Симбиоз или сожительство двух организмов,— одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в био­логии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским уче­ным Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, пред­ставляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Пари.

В ряду симбиозов не последнее место зани­мают симбиозы с участием водорослей. Водо­росли способны вступать в симбиотические от­ношения не только друг с другом, но и с пред­ставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и много­клеточными животными, грибами, мхами, па­поротниками, голосеменными и покрытосемен­ными растениями). Однако список таких водо­рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с гри­бами (лишайниковый симбиоз) способны уста­навливать представители не более 5—7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.


Как известно, растения, обитающие на дру­гих организмах, но питающиеся самостоятель­но, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам от­носится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав­ливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас­сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселив­шимися на них эпифитами и попадают в усло­вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв­лением обрастания нередко приходится стал­киваться при разведении аквариумных расте­ний, которые могут сильно угнетаться обитаю­щими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологи­ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо­зяином устанавливаются взаимоотношения го­раздо более сложные, чем

мы обычно себе пред­ставляем.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов—как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы—эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем —цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:
должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.


Со временем интенсивное разрастание водо­рослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганиза­ции и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.


Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко­торых организмов имеются для этого специаль­ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю­щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо­бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра­фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред­ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви­детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста­навливается довольно специфическая физиоло­гическая взаимозависимость. Этот вывод под­тверждается еще  тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи­ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля­рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите­лям этой сине-зеленой водоросли функция фик­сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи­на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта
Внеклеточный симбиоз
1.        Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2.        Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3.        Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.
Внутриклеточный симбиоз.
1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.
веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно ус­тойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усили­вается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения во­дорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внут­риклеточных эндосимбиозов могут быть зало­жены в сохранении у клеток некоторых орга­низмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счи­тается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказы­ваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необыч­ным условиям жизни и начать там размножать­ся. В результате между организмами устанав­ливаются отношения нового типа — симбиотические. Вероятно, именно так проникают эк­земпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых ви­дов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода сов­местной жизни. Они, правда, теряют подвиж­ность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи однокле­точной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках реснич­ного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влия­нием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плаз­матической мембраной — плазмалеммой,   ис­чезает стигма, упрощается внутренняя органи­зация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизне­деятельности водоросли, которые вырабаты­ваются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4—5 недель, не полу­чая никакой пищи извне. Однако, когда про­цесс фотосинтеза прекращается (например, ес­ли опыт проводить в темноте), гибнут и водо­росль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искус­ственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомнен­но, легче устанавливаются с теми организма­ми, клетки которых не имеют жесткой оболоч­ки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Про­никновение симбионта внутрь клеток с жест­кими оболочками возможно только при усло­вии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием спе­цифических энзимов, вырабатываемых организ­мом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специали­зация вступающих в симбиоз организмов, ве­роятно. объясняется именно этим обстоятель­ством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы. как это происходит у личинок стрекоз, периодиче­ски распадаются и вновь возобновляются: дру­гие — непрерывно поддерживаются из поколе­ния в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и про­должительные связи. Последняя группа эндосимбиозов. очевидно, могла возникнуть вслед­ствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровож­дается рядом адаптационных изменений у обо­их организмов. Иногда эти изменения морфо­логически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис. 48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно иденти­фицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует зеленая одноклеточная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних кле­ток (автоспор) водоросли немедленно заклю­чается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами склады­ваются настолько тесные взаимозависимые от­ношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать це­лый ряд веществ, которые в готовом виде по­ступают от симбиотирующих с ними водорос­лей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую при­надлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы при­водят к образованию такого комплекса, симбио-тическая природа которого выявляется с боль­шим трудом. Так случилось с двумя водоросля­ми — цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксаль­ной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно  сине-зеленой водоросли (цпанеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влия­нием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой ти­пичный облик. Это выражается главным обра­зом в сильной редукции клеточной оболочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергают­ся цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) — очень   свое­образной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окра­ски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда призна­ков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформ­ленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобраз­ную форму эндосимбиоза обесцветившейся од­ноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не пред­ставляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный предста­витель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располага­ются в клетках глаукоцистиса либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения за­пасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетель­ствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений един­ственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В ус­ловиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водо­росли принимают на себя функции хлоропла­стов, но ими не становятся. В пользу послед­него свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачи­вается способность к самостоятельному обра­зованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микро­скопа цианелл, входящих в состав глауко­цистиса, выявило у них сильную степень ре­дукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по­казало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова — уникальное явление среди вступающих в сим­биоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл вид­но, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишен­ных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляет­ся путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клет­ки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по несколько цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность сим­биоза. В отличие от органелл распределение цнанелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер рас­хождения цианелл по дочерним клеткам регу­лируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют своп индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развивают­ся, но II размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ В ТЕЛЕ ЛИШАЙНИКА

Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в паше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швендснера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее де­сятка теорий, пытающихся объяснить отноше­ния между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и оконча­тельно доказанной. С. Ш в е н д е не р, обна­ружив, что лишайник состоит из гриба и водо­росли, предположил, что гриб в слоевище па­разитирует на водоросли. Однако он ошибоч­но отвел грибу роль хозяина, а водоросли — раба.

Но уже в те времена некоторые ученые выд­винули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника — гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказа­но предположение, что гриб и водоросль в слое­вище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений. Такое сравнение, безусловно, было совсем необоснованным.

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории счита­ли, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водо­росль “снабжает” гриб органическими вещест­вами, а гриб “защищает” водоросль от чрезмер­ного нагревания и освещения и “обеспечивает” ее водой и неорганическими солями. Однако в 1873 г. этой идеалистической теории был на­несен удар. Известный французский исследо­ватель Е.Борн е, изучая анатомическое строе­ние слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки — гаустории, всасывающие органы гриба. Это поз­воляло думать, что гриб использует содержи­мое клеток водорослей, т. е. ведет себя как па­разит.

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или прони­кают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, гриб­ному компоненту.

О том, что в слоевище лишайника происхо­дит обмен веществами между грибом и водо­рослью, ученые стали говорить сразу после от­крытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные под­тверждения этим предположениям были полу­чены лишь за последние три десятилетия. При­менение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов углерода и азота, особых красящих веществ и некоторых других позволило установить, что гриб получает вещества, ассимилируемые водо­рослью, и ведет себя в слоевище лишайника как паразитический организм. Однако для существования как самого гриба, так и лишай­ника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормаль­но развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исклю­чения водоросли и, использовав их содержимое, уничтожать их, это в конце концов может при­вести к гибели всех водорослей слоевища. Но тогда, уничтожив весь свой запас питания, по-

гибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв — здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он

мог бы питаться.

Учеными были замечены любопытные защит­ные реакции со стороны лишайниковых водо­рослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в ре­зультате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В мо­лодых растущих водорослях происходит энер­гичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникнове­нию абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Способность водорослей нормально разви­ваться и даже размножаться в слоевище ли­шайника сохраняется скорее благодаря уме­ренности паразитизма самого гриба.

Ученые отмечают, что степень паразитизма гриба на водоросли различна не только у раз­ных видов лишайников, но даже в одном и том же слоевище. Резкий паразитизм обнаружен лишь у примитивных лишайников. Гаустории, проникающие глубоко внутрь протопласта во­доросли, пока что были найдены лишь у наибо­лее просто организованных форм, в слоевище которых еще нельзя различить оформленных дифференцированных слоев. В слоевищах более высокоорганизованных лишайников часть кле­ток водорослей поражена грибными гифами, а остальные продолжают нормально жить и раз­виваться. Обычно у высокоорганизованных форм лишайников паразитизм гриба на водо­росли носит весьма умеренный характер: преж­де чем гриб убьет пораженные им клетки, успе­вает вырасти одно или несколько поколений водорослей.

Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к па­разитизму гриба на водоросли. Ученые пред­полагают, что эти отношения гораздо сложнее. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А. А. Е ленки н, изучая анатоми­ческое строение лишайников, обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей — скоп­ления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвымклеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело А. А. Еленкина к мысли, что гриб в слоевище лишайника вначале прояв­ляет себя как паразитический организм, пора­жая живые клетки водоросли и используя их содержимое. Затем, убив водоросль, гриб пере­ходит к сапрофитному способу питания, погло­щая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника А. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.

Интересную мысль о взаимоотношении ком­понентов в слоевище лишайника высказал в 60-х годах нашего столетия крупнейший совет­ский лихенолог А. Н. О к сне р. Он пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника, полностью изолированная от внешней среды грибной тканью, обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существования вещества, за исключе­нием тех органических соединений, которые она сама вырабатывает на свету в процессе асси­миляции углекислоты. К этим жизненно необ­ходимым для водоросли веществам относится прежде всего вода, а также минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слое­вище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Как показало изучение лишайниковых водорослей в чистых культурах, многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

Таким образом, ученые считают, что водо­рослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапро­фит на теле водоросли, а фикобионт, в свою оче­редь, паразитирует на лишайниковом грибе. При этом паразитизм фикобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.


Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор 'остаются лишь догад­ками и большей частью не подтверждены экспе­риментально: лишайники оказались очень труд­ным объектом для физиологических исследова­ний. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (доста­точно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лаборатор­ных условиях. Наоборот, при переносе лишай­ников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.

Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники — многолетние расте­ния. Обычно возраст взрослых слоевищ, кото­рые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20—50 лет. В северных тундрах возраст неко­торых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, име­ющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2—0,3 мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее — в год их слоевище уве­личивается на 2—3 мм. Поэтому, чтобы вырас­тить взрослый лишайник в лаборатории, тре­буется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему физиологические особенности ли­шайников, в том числе взаимоотношения ком­понентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим мето­дом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишай­ника.

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоеви­щах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных сим­бионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов ли­шайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водо­рослей в слоевищах лишайников. Как показа­ли исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контак­та между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредст­венном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, вса­сывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных ор­ганов гриба в слоевище лишайников различа­ют несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.
Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лищайников.
Гаустории— это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивает­ся одни гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встре­чаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложе­ний целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты доволь­но толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные    гаустории полностью прорывают оболочку клетки водо­росли и проникают глубоко внутрь ее прото­пласта (рис.289, 3). Интрацеллюлярные гау­стории образуются в случае резкого парази­тизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строе­нием слоевища.

У более высокоорганизованных лишайни­ков образуются только интрамембран­ные гаустории. Они прорывают оболоч­ку клетки водоросли и достигают ее протопла­ста, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гау­сториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба — импрессории— тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импресcopии отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории поч­ти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом ко­личестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообита­ниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую по­верхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимает­ся снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказы­вает паразитическую сущность отношениймикобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обна­ружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водо­росли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. Фикобионтом кладонии является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. Эти гифы, которые носят название обволакивающих или контактных, не проникают в протопласт кле­ток водоросли и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетки со всех сторон, так что каждая из них становится похожей на малень­кий шар, охваченный пальцами рук (рис. 289,7). Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжа­ют интенсивно делиться.

Но в более старых участках слоевища мож­но найти немало отмерших обесцвеченных клеток — гриб рано или поздно все-таки уби­вает водоросли. Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некото­рых слизистых и базидиальных лишайников.

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бы­вают целиком покрыты грибными гифами. При­чем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.

У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли носток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отрост­ков в клетках водорослей обычно не заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли рас­положены друг около друга, не вступая в види­мый контакт. Предполагают, что в данном слу­чае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Одна­ко более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются спе­циальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой нити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.

Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего много­образия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавли­вают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст мно­го нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений

_________________________________________

Пока лишайники являют собой единствен­ный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синте­тических форм в самых различных систематиче­ских группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направле­нии, оказались пока безрезультатными. Тем не менее, предположение о возможности сущест­вования синтетических форм организмов ока­залось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обыч­ных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникно­вении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рас­сматривать растительную клетку некак про­дукт постепенной дифференциации протопла­ста, а как симбиотический комплекс, синтези­рованный из нескольких простых организмов. Эти идеи зародились и получили наиболее пол­ное развитие в трудах наших отечественных ученых.

Впервые предположение о важной роли формативного симбиоза (т.е. симбио­за, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано акаде­миком А. С. Фаминциным в 1907 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. Мереж­ковский в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее “теорией симбиогенезиса”. В даль­нейшем она получила широкую известность среди биологов. В 20-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. Коз о-П о ля нс кий. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биоло­гии, были возрождены американской исследо­вательницей Сага н-М а р гу л и с в ее ги­потезе происхождения эукариотических кле­ток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариоти­ческих клеток, возникли из симбиотирующих в них прокариотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сход­ства, как известно, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов II вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма — жгутик у золотистых, желто-зеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического разви­тия говорят о том, что об общности происхож­дения этих образований не может быть и речи.

Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои инди­видуальные черты и автономность. Анализ сим­биозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в раз­витии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализа­ции функций и вызванных этим обстоятельст­вом структурных перестроек при сохранении их как самостоятельных организмов; это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогене­за. Все это свидетельствует о том, что в настоя­щее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические по­строения явно преобладают над фактами.

Безусловно, симбиоз может привести к соз­данию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль сим­биоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт су­ществования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представ­ляющих слепую ветвь филогенетического раз­вития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой орга­низации клетки. Он дает возможность воссоз­дать картину вероятного обособления и услож­нения организации некоторых клеточных орга­нелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как раз и стимулировало зарождение гипотезы симбио­генеза.