Образование лимфы

Лимфа – жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межкле­точном пространстве в результате преобладания фильтрации жид­кости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Дви­жение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношением гидростатического и осмотического давлений, дейст­вующих через эндотелий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими силами. Вследствие того, что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количе­ство белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жид­кости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нару­шению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в ин­терстициальной ткани повышается, и белки по градиенту концент­рации начинают поступать непосредственно в лимфатические ка­пилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических ка­пилляров осуществляется посредством пиноцитоза.

 

Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких она равна 4%, в желудочно-ки­шечном тракте – 4,1%, сердце –4,4%, в печени достигает 6,2%.

Состав лимфы

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глю­коза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*109/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содер­жание белков составляет в среднем 2–3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образую­щейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, ан­титела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содер­жание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосав­шихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи со­держание липидов в грудном протоке минимально.

Движение лимфы

Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве оста­ется 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 150–180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым.

 

Движение лимфы начинается с момента ее образования в лим­фатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будут также увеличивать скорость образования и движения лимфы. Фак­торами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей по­верхности функционирующих капилляров (при повышении функ­циональной активности органов), увеличение проницаемости капил­ляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первона­чального гидростатического давления, необходимого для перемеще­ния лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды.

 

В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей пе­ремещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит пе­ремещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. За­полнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растя­жению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемеще­нию порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфан­гиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия

 

Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические со­кращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому по­ступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увели­чивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и ам­плитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимф­ангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, рО2 и повышение температуры.

 

В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов. Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы – периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не толь­ко на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфа­тические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и вы­давливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях –увеличивается. Ритмическое растя­жение и массаж скелетных мышц способствуют не только механи­ческому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сокра­тительную активность лимфангионов в этих мышцах.

Функции лимфатической системы

Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального про­странства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, профильтровавшегося из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство. Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мочи в почке. Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасывающиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по системе лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бак­терий, попавших в ткани. Лимфатическая система продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практи­чески стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфици­рованную лимфу.

 

В клинической лимфологии применяют различные способы вве­дения лекарственных препаратов непосредственно в лимфатическую систему. Эндолимфотерапию применяют при лечении тяжелых вос­палительных процессов, а также раковых заболеваний. В последние годы появился новый способ лечения – лимфотропная терапия. При лимфотропной терапии лекарственные препараты поступают в лимфатическую систему при их внутримышечном или подкожном введении.

Лимфати́ческий у́зел (лимфоузел) – периферический орган лимфатической системы, выполняющий функцию биологического фильтра, через который протекает лимфа, поступающая от органов и частей тела.
В теле человека выделяют около 150 групп лимфоузлов, называемых регионарными.

Анатомия и физиология

Структура лимфатического узла и течение лимфы через лимфатические синусы.

Лимфатические узлы представляют собой образования округлой, овальной, бобовидной, реже лентовидной формы размерами от 0,5 до 50 мм и более. Лимфоузлы окрашены в розовато-серый цвет. Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, как правило, гроздьями до десяти штук, возле кровеносных сосудов, чаще – возле крупных вен.

Поверхность лимфатического узла покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы – балки, также образованные соединительной тканью. Они представляют собой опорные структуры. Строма – основа лимфатического узла образована ретикулярной соединительной тканью, отростчатые клетки которой и, образованные ими ретикулярные волокна, формируют трехмерную сеть. В состав стромы входят также фагоцитирующие клетки – макрофаги, представленные в лимфатических узлах несколькими разновидностями.

На разрезе органа выделяются две основные зоны. Ближе к капсуле – корковое вещество, в котором различают поверхностную часть и зону глубокой коры (паракортикальную зону). Внутренняя часть лимфатического узла получила название мозговое вещество.

Внутреннее пространство органа содержит скопления лимфоидной ткани. В области поверхностной коры, ближе к капсуле располагаются лимфатические узелки (фолликулы). На окрашенных препаратах они имеют более светлую центральную часть – герминативный центр, в котором происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка B-лимфоцитов (бурсазависимая зона). Поверхностная, более темная на препаратах часть узелка – лимфоидная корона содержит большое количество мелких, плотно расположенных лимфоцитов.

В зоне глубокой коры (паракортикальной зоне) лимфоциты располагаются плотно, довольно равномерно. В этой области преобладают T-лимфоциты, которые проходят здесь антигензависимую пролиферацию и дифференцировку (тимусзависимая зона).

В мозговом веществе скопления лимфоидной ткани представлены мозговыми тяжами (мякотными шнурами), в которые мигрируют B-лимфоциты из поверхностной коры. B-лимфоциты дифференцируются окончательно в плазматические клетки, продуцирующие иммуноглобулины – антитела.

Лимфа притекает к лимфатическим узлам по приносящим лимфатическим сосудам, подходящим к узлу с выпуклой стороны, и оттекает по выносящему лимфатическому сосуду, отходящему с вогнутой стороны узла в области ворот. Внутри узла лимфа медлено протекает (просачивается) по внутренним пространствам, которые называются лимфатическими синусами. Синусы располагаются между капсулой, трабекулами и скоплениями лимфоидной ткани. Как и сосуды, синусы имеют собственную выстилку, образованную литоральными (береговыми) клетками. Их отростки направлены внутрь синуса, где они контактируют с отросками ретикулярных клеток. Таким образом, в отличие от сосудов синусы не имеют свободной полости, она перегорожена трехмерной сетью, образованой ретикулярными и литоральными клетками, благодаря этому лимфа медлено просачивается по синусам. Это способствует её очищению от инородных частиц благодаря макрофагам, которые располагаются по краю лимфоидных скоплений. Протекая по синусам мозгового вещества лимфа обогащается антителами, которые продуцируются плазматическими клетками мозговых тяжей.

Притекающая лимфа приносит в лимфатический узел чужеродные антигены, что приводит к развитию в лимфатических узлах реакций иммунного ответа. В зависимости от характера антигенов эти реакции развиваются преимущественно в бурса- или тимусзависимых зонах, что приводит к увеличению размеров лимфоидных скоплений этих зон.

Лимфоузел является барьером для распространения как инфекции, так и раковых клеток. В нём образуются лимфоциты – защитные клетки, которые активно участвуют в уничтожении чужеродных веществ и клеток.

Локализация

Группы лимфатических узлов.

Существует несколько групп лимфатических узлов. Располагаются эти группы таким образом, чтобы стать преградой на пути у инфекции и рака. Так, лимфоузлы располагаются в локтевом сгибе, подмышечной впадине, в коленном сгибе, а также паховой области. Лимфоузлы шеи обеспечивают защиту от инфекций и опухолей головы и органов, расположенных в области шеи. Огромное количество лимфатических узлов находится в брюшной и грудной полости. Лимфокапилляры пронизывают органы также как и поверхностные ткани. Лимфоузлы, располагающиеся по ходу кровеносных сосудов, выполняют те же самые функции.

На рисунке изображены следующие группы лимфатических узлов (сверху вниз):

• кольцо Вальдейера (Waldeyer ring) (глотка),
• шейные лимфатические узлы (Cervical),
• надключичные (supraclavicular),
• затылочные (occipital),
• передние ушные (preauricular),
• подключичные (Infraclavicular),
• подмышечные (Axillary),
• грудные (pectoral),
• внутригрудные, медиастинальные (Mediastinal),
• бронхопульмональные (Hilar),
• локтевые (Epitrochlear and brachial),
• селезёночные (Spleen),
• парааортальные (Paraaortic),
• брыжеечные (Mesenteric) (брыжейка)
• подвздошные (Iliac: общие, внутренние и внешние)
• паховые (Inguinal: глубокие и поверхностные),
• бедренные (femoral),
• подколенные (Popliteal).

Увеличение лимфатических узлов при инфекционных заболеваниях

Увеличение лимфатических узлов свидетельствует о неблагополучии в зоне, которую «обслуживает» узел. Чаще всего увеличение лимфоузла связано с инфекцией, реже оно является следствием опухолевого поражения.

• При гнойных процессах, как правило, возникает острый лимфаденит – воспаление лимфатического узла. Возникает воспалительный процесс вследствие попадания микробов из ран, расположенных в «зоне обслуживания» лимфоузла. Основным проявлением является увеличение лимфоузла, появление болезненности при его ощупывании. При возникновении гнойного процесса над лимфатическим узлом может краснеть кожа. Если в этот момент не вскрыть образовавшуюся полость, оболочка лимфоузла разрывается и гной проникает в окружающие ткани. Возникает тяжелое осложнение лимфаденита – флегмона.
• У детей увеличение лимфатических узлов при туберкулезе является одним из характерных проявлений инфекции. Чаще всего увеличиваются лимфоузлы грудной полости. Реже отмечается увеличение лимфоузлов шеи (в народе называют «золотухой»).
• Нередкой причиной увеличения лимфоузла у детей является болезнь кошачьей царапины. Возбудителем этой инфекции является микроб, называемый Бартонелла. Переносчиками бактерии являются кошки. Из царапины микробы распространяются по лимфатическим сосудам и попадают в лимфоузлы, которые увеличиваются и становятся болезненными. Незаживающая гнойная рана и увеличенный близлежащий лимфатический узел всегда должны наводить на мысль о болезни кошачьей царапины, как о причине такого состояния.
• При острых респираторных вирусных инфекциях (ОРВИ) у детей может отмечаться увеличение нескольких групп лимфоузлов. Является это следствием избыточного ответа иммунной системы на вторжение в организм вирусов. Как правило, лимфоузлы в таких случаях увеличиваются незначительно и при ощупывании болезненны.
• При венерических заболеваниях, в частности при сифилисе, увеличению лимфатического узла, как правило, в паховой области, предшествует возникновение язвы на половых органах – твердого шанкра. В отличие от других инфекционных заболеваний при сифилисе увеличенный лимфоузел может быть безболезненным.
• Длительно существующее увеличение нескольких групп лимфатических узлов может свидетельствовать о таких заболеваниях, как бруцеллез, листериоз, мононуклеоз, а также ВИЧ-инфекция.

 Увеличение лимфоузлов при опухолевых заболеваниях

Опухолевое поражение лимфатических узлов может быть следствием как лимфопролиферативных заболеваний, когда первоначально опухоль исходит из лимфоузла, так и следствием метастатического поражения. К лимфопролиферативным заболеваниям относится, прежде всего, лимфогранулематоз и лимфосаркомы. Лимфоузлы при этих заболеваниях увеличиваются до 3-4 см, а иногда и больше, при этом становятся плотными. При ощупывании такие лимфатические узлы безболезненны. При первоначальном увеличении внутригрудных и внутрибрюшных лимфоузлов лимфопролиферативные заболевания могут быть распознаны не сразу.

ЛИМФООБРАЩЕНИЕ СЕРДЦА

В тесной анатомической и физиологической связи с кровеносными сосудами сердца стоит его лимфатическая, сеть, о которой мало кто вспоминает, между тем как она имеет большое танатологическое значение, т. к. часть изменений в миокарде вероятно зависит от нарушения лимфообращения в сердце. Беспрерывность работы сердечной мышцы требует постоянного удаления отбросов ("кенотоксинов" и т.п. веществ), чем и объясняется богатое снабжение ее лимфатическими путями. В лимфатическом аппарате сердца различают три отдела: отводящие лимфу сосуды с включенными в них иногда лимфатическими узлами, субэпикардиальную сеть и, наконец, сеть, расположенную в миокарде и в субэндокардиальном слое. Последняя сеть еще мало изучена. Ranvier (цит. по Тandler' у) считает, что сердце, в отношении снабжения миокарда лимфатическими сосудами, представляет из себя лимфатическую губку. Это не сосуды, а лимфатические щели, выстланные эндотелием. Лимфатическая система выводит свое содержимое в венозную систему и потому все венозные застои из за механических условий вызывают задержку ее течения с всеми последствиями самоотравления миокарда. "Утомление" сердечной мышцы вероятно и является одним из симптомов такой задержки лимфы, которая иногда может довести сердечную мышцу до отека (Проханов). В результате хронической аутоинтоксикации сердечной мышцы и, как заключительная фаза истощения гипертрофированной и уже переутомленной мышцы, развивается большое количество преколлагенной и коллагенной ткани, которая узнается на вскрытии по необычной плотности мышцы (миофиброз). Сердечная систола является фактором, который опорожняет лимфатическую сеть миокардия, и потому все заболевания сердечной мышцы, понижающие ее сократительность, сопровождаются недостаточным опорожнением лимфатической системы сердца с его тяжелыми последствиями. Из вышесказанного вытекает важность гистологического исследования сердечной мышцы и констатирования в ней явления отёка.