиче­скому раздражению желудочных желез, которое, усиливаясь бла­годаря положительной обратной связи, продолжается до тех пор, пока в желудке остается пища. Полупереваренная пищевая каши­ца, проходя в кишечник, раздражает рецепторы в стенке двенадца-

Взаимодействие нервных и гуморальных каналов регуляции в многоконтурной системе управления переваривания пищи в желудке и кишечнике

типерстной кишки, вызывая при этом рефлексы регулирования этого перехода и образования в слизистой химического агента— секретина, возбуждающего гуморальным путем клетки поджелу­дочной железы. Каждый контур регулирования имеет каналы обратных связей как нервной, так и химической природы. Среди них выделяются по своему значению для настройки поведения организма в целом положительные и отрицательные обратные связи «голодного» и «сытого» состава крови, создаваемые хими­ческим действием конечных продуктов переваривания на мозго­вые центры.