Реферат Категории организмов, формы биологических взаимоотношений, экологические пирамиды.

Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-28

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Имя

Выберите тип работы:

Принимаю Политику конфиденциальности

Скидка 25% при заказе до 11.11.2024

Федеральное агентство по образованию РФ

ГОУ ВПО Тульский государственный университет

                                                             Кафедра экологии
                                                  Реферат по экологии на темы:

Категории организмов, формы биологических взаимоотношений, экологические пирамиды.
Выполнил студент гр.620181                                                                             Аманов А.С.

Проверила                                                                                                                  Рылеева Е.М.




                                                                   Тула.2009г.

Содержание:

Категории организмов.

1.Организмы

2.Специальная классификация

2.1.Ацидофобные Организмы

2.2.АЦИДОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.3.Аэробные организмы

2.4.Анаэробные организмы

2.5.Ауксотрофный организмы

2.6.Автотрофные организмы

2.7.Миксотрофные организмы

2.8.ГАЛОФОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.9.Гетерогалинные организмы

2.10.Криофильные микроорганизмы

2.11.Термофильные организмы

2.12.Синантро́пные органи́змы

2.13.Стеногалинные организмы

2.14.ЭВРИГАЛИННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.15.СТЕНОТEРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

2.16.Стеноэдафические организмы

2.17.Циркумтропические Организмы

2.18.Организм сапробный

3.Многоклеточный организм

4.Бактерии

4.1.СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ

4.2.МЕТАБОЛИЗМ

4.3.КЛАССИФИКАЦИЯ

4.4.ЦАРСТВО MONERA

4.5.ЭКОЛОГИЯ

4.6.БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ

4.7.БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ

4.8.БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ

4.9.ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ

4.10.Биологические свойства

4.11. Новые открытия

5.Консументы

6.Продуце́нты

7.Редуценты

Формы биологических взаимоотношений

8.Филогенетика

8.1.Филогенетические древа

8.2.Типы филогенетических деревьев

8.3.Построение филогенетических деревьев

8.4.Методы филогенетического анализа

8.6.Молекулярная филогенетика

8.7.Формы биологических отношений в сообществах

8.8. Позитивные отношения

8.9. Нейтральные отношения

9.Экологическая пирамида

9.1.Правило экологической пирамиды

9.2.Цепь питания

9.3.Функциональные взаимосвязи в виде экологической пирамиды.

Категории организмов.

1.Организмы

Организм— живое существо, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи. Самое общее их деление на ядерные и безъядерные.

По числу составляющих организм клеток их делят на одноклеточные и многоклеточные. Особое место между ними занимают колонии одноклеточных.

Формирование целостного многоклеточного организма — процесс, состоящий из дифференцировки структур (клеток, тканей, органов) и функций и их интеграции как в онтогенезе, так и в филогенезе.

Многие организмы организованы в сообщества, (например, семья или рабочий коллектив у людей).

2.Специальная классификация

По уровню необходимой кислотности среды различают ацидофильные и ацидофобные организмы.
По необходимости кислорода для жизнедеятельности: аэробные и анаэробные организмы.
По способности синтезировать необходимые для жизнедеятельности вещества: ауксотрофные, аутотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.
По уровню необходимой солёности среды выделяют галофильные и галофобные организмы.
По способности существовать в условиях различной солёности: гетерогалинные и гомогалинные организмы.
По возможности выживания в условиях низких и высоких температур: криофильные и термофильные организмы.
По связи с человеком: синантропные и не синатропные организмы.
По способности переносить значительные изменения солёности окружающей среды: стеногалинные и эвригалинные организмы.
По способности переносить значительные колебания температуры: стенотермные и эвритермные организмы.
По обитанию в строго определённых биотопах: стенотопные и эвритопные организмы.
По обитанию в строго определённом грунте: стеноэдафические и эвриэдафические организмы.
По обитанию на земном шаре: циркумполярные и циркумтропические организмы.
По приспособленности к обитанию в загрязнённых водоёмах: сапробные и несапробные организмы.
По количеству, составляющих организм клеток: многоклеточные и одноклеточные организмы.

2.1.Ацидофобные Организмы - (латинский acidus - кислый и греческий phobos - страх), не переносят значительной кислотности и развиваются только в нейтральной или щелочной среде. Напр., уробактерии, из высших растений - свекла, люцерна, фасоль.

2.2.АЦИДОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (от лат. acidus - кислый и греч. phileo - люблю) - способны существовать в условиях значительной кислотности среды. Напр., уксуснокислые и молочнокислые бактерии, из высших растений - сфагнум, вереск, люпин и др.

2.3.Аэробные организмы (гр. аэр — воздух) — организмы, способные к росту и жизнедеятельности только в присутствии молекулярного кислорода, находящейся в митохондриях (системе переноса электронов).

2.4.Анаэробные организмы - организмы, способные жить и развиваться при отсутствии в среде свободного кислорода.

Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения.

Распространены они главным образом среди прокариот. Многие анаэробные организмы, использующие органические вещества (все эукариоты, получающие энергию в результате гликолиза), осуществляют различные типы брожения, при которых образуются восстановленные соединения - спирты, жирные кислоты. Другие анаэробные организмы - денитрифицирующие (часть из них восстанавливает окисное железо), сульфатвоссстанавливающие, метанообразующие бактерии - используют неорганические окислители: нитрат, соединения серы, СО2.

Анаэробные бактерии разделяются на группы маслянокислых и т.д. в соответствии с основным продуктом обмена. Особую группу анаэробов составляют фототрофные бактерии. По отношению к О2 анаэробные бактерии делятся на облигатных, которые неспособны использовать его в обмене, и факультативных (например, денитрифицирующие), которые могут переходить от анаэробиоза к росту в среде с О2. На единицу биомассы анаэробные организмы образуют много восстановленных соединений, основными продуцентами которых в биосфере они и являются. Последовательность образования восстановленных продуктов (N2, Fe2+, H2S, CH4), наблюдаемая при переходе к анаэробиозу, например в донных отложениях, определяется энергетическим выходом соответствующих реакций. Анаэробные организмы развиваются в условиях, когда О2 полностью используется аэробными организмами, например в сточных водах, илах.

2
.5.
Ауксотрофный организмы

(греч. auxo способствовать росту, выращивать + trophe питание)
О., утративший присущую данному виду способность синтезировать хотя бы одно из веществ, необходимых для его жизнедеятельности, и нуждающийся в поступлении этого вещества извне.

2.6.
Автотрофные организмы

(от авто... и греческого trophē — пища), аутотрофные организмы, синтезирующие из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества. Роль А. о. в природе огромна, т. к. они создают все органические вещества, которые не могут синтезировать человек и почти все животные (см. Гетеротрофные организмы). К А. о. относятся высшие растения (кроме паразитных и сапрофитных), водоросли и некоторые бактерии. Высшие растения и водоросли, содержащие хлорофилл, являются фотосинтетиками; они синтезируют органическое вещество из простых соединений — углекислого газа и воды — за счёт солнечной энергии (см. Фотосинтез). Автотрофные бактерии — хемосинтетики — синтезируют органическое вещество из минеральных соединений за счёт энергии некоторых химических реакций (см. Хемосинтез). Например, почвенные бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter окисляют аммиак до солей азотистой и азотной кислот и используют освобождающуюся энергию на построение тела; железобактерии используют энергию окисления закисных форм железа; серобактерии окисляют сероводород до солей серной кислоты (одни виды серобактерий бесцветны и являются типичными хемосинтетиками, другие, например пурпурные серобактерии, окрашены и способны к фоторедукции, т. е. фотосинтезу, при котором источником водорода для восстановления углекислого газа служит не вода, а сероводород). Исключительно велика роль А. о. в круговороте веществ в природе.

Лит.: Вернадский В. И., Избр. соч., т. 5, М., 1960.

2.7.
Миксотрофные организмы

(от греч. míxis — смешение и trophē — пища, питание), организмы со смешанным питанием (автотрофное — неорганическими веществами в результате хемосинтеза и фотосинтеза и гетеротрофное — органическими веществами). М. о. являются хлорофиллоносные жгутиковые — автотрофные организмы, которые в сильно загрязнённых водоёмах питаются органическими веществами, что стимулирует их рост и размножение (некоторые из них в таких условиях могут развиваться даже в полной темноте, т. е. без фотосинтеза). Среди высших зелёных растений — фотоавтотрофов — есть и такие, которые питаются также органическими веществами, например растения-полупаразиты — погремок, очанка и другие растения семейства норичниковых. М. о. можно считать и многие насекомоядные растения, а также зелёные микотрофные растения, переваривающие в своих клетках внедряющиеся туда гифы гриба (орхидные). Материалы предоставлены проектом Рубрикон

2.8.ГАЛОФОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
водные организмы, не переносящие осолонения среды обитания.

2.9.
Гетерогалинные организмы

[гетеро... + гр. hals соль]
водные организмы, способные существовать в среде различной солености (ср. гомогалинные организмы).

2.10.
Криофильные микроорганизмы

Криофильные микроорганизмы, бактерии, плесневые грибы и некоторые др. микроорганизмы, способные развиваться при относительно низких температурах (около 0°С); то же, что психрофильные микроорганизмы.

2.11.
Термофильные организмы

(от термо... и греч. philéo — люблю), термофилы, организмы, обитающие при температуре, превышающей 45 °С (гибельной для большинства живых существ). Таковы некоторые рыбы, представители различных беспозвоночных (червей, насекомых, моллюсков), разнообразные микроорганизмы (простейшие, бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли) и некоторые папоротникообразные и цветковые растения. Местообитание Т. о. — горячие источники (где температура достигает 70 °С), термальные воды, верхние слои сильно прогреваемой солнцем почвы, а также разогревающиеся в результате жизнедеятельности термогенных бактерий органического вещества (кучи влажного сена и зерна, торф, навоз и т. п.). Т. о., в широком смысле слова — обитатели тропиков (исключая морские глубины и высокогорья), а также сапрофиты и паразиты, обитающие в теле гомойотермных (теплокровных) животных при t 35—40 °С. Некоторые Т. о. в умеренных и высоких широтах могут рассматриваться как реликты более тёплых эпох, когда они имели широкое распространение.

2.12.
Синантро́пные органи́змы

Синантро́пные органи́змы, синантро́пы (от греч. σύν — вместе и греч. άνθροπος — человек) — животные (не одомашненные), растения и микроорганизмы, образ жизни которых связан с человеком и его жильём, например, тараканы, домовые мыши, постельный клоп.

Внутренние и наружные паразиты человека, например, гельминты, клещи, блохи, комары могут быть полными синантропными организмами (если обитают в жилище человека) или частичными синантропными организмами (если обитают вне жилища человека, но в населённом пункте).

Одни синантропные организмы — многие беспозвоночные и позвоночные — находят в домах не только убежище и благоприятный микроклимат, но и еду. Другие, например, ласточки и стрижи, пользуются постройками только как пристанищами.

Синантропные организмы можно разделить на две группы:

Облигатные, которые сильно зависят от человека и за пределами его поселений не живут; они перемещались вместе с людьми во время освоения новых земель и таким образом серьёзно расширили ареал обитания, особенно этому способствовало развитие морского, наземного и воздушного транспорта. К облигатным организмам относят домовую мышь, крыс, голубей, клопов, тараканов.
Факультативные (например, обыкновенная полёвка, некоторые мелкие хищники, птицы), которые слабее зависят от человека, стараются избегать населённых пунктов, живут на посевах и посадках.

Источник: БСЭ

2.13.
Стеногалинные организмы

(от греч. stenos — узкий, ограниченный и halinos — солёный), водные животные, не способные выдерживать значительные колебания солёности воды. К С. ж. относится подавляющее большинство обитателей морей и пресных водоёмов, а также некоторые солоноватоводные виды. С. ж. противопоставляют эвригалинным животным.

2.14.ЭВРИГАЛИННЫЕ ОРГАНИЗМЫ

[гр.eurys широкий + gals соль]
водные организмы, способные переносить значительные изменения солености в окружающей среде (ср. апеногалин-ные организмы).

2.15.СТЕНОТEРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

СТЕНОТEРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (отгреч. stenos— узкий и therme — тепло) — животные, способные жить лишь при строго определённой или меняющейся в узких пределах темп-ре. Часто это морские или почв, животные. Много С. о. среди наземных обитателей тропич. стран. Темп-pa среды, к к-рой приспособлены С. о., различна у животных разных видов. Одни (теплолюбивые) могут жить только при.относительно высокой темп-ре (обычно не ниже 20°), напр. рифовые кораллы, ряд видов насекомых, большинство рептилий; другие (холодолюбивые) — при низкой (иногда близкой к 0°), напр, нек-рые виды арктич. ракообразных, лососёвых рыб, ряд видов тюленей и др

Источники: Краткая географическая энциклопедия, Том 4/Гл.ред. Григорьев А.А. М.:Советская энциклопедия - 1964, 448 с. с илл., 10 л. карт

2.16.
СТЕНОЭДАФИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ

СТЕНОЭДАФИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ (от стено ... и греч. edaphos — почва), организм (вид), предпочитающий определенный тип грунта (почвы, субстрата).

2.17.
Циркумтропические Организмы

(круготропические организмы) - виды (чащероды, семейства) растений и животных, ареал которых опоясывает земной шар(занимает экваториальные, субэкваториальные и тропические пояса).Циркумтропическими организмами являются многие морские животные (напр.,меч-рыба), а также некоторые наземные - обезьяны, крокодилы и др.

2.18.
Организм сапробный

(син.: сапроб, сапробионт) О., приспособившийся к обитанию в водоемах, загрязненных органическими веществами.

Литература: М. В. Гальперин -
Общая экология, Маврищев В.В.
Общая экология. Курс лекций, Передельский Л.В., Коробкин В.Н.
Экология.

3.Многоклеточный организм

Многоклеточный организм — внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых и клеток камбия) дифференцированы по строению. Следует отличать многоклеточность и колониальность; у колониальных организмов отсутствуют настоящие органы и ткани.

Многоклеточные организмы появились на Земле 540—640 миллионов лет назад.

Однокле́точные — внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из одной клетки (одноклеточность). К ней могут относиться как прокариоты, так и эукариоты. Термин «одноклеточные» также иногда используется как синоним протист (лат. Protozoa).

Прокариоты преимущественно одноклеточны, за исключением некоторых цианобактерий и актиномицетов. Среди эукариот одноклеточное строение имеют простейшие, ряд грибов, некоторые водоросли. Одноклеточные могут формировать колонии.

Считается что одноклеточными были первые живые организмы Земли. Наиболее древними из них считаются бактерии и археи. Одноклеточные животные и прокариоты были открыты А. Левенгуком.

Микрооргани́змы, (микро́бы) — название собирательной группы живых организмов, которые слишком малы для того, что бы быть видимыми невооружённым глазом (их характерный размер — менее 0,1 мм). В состав микроорганизмов входят как безъядерные (прокариоты), так и эукариоты: бактерии, некоторые грибы, археи, протисты, но не вирусы, которые обычно выделяют в отдельную группу. Большинство микроорганизмов состоят из одной клетки, но есть и многоклеточные микроорганизмы. Изучением этих организмов занимается наука микробиология.

Повсеместная распространенность и суммарная мощность метаболического потенциала микроорганизмов определяет их важнейшую роль в круговороте веществ и поддержании динамического равновесия в биосфере Земли.

4
.
Бактерии

БАКТЕРИИ, обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.

Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

БАКТЕРИИ можно разделить на несколько групп по форме клеток: палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы.

БАКТЕРИИ можно разделить на несколько групп по форме клеток: палочковидные бациллы, сферические кокки, спиральные спириллы.

Ископаемые свидетельства. Вероятно, бактерии – древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры – строматолиты, – датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, – результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей. Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски. В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.

Экология. Бактерий много в почве, на дне озер и океанов – повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90 С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км.

Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная «флора» кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.

4.1.СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ

Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина – 1,0–8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства.

Строение. По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы.

Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы – очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез (см. также КЛЕТКА). У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь – клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм – заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры – рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы – важные компоненты мембран эукариотической клетки.

Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот.

«ТИПИЧНАЯ» БАКТЕРИАЛЬНАЯ КЛЕТКА и ее основные структуры.

«ТИПИЧНАЯ» БАКТЕРИАЛЬНАЯ КЛЕТКА и ее основные структуры.

Сенсорные функции и поведение. Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe₃O₄). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды.

Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением, т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление движения или изменяют его.

Размножение и генетика. Бактерии размножаются бесполым путем: ДНК в их клетке реплицируется (удваивается), клетка делится надвое, и каждая дочерняя клетка получает по одной копии родительской ДНК. Бактериальная ДНК может передаваться и между неделящимися клетками. При этом их слияния (как у эукариот) не происходит, число особей не увеличивается, и обычно в другую клетку переносится лишь небольшая часть генома (полного набора генов), в отличие от «настоящего» полового процесса, при котором потомок получает по полному комплекту генов от каждого родителя.

Такой перенос ДНК может осуществляться тремя путями. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды «голую» ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно «подсунутую» экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии особыми вирусами – бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс, напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК переходит из «мужской» клетки в «женскую».

Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы – плазмиды, которые также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены, обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника, становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов.

4.2.МЕТАБОЛИЗМ

Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии – секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится «на голодном пайке», поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней.

Питание. Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы («сами себя питающие») не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO₂). Включая CO₂ и другие неорганические вещества, в частности аммиак (NH₃), нитраты (NO^–₃) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты.

Гетеротрофы («питающиеся другим») используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO₂) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком.

Главные источники энергии. Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода.

Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H₂O). При этом выделяется свободный кислород (¹/₂O₂) и образуется водород (2H⁺), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO₂) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H₂S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H₂.

Если основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H₄ + O₂  2H₂O), железа (Fe²⁺  Fe³⁺) или серы (2S + 3O₂ + 2H₂O  2SO₄^2– + 4H⁺), а углерод – из СO₂. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами.

Дыхание. Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода.

Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе.

4.3.КЛАССИФИКАЦИЯ

У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.

4.4.ЦАРСТВО MONERA

Тип I. Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)

Класс 1. Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии)

Класс 2. Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии)

Класс 3. Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии)

Тип II. Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)

Класс 1. Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)

Класс 2. Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)

Тип III. Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)

Класс 1. Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы)

Тип IV. Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)

Класс 1. Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)

Домены. Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria – «древние бактерии») и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria – «истинные бактерии»). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ.

В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена – Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии).

4.5.ЭКОЛОГИЯ

Две важнейшие экологические функции бактерий – фиксация азота и минерализация органических остатков.

Азотфиксация. Связывание молекулярного азота (N₂) с образованием аммиака (NH₃) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO^–₂) и нитрата (NO^–₃) – нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого «фиксированного» азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках – вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха.

Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем.

Минерализация. Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO₂), воды (H₂O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.

4.6.БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ

Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь – дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул. См. также ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.

Пищевая промышленность. В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь – образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов.

Выщелачивание руд. Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример – переработка халькопирита, или медного колчедана (CuFeS₂). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS₂ + 4O₂  CuSO₄ + FeSO₄. Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород.

Переработка отходов. Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или даже полезные продукты. Сточные воды – одна из острых проблем современного человечества. Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда принято сбрасывать эти отходы, его для их «обезвреживания» уже не хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии.

Другие пути использования. К другим важным областям промышленного применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces).

4.7.БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности.

Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз («самопереваривание») ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов.

Одна из наиболее распространенных технологий – пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61–63 С в течение 30 мин или при 72–73 С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки.

Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до –25 С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания – высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови.

К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается.

4.8.БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ

Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще долгое время считалось, что они способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало пониманию связи прокариот с возникновением и распространением болезней, препятствуя одновременно разработке адекватных лечебных и профилактических мероприятий. Л.Пастер первым установил, что бактерии происходят только от других живых бактерий и могут вызывать определенные заболевания. В конце 19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для установления того, что наблюдаемое заболевание вызывается вполне определенной бактерией, до сих пор пользуются (с небольшими модификациями) «постулатами Коха»: 1) данный патоген должен присутствовать у всех больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при инокуляции вызывать ту же болезнь у здорового человека; 4) его можно обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший прогресс в этой области связан с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер (на первых порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928 А.Флемингом пенициллина.

Окрашивание по Граму. Для идентификации болезнетворных бактерий крайне полезным оказался метод окрашивания препаратов, разработанный в 1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми красителями. Если она не обесцвечивается, бактерию называют грамположительной, в противном случае – грамотрицательной. Это различие связано с особенностями строения клеточной стенки и некоторыми метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение патогенной бактерии к одной из двух данных групп помогает врачам назначить нужный антибиотик или другое лекарство. Так, бактерии, вызывающие фурункулы, всегда грамположительны, а возбудители бактериальной дизентерии – грамотрицательны. См. также АНТИБИОТИКИ.

Типы патогенов. Некоторые патогены, т.е. болезнетворные микроорганизмы, могут быть облигатными паразитами, т.е. они способны жить только в теле организма-хозяина. Такова, к примеру, вызывающая сифилис бледная трепонема, или бледная спирохета (Treponema pallidum), которая быстро погибает во внешней среде. Еще сильнее такая особенность выражена у риккетсий (сыпной тиф, пятнистая лихорадка Скалистых гор и др.) и хламидий (трахома, пситтакоз). Эти организмы могут жить только внутри других клеток и так мелки, что их долгое время относили к вирусам. Другие виды обычно живут независимо от каких-либо хозяев, но в особых условиях становятся паразитами. Пример – Pseudomonas aeruginosa, почвенная бактерия, способная иногда инфицировать раны или просто заражать людей с ослабленным здоровьем. Зачастую патогены живут в организме хозяев, не причиняя им вреда, и вызывают болезни лишь при особых обстоятельствах, роль которых не всегда ясна.

Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они проникают внутрь организма через раны и тонкие слизистые оболочки, выстилающие изнутри ротовую полость, пищеварительный тракт, дыхательные и мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека к человеку они передаются с зараженной пищей или питьевой водой (брюшной тиф, бруцеллез, холера, дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при чихании, кашле или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума, туберкулез, стрептококковые инфекции, пневмония) или при прямом контакте слизистых оболочек двух людей (гонорея, сифилис, бруцеллез). Попав на слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее (например, возбудители дифтерии в дыхательных путях) или проникать глубже, как, скажем, трепонема при сифилисе.

Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием токсичных веществ, вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две группы. Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при дифтерии, столбняке, скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во многих случаях экзотоксины вырабатываются только бактериями, которые сами заражены вирусами, содержащими соответствующие гены. Эндотоксины входят в состав бактериальной клеточной стенки и высвобождаются лишь после гибели и разрушения патогена.

Пищевые отравления. Анаэробная бактерия Clostridium botulinum, обычно живущая в почве и иле, – причина ботулизма. Она образует очень устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после пастеризации и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из известных ядов. Убить человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества. Эта бактерия изредка заражает фабричные консервы и несколько чаще – домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных продуктах обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков случаев ботулизма, смертность при которых составляет 30–40%. К счастью, ботулинотоксин – это белок, поэтому его можно инактивировать непродолжительным кипячением.

Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином, который вырабатывается некоторыми штаммами золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus). Симптомы – понос и упадок сил; смертельные исходы редки. Этот токсин – также белок, но, к сожалению, очень термостойкий, поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если продукты не сильно им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка, рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4⁰ С, либо выше 60⁰ С.

Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред здоровью. Строго говоря, это не пищевое отравление, а кишечная инфекция (сальмонеллез), симптомы которой обычно возникают через 12–24 ч после попадания патогена в организм. Смертность от нее довольно высокая.

Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с потреблением постоявших при комнатной температуре мясных продуктов и салатов, особенно на пикниках и праздничных застольях.

Естественная защита организма. В организме животных существует несколько «линий обороны» против патогенных микроорганизмов. Одну из них образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е. поглощающие, бактерии и вообще чужеродные частицы, другую – иммунная система. Обе они действуют взаимосвязанно.

Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в кровь животного проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод, то он становится здесь антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку организмом «противодействующего» вещества – антитела. Антитело – это белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический для него антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из кровотока. Каждому антигену соответствует строго определенное антитело.

Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые стимулируют лизис, т.е. разрушение, их клеток и делают их более доступными для фагоцитоза. Часто можно заранее иммунизировать индивида, повысив его естественную сопротивляемость бактериальной инфекции.

Кроме «гуморального иммунитета», обеспечиваемого циркулирующими в крови антителами, существует иммунитет «клеточный», связанный со специализированными белыми кровяными тельцами, т.н. T-клетками, которые убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью токсичных веществ. T-клетки нужны и для активации макрофагов – белых кровяных телец другого типа, также уничтожающих бактерии.

Химиотерапия и антибиотики. Поначалу для борьбы с бактериями применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических препаратов). Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают микробов, зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью биохимическое сходство человека и микробов, как теперь известно, все же неполное. Например, антибиотики группы пенициллина, синтезируемые определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериями-конкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки. Поскольку у клеток человека такой стенки нет, эти вещества губительны только для бактерий, хотя иногда они и вызывают у нас аллергическую реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные от наших (эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа стрептомицина и хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами обеспечивать себя одним из витаминов – фолиевой кислотой, а ее синтез в их клетках подавляют синтетические сульфамидные препараты. Сами мы получаем этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем. Сейчас против почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические лекарственные средства.

Здравоохранение. Борьба с патогенами на уровне индивидуального больного – только один из аспектов применения медицинской бактериологии. Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне организма больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и динамики численности. Известно, например, что возбудитель чумы Yersinia pestis живет в теле грызунов, служащих «природным резервуаром» этой инфекции, и переносчиками ее между животными являются блохи. Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого периода времени, зависящего от различных условий, сохраняют жизнеспособность возбудители ряда кишечных инфекций. Так, щелочные водохранилища Индии, где pH среды меняется в зависимости от времени года, – весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона (Vibrio cholerae) (см. также ХОЛЕРА).

Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения, занимающихся выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей их передачи, осуществлением программ иммунизации и другими профилактическими мероприятиями.

4.9.ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ

Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной.

Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит агар – полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде «косячков», т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде тонких слоев в стеклянных чашках Петри – плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов.

Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем – к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом.

Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска образуется свободная от них зона.

Alcanivorax borkumensis — грамотрицательная, палочковидная бактерия рода Alcanivorax. Является типовым видом рода Alcanivorax. Впервые выделена в акватории Северного моря и описана Якимовым, Голишиным, Лангом, Муром, Абрахамом, Люсдорфом и Тиммисом в 1998 г. Способна использовать углеводороды в качестве единственного источника углерода. Принимает участие в биоочистке морских экосистем от нефтяных загрязнений.

Лит.:
Имшенецкий А. А., Микробиологические процессы при высоких температурах, М.— Л., 1944; Мишустин Е. Н., Емцев В. Т., Микробиология, М., 1970; Генкель П. А., Микробиология с основами вирусологии, М., 1974.

4.10.Биологические свойства

Неподвижные, неспорообразующие грамотрицательные палочковидные бактерии размером 2-3 × 0,4-0,7 мкм. Не образуют капсул и жгутиков, клетки чувствительны к осмотическому шоку. Зёрна, которые можно увидеть в клетках на электронно-микроскопических снимках, являются гранулами полифосфата. Клетки становятся короче (1-1,5 мкм.) в присутствии н-алканов в питательной среде.

Культуральные свойства

Хемоорганогетеротроф, аэроб. Оптимальная температура роста 20-30 °C. Галофил, оптимальная концентрация хлорида натрия в среде 3-10 %, максимальная 12,5 %, рост в осмотически эквивалентной среде в отсутствии ионов натрия невозможен. Оксидазоположителен, образуют каталазу, восстанавливает нитраты до нитритов. Использует углеводороды (например, н-гексадекан) в качестве единственного источника углерода, не способен использовать углеводы (глюкозу, лактозу, фруктозу, сахарозу и т. д.) в качестве источника углерода. Способны утилизировать формиат, ацетат, пропионат, метилпируват и α-кетоглутарат. Продуцируют внеклеточные глюколипиды, обладающие поверностно-активными свойствами.^[1]

Геном

Геном Alcanivorax borkumensis штамма SK2 представлен кольцевой двуцепочечной молекулой ДНК размером 3120143 п.н. и содержит 2806 генов, из которых 2755 кодируют белки, процент % Г+Ц пар составляет 54 %^[2]. Особенностями генома Alcanivorax borkumensis является сильная упрощённость, малочисленность мобильных генетических элементов и генов, ответственных за продукцию энергии, большое количество генов, ответственных за деградацию углеводородов, образование детергентов, облегчающих эмульгирование углеводородов в морской воде, образование биоплёнок на поверхности капель нефти, что связанно к специфическим приспособлениям к биодеградации углеводородов^[3][4]. При росте на пирувате и гексадекане отмечается изменение уровня экспрессии 97 мембранных и цитоплазматических белков, предположительно относящихся к 46 оперонным структурам^[5]. Также для Alcanivorax borkumensis характерен альтернативный путь биосинтеза триацилглицеролов^[6]

Значение

Нефтяное пятно в заливе Сан-Франциско

Alcanivorax borkumensis является доминирующим микроорганизмом нефтяных загрязнений в присутствии доступных источников фосфора и азота, осуществляя биодеградацию углеводородов. Таким образом, представители рода Alcanivorax принимают важное значение в биоочистке нефтяных загрязнений морских экосистем. Также представляют интерес внеклеточные глюколипиды Alcanivorax borkumensis, имеющие свойства детергента и способные к эмульгации нефти, разрушая нефтяные пятна. Разрабатываются генно-инженерные подходы использования внеклеточных полигидроксиалконатов Alcanivorax borkumensis.

Methylococcus capsulatus — облигатно метанотрофный грамотрицательный кокк рода Methylococcus, использует метан в качестве единственного источника углерода, использование метана ингибируется присутствием ионов аммония^[1].

Бактерии этого вида способны также использовать метанол, формальдегид^[2][3] и муравьиную кислоту. Принимают участие в процессе круговорота углерода на планете, используя газообразный метан для своей жизнедеятельности. Уникальным ферментом, осуществляющим первую стадию окисления метана является метанмонооксигеназа, присутствующая в клетках Methylococcus capsulatus в двух формах: растворимой^[4] и мембраносвязанной, представляющей собой содержащий медь трёхсубъединичный фермент^[5][6][7][8]. Способны к фиксации атмосферного азота^[9], способны к нитрификации (при помощи растворимой и мембраносвязанной метанмонооксигеназы, не имеющей строгой специфичности к субстрату^[10][11]) и денитрификации. Являются аэробами и синтезируют цитохромы^[12][13]. Способны синтезировать стеролы^[14][15]

Геном

Геном Methylococcus capsulatus представлен кольцевой двуцепочечной молекулой ДНК размкром 3304561 п.н., содержащей 3052 гена, из которых 2956 кодируют белки, процент % Г+Ц пар составляет 63 %^[16]. Геном специализирован для метанотрофии и содержит генетическую информацию, ответственную за излишние метаболические пути, предположительно являющиеся ключевыми в метанотрофии, и повторяющиеся гены метанмонооксигеназ^[17]. Также выяснено, что экспрессия метанмонооксигеназы контролируется ионами меди^[18].

$C:\Users\Аман\Pictures\275px-Methylococcus_capsulatus.png$ Применение

За счёт своей способности использовать метан как единственный источник углерода, а также окислять такие ксенобиотики, как трихлорэтилен, перспективно использование Methylococcus capsulatus в биоремедиации, также микроорганизм может использоваться в микробиологическом синтезе некоторых химикатов и биотрансформации.

Сальмонелла (от имени американского патолога Д. Э. Сальмона, D.Е.Salmon; 1850—1914) — род неспороносных бактерий, имеющих форму палочек (длина 1—7 мкм, ширина около 0,3—0,7 мкм).

$C:\Users\Аман\Pictures\275px-SalmonellaNIAID.jpg$

Особенности

Грамотрицательны; факультативные анаэробы; большинство подвижно (благодаря перитрихиально расположенным жгутикам). На плотных питательных средах образуют круглые колонии серовато-белого цвета, при росте на бульоне — помутнение и осадок, иногда плёнку. Сальмонеллы сбраживают углеводы (глюкозу, маннозу, ксилозу, декстрин) и спирты (инозит, дульцит) с образованием кислоты, а иногда и газа.

Сальмонеллы могут выжить в течение недели вне живого организма. Они могут находиться в высушенных экскрементах более 2.5 лет. Ультрафиолетовое излучение и тепло ускоряет их смерть, они погибают при нагревании до 55 ° C (131 ° F) за один час, или до 60 ° C (140 ° F) в течение получаса. Для защиты от заражения сальмонеллой, рекомендуется подогревать пищу, по крайней мере десять минут при 75 ° C (167 ° F). Сальмонеллы не погибают при замораживании.

Место обитания

Сальмонеллы чаще обитают в кишечнике животных и человека.

Патогенность

Большинство сальмонелл относится к патогенным видам, образующим различные антигены: термолабильный жгутиковый Н-антиген и состоящие из углеводов О-антиген и Vi-антиген.
Риккетсии (Rickettsiaceae) — семейство бактерий. Названы по имени X. Т. Риккетса (1871—1910), в 1909 впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. В том же году сходные наблюдения были сделаны Ш. Николем и его коллегами при исследовании сыпного тифа. В 1910 Риккетс погиб от сыпного тифа, изучением которого занимался в Мексике. В честь заслуг ученого возбудители этих инфекций были названы «риккетсиями» и выделены в род Rickettsia.

$C:\Users\Аман\Pictures\275px-Rickettsia_rickettsii.jpg$

Строение

Типовой род Rickettsia представлен полиморфными, чаще кокковидными или палочковидными, неподвижными клетками. Грамотрицательны.

В оптимальных условиях клетки риккетсий имеют форму коротких палочек размером в среднем 0,2—0,6 × 0,4—2,0 мкм, почти такие же, как и наиболее крупные вирусы (около 0,3 мкм). Их форма и размеры могут несколько меняться в зависимости от фазы роста (логарифмическая или стационарная фазы). При изменении условий роста они легко образуют клетки неправильной формы или нитевидные. На поверхности мембраны клеточной стенки располагается капсулоподобный слизистый покров и микрокапсула, содержащие группоспецифичный «растворимый» антиген. В клеточной стенке локализуются основные белки, большинство из которых являются видоспецифичными антигенами, а также липополисахарид и пептидогликан. В цитоплазматической мембране преобладают ненасыщенные жирные кислоты, она осмотически активна, имеет специфическую транспортную систему АТФ-АДФ. Нуклеоид клетки риккетсий содержит кольцевую хромосому. Размножаются путем бинарного деления, обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом. Источником энергии у внеклеточных риккетсий служит глутамат. Возможно, что при размножении получают макроэргические соединения из клетки-хозяина. Способны индуцировать свой фагоцитоз эукариотной клеткой.

Жизненный цикл

Репродукция, за исключением одного вида, происходит только в живых клетках, то есть, как и вирусы, риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами, рост и размножение которых происходят в клетках подходящего хозяина. Паразитируют в цитоплазме и ядре или только в цитоплазме клеток членистоногих и теплокровных животных. Лишь один вид риккетсий (Rochalimaea quintana), вызывающий окопную лихорадку, может расти вне клеток в кишечнике вши, а также в бесклеточной питательной среде. В жизненном цикле большинства риккетсий членистоногие являются первичными хозяевами или переносчиками.

Эпидемиология

У человека риккетсии вызывают острые лихорадочные заболевания — риккетсиозы. Наибольшее значение имеют возбудители эпидемического сыпного тифа (Rickettsia prowazekii), клещевого риккетсиоза (Rickettsia sibirica), пятнистой лихорадки Скалистых гор (Rickettsia rickettsii), лихорадки цуцугамуши (Rickettsia tsutsugamushi).

Патогенные для человека риккетсии, за редким исключением, передаются при укусе зараженных вшей, клещей и блох. Заражение риккетсиями иногда вызывает гибель самих членистоногих-переносчиков, но может и не оказывать заметного патогенного действия на них. В некоторых случаях передача риккетсий у членистоногих происходит от одного поколения к другому через зараженные яйца, в других — через промежуточных хозяев, таких, как крысы, мыши или собаки. У этих млекопитающих носительство риккетсий не сопровождается выраженными признаками заболевания, и потому считается, что инфекция протекает у них в латентной (скрытой) форме. В случае сыпного тифа человек сам иногда служит резервуаром инфекции; она может оставаться латентной, но в соответствующих «благоприятных» условиях проявляется и, распространяясь, приобретает характер эпидемии.

Единственное известное заболевание млекопитающих, связанное с риккетсиями, — клещевая лихорадка овец, коз и крупного рогатого скота — встречается только в Африке.

Патогенность

Риккетсии обладают тропизмом к клеткам эндотелия сосудов.

Устойчивость

Чувствительны к большинству антибиотиков широкого спектра действия, особенно тетрациклинового ряда.

Окрашивание и культивирование

Риккетсии культивируются в желточных мешках куриных эмбрионов, перевиваемых культурах клеток, легких белых мышей.

Риккетсии идентифицируют в мазках при окраске по Романовскому—Гимзе, Хименесу, Маккиавелло, Здродовскому, в мазках, обработанных флюоресцирующими и энзим-мечеными антителами. Для первичного выделения риккетсий используют преимущественно взрослых самцов морских свинок и взрослых белых, линейных и бестимусных мышей.

4.11.
Новые открытия.

Найдены питающиеся парниковыми газами бактерии-экстремофилы

$C:\Users\Аман\Pictures\big_otkryitiya_uchenyie_1.jpg$

Сразу два коллектива ученых независимо обнаружили два вида бактерий, которые питаются парниковым газом метаном и живут в неблагоприятных условиях, в частности, в очень кислотной среде, сообщает журнал Nature.

Метан (CH4) - основной компонент природного газа. Тонна метана, попавшая в атмосферу, увеличивает парниковый эффект примерно так же, как 25 тонн углекислого газа. Метан в атмосферу, выбрасывают, в частности, грязевые вулканы, горячие грязевые источники и фумаролы (вулканические источники горячих газов).

Бактерии, использующие метан в качестве источника (часто единственного) энергии и углерода (метанотрофы), были открыты более ста лет назад. Окисляя содержащийся в метане углерод, метанотрофы превращают его в углекислый газ. Известные метанотрофы относятся к типу Proteobacteria. Некоторые из них культивированы.

Голландско-итальянская группа ученых опиралась на исследования, которые показывали, что часть метана в грязевых источниках поглощается какими-то живыми организмами. Никакие из известных метанотрофов, однако, не могли жить в экстремальных условиях горячих источников. Температура в них достигает 70 градусов, а pH (показатель кислотности) - 1,8 (pH нейтральной среды равен семи, чем он меньше, тем среда кислотней, значение 1,8 примерно соответствует кислотности желудочного сока).

В итальянском вулкане Сольфатара исследователи обнаружили метанотрофный организм, способный выжить при таких условиях - при значениях pH до 0,8. Бактерия получила имя Acidimethylosilex fumarolicum. Она относится не к типу Proteobacteria, а к типу Verrucomicrobia, представители которого часто встречаются в природе, но плохо культивируются.

Вторая группа, объединяющая ученых из многих стран, проводила поиски на популярном среди туристов новозеландском геотермальном участке Хеллз-Гейт (Hell's Gate, врата ада). Исследователи обнаружили другой метанотроф-экстремофил (экстремофилами называются организмы, обитающие в малопригодных для жизни условиях), также относящийся к типу Verrucomicrobia. Вид получил имя Methylokorus infernorum (infernorum - адский).

Генетический анализ Methylokorus infernorum показал, что способность окислять метан бактерии, скорее всего, унаследовали от общего предка Proteobacteria и Verrucomicrobia, а не приобрели в результате горизонтального трансфера генов (свойственного бактериям обмена генами между особями разных видов).

Обе группы надеются, что исследования могут позволить в будущем искусственно культивировать метанотрофные бактерии и использовать их для активной борьбы с парниковым эффектом.Сразу два коллектива ученых независимо обнаружили два вида бактерий, которые питаются парниковым газом метаном и живут в неблагоприятных условиях, в частности, в очень кислотной среде, сообщает журнал Nature.

Метан (CH4) - основной компонент природного газа. Тонна метана, попавшая в атмосферу, увеличивает парниковый эффект примерно так же, как 25 тонн углекислого газа. Метан в атмосферу, выбрасывают, в частности, грязевые вулканы, горячие грязевые источники и фумаролы (вулканические источники горячих газов).

Бактерии, использующие метан в качестве источника (часто единственного) энергии и углерода (метанотрофы), были открыты более ста лет назад. Окисляя содержащийся в метане углерод, метанотрофы превращают его в углекислый газ. Известные метанотрофы относятся к типу Proteobacteria. Некоторые из них культивированы.

Голландско-итальянская группа ученых опиралась на исследования, которые показывали, что часть метана в грязевых источниках поглощается какими-то живыми организмами. Никакие из известных метанотрофов, однако, не могли жить в экстремальных условиях горячих источников. Температура в них достигает 70 градусов, а pH (показатель кислотности) - 1,8 (pH нейтральной среды равен семи, чем он меньше, тем среда кислотней, значение 1,8 примерно соответствует кислотности желудочного сока).

В итальянском вулкане Сольфатара исследователи обнаружили метанотрофный организм, способный выжить при таких условиях - при значениях pH до 0,8. Бактерия получила имя Acidimethylosilex fumarolicum. Она относится не к типу Proteobacteria, а к типу Verrucomicrobia, представители которого часто встречаются в природе, но плохо культивируются.

Вторая группа, объединяющая ученых из многих стран, проводила поиски на популярном среди туристов новозеландском геотермальном участке Хеллз-Гейт (Hell's Gate, врата ада). Исследователи обнаружили другой метанотроф-экстремофил (экстремофилами называются организмы, обитающие в малопригодных для жизни условиях), также относящийся к типу Verrucomicrobia. Вид получил имя Methylokorus infernorum (infernorum - адский).

Генетический анализ Methylokorus infernorum показал, что способность окислять метан бактерии, скорее всего, унаследовали от общего предка Proteobacteria и Verrucomicrobia, а не приобрели в результате горизонтального трансфера генов (свойственного бактериям обмена генами между особями разных видов).

Обе группы надеются, что исследования могут позволить в будущем искусственно культивировать метанотрофные бактерии и использовать их для активной борьбы с парниковым эффектом.

Источник: http://www.newsland.ru/News/Detail/id/118080/cat/69/

5.
Консументы

Консументы (лат. consumo — потребляю, также гетеротрофные организмы, гетеротрофы) — организмы, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических. Потребляют органические вещества в готовом виде (1-го порядка — растительноядные, 2-го и больших порядков — плотоядные и хищники; всеядные животные). Являются вторым, третьим и далее звеньями пищевой цепи.

6.Продуце́нты

Продуце́нты (также автотрофные организмы, автотрофы) — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики и без солнечного света.

Продуценты являются первым звеном пищевой цепи.

Автотрофные организмы для построения своего тела используют неорганические вещества почвы, воды, воздуха. При этом одни из них (фототрофы) получают необходимую энергию от Солнца, другие (хемотрофы) — от химических реакций неорганических соединений.

7.
Редуценты

Редуценты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие остатки мёртвых растений и животных и превращающие их в неорганические соединения.

От детритофагов (животных и протистов) редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых непереваренных остатков (экскрементов). Животных-детритофагов в экологии традиционно относят к консументам (см., например, Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). В то же время все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении (деструкции) органического вещества.

Экологическая роль редуцентов

Редуценты возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов (в отличие от консументов, которые, вероятно, отсутствовали в экосистемах в течение первых 2 млрд лет эволюции, когда экосистемы состояли из одних прокариот).

Роль редуцентов в энергетике современных экосистем

Абиотические и биотические факторы регуляции экосистем

Исследованиями Н. И. Базилевич и др. (1993) установлено, что в наземных экосистемах различают две группы факторов, регулирующих деструкционные процессы, играющие весьма существенную роль в биологическом круговороте.

Это прежде всего абиотические факторы — выщелачивание растворимых соединений, фотохимическое окисление органического вещества и реакции его механического разрушения вследствие замерзания—оттаивания.

Эти факторы наиболее проявляются в надземных ярусах экосистем, а биотические факторы — в почвенном. Абиотические факторы деструкции характерны для аридных и семиаридных ландшафтов (пустыни, степи, саванны), а также для континентальных высокогорий и полярных ландшафтов.

Биотические факторы деструкции — это в первую очередь сапротрофные организмы (беспозвоночные и позвоночные животные, микроорганизмы), населяющие почву и подстилку, причём ведущим фактором в наземных ландшафтах служит главным образом почвенная микрофлора.

Источники

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир, 1989. - 667 с., илл.
Вронский А. В., Прикладная экология: учебное пособие. Ростов н/Д.: Изд-во «Феникс», 1996, 512 с. ISBN 5-85880-099-8
Гарин В. М., Клёнова И. А., Колесников В. И. Экология для технических вузов. Серия «Высшее образование». Под ред. проф. В. М. Гарина. Ростов н/Д.: Изд-во «Феникс», 2003, 384 с. ISBN 5-222-03768-1

Формы биологических взаимоотношений

8.
Филогенетика

Филогенетика или филогенетическая систематика — область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство среди индивидуумов или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и его филогенез, исторические взаимоотношения среди ветвями организмов или их частей, например их генов. Филогенетическая таксономия, являющаяся ответвлением, но не логическим продолжением, филогенетической систематики, занимается классификацией групп организмов согласно степени их эволюционных отношений.

Основателем систематики, области науки, которая занимается классификацией живых организмов и взаимоотношения между компонентами живого, считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х немецкий энтомолог Вилли Хенниг (нем. Willi Hennig) высказал идею, что систематика должна отображать известную эволюционную историю так близко, как только возможно. Так был основан подход к систематике, который он назвал филогенетической систематикой. Противники Хеннига пренебрежительно называли его последователей «кладистами», из-за акцента на признание только монофилетичных групп или клад. Однако, кладисты быстро приняли это название как полезный термин, и в настоящий момент кладистичный подход доминирует в систематике. Противоположностью филогенетической систематики является фенетика.

8.1.
Филогенетические древа

Систематика описывает взаимоотношения среди таксонов и призвана помочь нам понять историю всех живых организмов. Но история не является чем-то, что мы можем увидеть, она произошла один раз и оставила только косвенные показатели фактических событий. Ученые используют эти показатели, чтобы построить гипотезы, или модели, истории жизни. В филогенетике наиболее удобный путь визуальнго представления эволюционных взаимоотношений среди групп организмов осуществляется посредством графиков, которые называются филогенетичними древами.

Пример филогенетического древа

Узел: представляет таксономическую единицу. Он может быть или существующей группой или предком.
Ветвь: определяет взаимоотношение между таксонами в терминах потомков и предков.
Топология: правило по которому разветвляется дерево.
Длина ветви: представляет число изменений, которые произошли между таксонами.
Корень: общий предок всех рассматриваемых организмов.
Масштаб расстояния: масштаб, который отражает число отличий между организмами или последовательностями генома.
Клада: группа двух или больше таксонов или последовательностей ДНК, которая включает как своего общего предка, так и всех его потомков.
Оперативная таксономическая единица (ОТЕ, OTU): уровень детализации, выбранный исследователем для данной работы, например индивидуумы, популяции, виды, роды или линии бактерий.

Филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) — дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.

Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».

Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают развитие и происхождение видов.

8.2.
Типы филогенетических деревьев

Укоренённое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева.

Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. Рисунок 2 представляет неукоренённое филогенетическое дерево. Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединенного множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, etc.)

Укоренённое и неукоренённое филогетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.

Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.

Филограмма (или фенограмма) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики.

Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

8.3.
Построение филогенетических деревьев

В наше время филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот (ДНК или РНК). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) методов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора (выровненных) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия. Нередко используется также принцип Байеса, хотя его применимость спорна. Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии: так называемая "максимальная экономия", а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями, вычисляются быстрее. Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально!) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации. Кроме того, популярны такие алгоритмы, как "метод объединения соседей" (Neighbor-joining method), которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.

Методы построения дерева могут быть оценены по нескольким основным показателям:^[5]

эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений)
полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна)
воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели)
устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные)

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы "молекулярных часов" (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать "молекулярные часы" нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Среди бесплатных пакетов филогенетического анализа большим набором реализованных алгоритмов выделяется PHYLIP, среди платных - PAUP. Для редактирования и визуализации готовых деревьев наиболее часто используются программы FigTree, TreeView.

Ограничения использования филогенетических деревьев

Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых они основываются, содержат шум. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.

Горизонтальная передача генов^[6], а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например "филогенетические сети".

$C:\Users\Аман\Pictures\800px-Phylogenetic_tree_ru_svg.png$
$C:\Users\Аман\Pictures\MyosinUnrootedTree.jpg$

8.4.Методы филогенетического анализа

Существуют две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Важно отметить, что фенетика и кладистика имели запутанные взаимоотношения в течение последних 40 лет ХХ века. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике, хотя, строго говоря, кладистический подход может приводить к неинтуитивным результатам.

8.5.Кладистические методы

Альтернативный подход к схематическому изображению взаимоотношений между таксонами называется кладистикой. Основное предположение кладистики заключаеться в том, что члены группы имеют общую эволюционную историю. Потому они более близко относятся друг к другу, чем они к другим группам организмов. Связанные группы определяются по наличию набора уникальных особенностей (апоморфий), которые отсутствовали в отдаленных предках, но которые характерны для большинства или всех организмов в пределах группы. Полученные характеристики, относящиеся к членам группы называются синапоморфиями. Потому, в отличие от фенетических, кладистические группы не зависят от того сходны ли организмы по физическим чертам, а зависят от их эволюционных взаимоотношений. Действительно, в кладистических анализах у двух организмов могут быть общими многочисленные характеристики, но они будут членами разных групп.

Кладистический анализ использует ряд предположений. Например, считается что виды являются только раздвоением, или отделением, из наследственной группы. В случае гибридизации (скрещивание) или горизонтального переноса генетической информации виды считаются исчезнувшими, а такие явления — редкими или отсутствующими. Кроме того, кладистические группы должны иметь следующие характеристики: все виды в группе должны разделять общего предка и все виды, полученные от общего предка, должны войти в таксон. Соблюдение этих требований приводит к следующим терминам, которые используются для ссылки на разные возможные способы состава групп:

Монофилетическая группа (или клада), у которой все виды разделяют общего предка и все виды что происходят от этого общего предка включаются в группу. Только такая форма воспринимается кладистами как «правильная».
Парафилетическая группа, у которой все виды разделяют общего предка, но не все виды, которые происходят от этого общего предка, включаются в группу.
Полифилетическая группа, в которой виды, которые не разделяют непосредственного общего предка, складываются одну группу, исключая виды, которые бы связали их.

Кладистика (от др.-греч. κλάδος (kládos) — ветвь) — наиболее влиятельное направление филогенетической систематики. Характерные особенности кладистической практики состоят в использовании так называемого кладистического анализа (строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между таксонами), строгом понимании монофилии и требовании взаимно-однозначного соответствия между реконструированной филогенией и иерархической классификацией. Кладистический анализ — основа большинства принятых в настоящее время биологических классификаций, построенных с учетом родственных отношений между живыми организмами. Кладистике противостоят фенетика, основанная на количественной оценке так называемого общего сходства (англ. overall similarity), и так называемая эволюционная таксономия, признающая ценность выяснения родственных отношений, но не требующая строгого соответствия системы и филогении (в частности, это выражается в признании права на существование в системе парафилетических групп).

Кладистика основана на идеях немецкого энтомолога и систематика Вилли Хеннига (1913—1976), изложенных в его работах 1950—1960-х гг., однако название кладистика было впервые использовано только в конце 1960-х критиками этого направления филогенетической систематики, а современные формализованные процедуры были разработаны только в 1970-е гг. его последователями в США.

8.6.
Молекулярная филогенетика

Макромолекулярные данные, под которыми имеется в виду последовательности генетического материала (ДНК) и белков, накапливаются всё быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной биологии. Для эволюционной биологии быстрое накопление данных последовательностей целых геномов имеет значительную ценность, потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательности ДНК разных генов у разных организмов могут сказать ученому много нового об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут иначе быть обнаружены на основе на морфологии, или внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий последовательности нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно указать, как давно эти два генома разделили общего предка. Два генома, которые разделились в недавнем прошлом, должны иметь меньшие отличий, чем два генома, чей общий предок очень давний. Потому, сравнивая разные геномы друг с другом, возможно получить сведения об эволюционном взаимоотношения между ними. Это является главной задачей молекулярной филогенетики.

Молекулярная филогенетика пытается определить скорость и отличия изменений в ДНК и белках, чтобы восстановить эволюционную историю генов и организмов. Два общих подхода могут использоваться, чтобы получить эту информацию. В первом подходе, ученые используют ДНК, чтобы изучать эволюцию организма. Во втором подходе, разные организмы используются, чтобы изучать эволюцию ДНК. В любом подходе общая цель — сделать вывод относительно процесса эволюции организма по изменениям ДНК и процесса молекулярной эволюции по картине изменений ДНК.

Молекулярная филогенетика — способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул — ДНК, РНК и белков. Результатом молекулярно-филогенитического анализа является построение филогенетического дерева живых организмов.

Близкое родство между живыми организмами обычно сопровождается большой степенью сходства в строении тех или иных макромолекул, а молекулы не родственных организмов сильно различаются между собой. Молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов. Возможность анализировать и подробно изучать эти молекулы появилась только в последние десятилетия XX века.

Молекулярная филогенетика оказала сильнейшее влияние на научную классификацию живых организмов. Методы работы с макромолекулами стали доступны биологам самых различных специальностей, что привело к лавиннообразному накоплению новой информации о живых организмах. На основании этих данных старые предположения об эволюции живых организмов пересматриваются. Описывают новые группы, в том числе, выделяемые только на основе молекулярно-филогенетических данных.

8.7.Формы биологических отношений в сообществах.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (местообитание биоценоза, от латинского bios - жизнь, top - место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевывания нового пространства.

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

8.8.
Позитивные отношения.

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:

Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком.

Мутуализм (от латинского mutuus - взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли. Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые , питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.

Коменсализм - нахлебничество (от латинского com - вместе, mensa - трапеза). Одна из форм симбиоза- взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Рыбы-лоцманы сопровождают акул, дельфинов, двигаясь вместе с ними в слое воды, примыкающей непосредственно к поверхности тела этих животных, и не затрачивая поэтому усилий на такую большую скорость и питаясь остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Многие виды вне нор не встречаются совсем. Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.[3]

Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз. В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

Негативные отношения.

Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Отношения хищник - жертва, паразит - хозяин - это прямые пищевые связи, по существу к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищничество - одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников разнообразны. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят мед лесных пчел. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников.

Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. По существу паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека, поэтому изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний.

Формы паразитизма.

Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы слепни, клопы, блохи, мухи-жигалки.

Организмы, способные длительное время использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая себе тем самым наилучшее существование. К числу постоянных паразитов относятся: простейшие (дизентерийная амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень). С гибелью хозяина погибает и паразит.

Гнездовой паразитизм свойственен позвоночным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких воробьиных. Птенцы паразитического вида вылупливаются быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок выталкивает яйца и птенцов своих хозяев и получает всю пищу от приемных родителей.

Паразитические отношения встречаются и у растений. Особенно распространены паразитические бактерии и грибы. Один из самых процветающих паразитов высших растений - гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают любые растения.

Конкуренция - одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами. Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов. Конкуренция - это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание. Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различными. У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света - листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцееда diachasoma и tryonhi opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

8.9.
Нейтральные отношения.

Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов.

При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой от них не получает ни вреда, ни пользы, что чаще встречается у растений (например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате затенения, тогда как для самого дерева соседство может быть безразличным).

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.

Видовой состав входящих в сообщество организмов и количественное соотношение видовых популяций является одним из важнейших показателей структуры сообщества. При изучении сообществ наиболее многочисленным видам уделяется основное внимание, однако редкие виды часто являются лучшими индикаторами состояния среды; общее число видов является показателем условий существования живых организмов. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т.е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано с устойчивостью сообщества по той простой причине, что чем больше разнообразие, тем шире возможности адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменение климата или других факторов.

Объяснение этого состоит в том, что наличие разных организмов с разными требованиями к среде повышает приспособленность сообщества в целом. Так, редкие в данный момент виды при изменившихся условиях могут оказаться в выигрышном положении и стать многочисленными, и наоборот. Таким образом, за счет видового разнообразия сообщество обеспечивает себе как бы резерв выживаемости на случай неожиданных изменений условий жизни.

9.
Экологическая пирамида

Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

Выражается:

в единицах массы (пирамида биомасс),
в числе особей (пирамида чисел Элтона)
в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).

9.1.Правило экологической пирамиды

Количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую.

9.2.Цепь питания

Цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.

Пример

Пусть одного человека в течение года можно прокормить 300 форелями. Для их питания требуется 90 тысяч головастиков лягушек. Чтобы прокормить этих головастиков, необходимы 27 000 000 насекомых, которые потребляют за год 1 000 тонн травы. Если человек будет питаться растительной пищей, то все промежуточные ступени пирамиды можно выкинуть и тогда 1 000 т биомассы растений сможет прокормить в 1 000 раз больше людей.

9.3.Функциональные взаимосвязи в виде экологической пирамиды.

Функциональные взаимосвязи можно представить в виде экологической пирамиды. Трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Экологические пирамиды - это графические изображения численности, и др структуры между продуцентами, консументами и редуцентами. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, — общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается.В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и, в-третьих — обратная зависимость метаболизма oт размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Упрощенная схема пирамиды Элтона (по Г. А. Новикову, 1979)
Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот — биомассу — в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади — г/м2 или на объем — г/м3 и т. д.
В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40—55%, а в отдельных случаях, в полупустынях — 70—75 %.
На рис. показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно — она имеет перевернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях у хищников/Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов — у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.
Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях.

Пирамида энергий для Силвер-Спрингс,
в ккал /м2год (по Ю. Одуму)
(заштрихованные части прямоугольника и цифры в скобках
энергия, аккумулированная в биомассе): Р — продуценты;
Н — травоядные; С — плотоядные; ТС — хищные рыбы;
D р деструкторы.
В конечном итоге все три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.
В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.
Человек получает достаточнсмного продукции от природы.
Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т, д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.
В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976) : П — продуценты; РК — растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф — фитопланктон; 3 — зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Экологические пирамиды могут быть 3 видов:

Пирамида чисел - отражает количественное распределение отдельных организмов на трофических уровнях. Особенностью такой пирамиды является уменьшение численности организмов при движении от продуентов к консументам. Эта закономерность объясняется тем, что в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее. Для любого хищника существует нижний и верхний предел размеров их жертв, каждому хищнику служат пищей жертвы определенного размера.
Вторая пирамида - обращенная, так как в лесных пастбищных пищевых цепях продуценты - это деревья, а первичные консументы - это насекомые. Уровень первичных консументов по численности превышает уровень продуцентов.
Пирамида биомассы - показывает соотношение общего количества живого вещества на трофических уровнях пищевой цепи. Может иметь две графические разновидности - правильная и обращенная. Наблюдаются следующие закономерности: пирамиды с широким основанием и узкой вершиной характерны для наземных и мелководных экосистем, в которых продуценты имеют крупные размеры и живут сравнительно долго. В молодых экосистемах вершина пирамиды более узкая, чем в зрелых; пирамида может быть обращенной в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и малодолговечны. Пирамида биомассы отличается промежуточным характером в озерах и прудах, так как здесь равноценны роли продуцентов, то есть крупных прикрепленных растений и микроскопических водорослей.
Пирамида энергии - величина потока энергии, проходящего через различные трофические уровни. В отличие от пирамиды чисел или биомассы, характеризующих статику экосистемы, пирамида энергии характеризует динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму не влияют ни размеры особей, ни интенсивность их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.

Изучение экологических пирамид позволяет оценивать состав и особенности функционирования целых экосистем или их отдельных частей, а также определять степень антропогенного воздействия на отдельные организмы или экосистему в целом.

Движение потока энергии в экосистеме можно представить в виде схемы:

схема поток энергии в экосистеме

Солнечная энергия, получаемая растениями, только частично используется для фотосинтеза. Энергия, запасенная в углеводах, расходуется на рост и дыхание растений.

Валовой первичной продукцией называется биомасса продуцентов, накопленная ими в процессе фотосинтеза, включая ту его часть, которая была израсходована на дыхание.

Чистая первичная продукция - биомасса органического вещества, накопленная в растениях за данных период времени без дыхания.

Часть органического вещества, созданного продуцентами - пища для первичных консументов. Эта энергия используется ими для образования биомассы, для покрытия затрат на дыхание, а неусвоенная часть выделяется в виде экскрементов.

Поток энергии, проходящей через 2 уровень:
А₂ = П₂ +Д₂
П₂ - прирост биомассы второго уровня (чистая вторичная продукция).

Поток энергии, проходящей через 3 уровень:
А₃ = П₃ +Д₃

Для трофических цепей характерны следующие закономерности:

поток энергии, выражающийся количеством вещества, синтезированного на каждом уровне, по мере продвижения по цепи уменьшается.
так как определенное количество вещества может быть использовано каждым биогеоценозом неоднократно, а порция энергии - лишь один раз, то в экосистеме происходит каскадный перенос энергии и круговорот веществ.

Биологическая продуктивность - воспроизведение биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав биогеоценоза. Измеряют количеством биомассы, приходящейся на 1 м² площади или 1 м³ объема в единицу времени.

Чтобы оценить значение вида или группы видов в круговороте веществ и его биологическую продуктивность, кроме биомассы вида нужно знать ее относительную скорость прироста и время ее полного возобновления.

Чистая продукция популяции P - сумма прироста биомассы всех ее особей, включая отделившиеся от организма образования и устраненные по разным причинам особи за определенный промежуток времени.

P = (B₂ - B₁) +E
B₂, B₁ - конечная и начальная биомасса популяции.

Промежуточная продукция - продукция, которая после потребления другими членами биогеоценоза возвращается в круговорот данного биогеоценоза. Конечная продукция исключается из данного биогеоценоза, то есть выводится за его пределы.

Чистая продукция сообщества - количество накопленного в сообществе органического вещества, непотребленного гетеротрофами, то есть чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение данного времени была потреблена гетеротрофами.

Пс = Пч - (П₂ + П₃ +...)

Литература:

Горелов А.А. Экология. – М., 1998., Грин Н., Стаут У., Тейлор Ф. Биология. В 3-х томах. Том 2. Под ред Р. Сопера. – М.: Мир, 1993., Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности. – М.: Школа-пресс, 1996., Чернова Н.М. Основы экологии. – М., 1997.

Bukvasha