Передвижение животного, перемещение частей

 его тела относительно друг друга, работа внутренних органов,  акты дыхания,

 кровообращения,  пищеварения,   выделения  осуществляются   благодаря  дея-

 тельности различных групп мышц.                                           

  У   высших   животных   имеются   три   типа   мышц:   поперечнополосатые

 скелетные   (произвольные),   поперечнополосатые   сердечные  (непроизволь-

 ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов  и кожи  (непроизвольные) .

 Отдельно   рассматриваются   специализированные   сократительные  образова-

 ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.      

  Помимо  свойств  возбудимости  и  проводимости,  мышцы   обладают  сокра-

 тимостью, т. е.  способностью укорачиваться  или изменять  степень напряже-

 ния  при  возбуждении.  Функция   сокращения  возможна   благодаря  наличию

 в мышечной ткани специальных сократимых структур.        

                

       УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ  СОСТАВ МЫШЦ

                               Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

 дольноволокнистой мышцы  видно, что  она состоит  из первичных

 пучков, содержащих  20 -  60 волокон.  Каждый пучок  отделен соединительно-

 тканной  оболочкой  -  перимизиумом,  а  каждое  волокно   -  эндомизиумом.

 В  мышце  животных  насчитывается  от  нескольких  сот  до  нескольких  сот

 тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.        

   Отдельное  волокно   покрыто  истинной   клеточной  оболочкой   -  сарко-

 леммой. Сразу  под ней,  примерно через  каждые 5  мкм по  длине, располо-

 жены  ядра.  Волокна  имеют  характерную поперечную  исчерченность, которая

 обусловлена  чередованием  оптически  более   и  менее   плотных  участков.


    Волокно образовано множеством (1000  - 2000  и более)  плотно упако-

 ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2  мкм), тянущихся  из конца  в конец.

 Между  миофибриллами  рядами  расположены  митохондрии,  где происходят

 процессы  окислительного  фосфорилирования,  необходимые  для снабжения

 мышцы  энергией. 

 Под  световым  микроскопом  миофибриллы   представляют  образования,

 состоящие  из  правильно  чередующихся  между  собой  темных  и светлых

 дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

 лучепреломлением),  диски И  - изотропными  (почти не  обладают двойным

 лучепреломлением) .  Длина А-дисков  постоянна, длина  И-дисков зависит

 от  стадии сокращения  мышечного волокна.  В середине  каждого изотропного

 диска находится Х-полоска, в  середине анизотропного  диска -  менее выра-

 женная М-полоска.                                                        

    За  счет  чередования  изотронных   и  анизотропных   сегментов  каждая

 миофибрилла  имеет  поперечную  исчерченность.  Упорядоченное  же располо-

 жение  миофибрилл  в  волокне  придает  такую  же   исчерченность  волокну

 в целом.                                                                 

    Электронная  микроскопия  показала,  что  каждая   миофибрилла  состоит

 из  параллельно  лежащих  нитей,  или  протофибрилл   (филаментов)  разной

 толщины  и  разного  химического состава.  В одиночной  миофибрилле насчи-

 тывае.тся  2000  -  2500  протофибрилл.  Тонкие протофибриллы  имеют попе-

 речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

 1,5 мкм.                                                                 

    Толстые  протофибриллы,  содержащие   молекулы  белка   миозина,  обра-

 зуют  анизотропные  диски.  На  уровне полоски  М миозиновые  нити связаны

 тончайшими  поперечными  соединениями.  Тонкие   протофибриллы,  состоящие

 в основном из белка актина, образуют изотропные диски  .     

    Нити актина прикреплены  к полоске  Х, пересекая  ее в  обоих направле-

 ниях; они занимают не только область  И-диска, но  и заходят  в промежутки

 между  нитями  миозина  в  области  А-диска. В  этих участках  нити актина

 и  миозина  связаны  между  собой  поперечными  мостиками,  отходящими  от

 миозина.  Эти  мостики  наряду  с  другими  веществами   содержат  фермент

 АТФ-азу.  Область  А-дисков,  не  содержащая  нитей  актина,  обозначается

 как зона Н.  На поперечном  разрезе миофибриллы  в области  краев А-дисков

 видно,  что  каждое  миозиновое  волокно  окружено  шестью  актиновыми ни-

 тями.                                                                    

    Структурно-функциональной    сократительной     единицей    миофибриллы

 является   саркомер   -   повторяющийся  участок   фибриллы,  ограниченный

 двумя полосками Х. Он состоит из  половины изотропного,  целого анизотроп-

 ного и половины другого  изотропного дисков.  Величина саркомера  в мышцах

 теплокровных составляет около  2 мкм.  На электронном  микрофото саркомеры

 проявляются отчетливо .                                          

    Гладкая  эндоплазматическая  сеть  мышечных  волокон,  или саркоплазма-

 тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн  .

 Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя  в зонах  Н мио-

 фибрилл  анастомозы,  а  затем  переходят  в  полости  (цистерны), опоясы-

 вающие  миофибриллы по  кругу. Пара  соседних цистерн  почти соприкасается

 с  поперечными  трубочками  (Т-каналами),  идущими  от  сарколеммы поперек

 всего  мышечного  волокна.  Комплекс  из  поперечн.ого  Т-канала   и  двух

 цистерн,  симметрично  расположенных  по  его  бокам,  называется триадой.

 У  амфибий  триады располагаются  на уровне  Х-полосок, у  млекопитающих -

 на  границе  А-дисков.  Элементы  саркоплазматического  ретикулума  участ-

 -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также    

 в процессах-сокращения и расслабления мышц.                              

    В  1  г  поперечнополосатой  мышечной  ткани  содержится  около  100 мг

 сократительных  белков,  главным  образом  миозина  и  актина,  образуюших

 актомиозиновый  комплекс.  Эти белки  нерастворимы в  воде, но  могут быть

 экстрагированы  растворами  солей.  К  другим сократительным  белкам отно-

 сятся тропомиозин  и комплекс  тропонина (субъединицы  Т, 1,  С), содержа-

 шиеся в тонких нитях.                                                    

    В  мышце  содержатся  также   миоглобин,  гликолитические   ферменты  и

 другие   растворимые   белки,   не   выполняющие   сократительной  функции


 3. Белковый состав скелетной мышцы 

                                         Молекулярная         Содержание.

 Белок                              масса, дальтон,         белка, %    

                                               тыс.     

 Миозин                                    460                     55  - 60     

  Актин-р                                  46                     20  - 25     

  Тропомиозин                           70                       4 - 6       

  Комплекс тропонина (ТпТ,    76                      4 - 6      

  Тп1, Тпс)     

  Актинин-и                             180                      1 - 2       

  Другие белки (миоглобин,                                5 - 10  

  ферменты и пр.)                                  

                                                   

   Гладкие  мышцы.  Основными   структурными  элементами   гладкой  мышеч-     

 ной ткани являются миодиты  - мышечные  клетки веретенообразной  и звезд-     

 чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-  

 шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во  время беременности.      

 Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная,  при сокращении    

 клетки  оно  скручивается  штопорообразно,  Вокруг  ядра сконцентрированы   

 митохондрии и другие трофические компоненты.                 

   Миофибриллы   в   саркоплазме   гладкомышечных   клеток,   по-видимому,  

 отсутствуют.   Имеются   лишь   продольно   ориентированные,  нерегулярно    

 распределенные  миозиновые  и актиновые  протофибриллы длиной  1 - 2 мкм.  

 Поэтому поперечной  исчерченности волокон  не наблюдается.  В протоплазме     

 клеток  находятся  в  большом   количестве  пузырьки,   содержащие  Са++,    

 которые,  вероятно,  соответствуют саркоплазматическому  ретикулуму попе-

 речнополосатых мыщц.                        

 В  стенках  большинства  полых  органов  клетки гладких  мышц соединены

 особыми  межклеточными  контактами   (десмосомами)  и   образуют  плотные

 пучки,    сцементированные   гликопротеиновым    межклеточным   веществом,

 коллагеновыми и эластичными волокнами.                                   

    Такие образования, в которых клетки  тесно соприкасаются,  но цитоплаз-

 матическая и  мембранная непрерывность  между ними  отсутствует (простран-

 ство  между  мембранами  в  области  контактов  составляет  20  -  30 нм),

 называют «функциональным синцитием».                                     

    Клетки,   образующие   синцитий,   называют   унитарными;   возбуждение

 может беспрепятственно распространяться  с одной  такой клетки  на другую,

 хотя нервные  двигательные окончания  вегетативной нервноЙ  системы расло-

 ложены  лишь  на  отдельных  из  них. В  мышечных слоях  некоторых крупных

 сосудов,  в  мышцах,  поднимающих  волосы, в  ресничной мышде  глаза нахо-

 дятся  мультиунитарные  клетки,  снабженные  отдельными   нервными  волок-

 нами и функционирующие независимо одна от другой.                        

                                                                          

  МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ                                       

                                                                         

                               В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

 даются  импульсами,  которые  поступают  по  волокнам  двигательных нейро-

 нов  (мотонейронов),  находящихся  в  передних  рогах  спинного  мозга или

 в ядрах черепномозговых нервов.                                          

    В  зависимости  от  количества  концевых  разветнлений  нервное волокно

 образует  синаптические  контакты  с болыыим  или меньшим  числом мышечных

 волокон.                                                                 

    Мотонейрон,  его длинный  отросток (аксон)  и группа  мышечных волокон,

 иннервируемых  зтим аксоном,  составляют двигательную,  или нейромоторную,

 единицу  .                                                      

    Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее  количество

 мышечных волокон входит  в нейромоторную  единицу. Малые двигвтельные 

 единицы включают  лишь  3 -  5 волокон  (например, в мышцах  глазного   яблока,