Реферат Популяцио нная гене тика
Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-28Поможем написать учебную работу
Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.
от 25%
договор
Популяцио́нная гене́тика, или генетика популяций — раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и миграционного процесса. Она также принимает во внимание субпопуляционные структуры и пространственную структуру популяции. Популяционная генетика пытается объяснить адаптацию и специализацию и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции. На формирование популяционной генетики наибольшее влияние оказали: Сьюэл Райт (англ. Sewall Wright), Джон Холдейн (англ. John Haldane), Рональд Фишер (англ. Ronald Fisher), Сергей Сергеевич Четвериков; ключевые закономерности, определяющие частоты аллелей в популяциях сформулированы Годфри Харди (англ. Godfrey Harold Hardy) и Вильгельмом Вайнбергом.
Началом экспериментальной Популяционная генетика явилась работа Четверикова (1926), теоретически предсказавшего огромную генетическую гетерогенность (неоднородность) природных популяций и наметившего пути её изучения. Широкое распространение в популяциях гетерозигот по разным типам мутаций, а также структурно измененных хромосом было показано работами школы Четверикова в СССР, школы Ф. Добржанского в США и многими др. исследователями. По современным оценкам, 10-30% генов в природных популяциях представлены двумя и более аллелями. С эволюционной точки зрения генетическая гетерогенность, т. е. накопленная популяцией наследственная изменчивость, - это своеобразный «мобилизационный резерв» (И. И. Шмальгаузен), используемый популяцией при постепенных или внезапных изменениях условий среды. Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). В ряде случаев в популяциях устанавливаются высокие (до нескольких десятков %) частоты разных мутаций. Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с изменением приспособленности разных генотипов по сезонам года, с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции и т. и. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, полиморфизма и связей этих явлений с экологического факторами - важнейшие направления современной Популяционная генетика Интенсивно развивается математическая Популяционная генетика, начало которой было положено в 1908 работой английского математика Г. Харди. Построение и анализ математических моделей, широко применяемых в Популяционная генетика, позволяют выделить и точнее сформулировать основные задачи экспериментальных исследований, а иногда дать их качественное или даже количественное решение. Для изучения сложных популяционно-генетических систем применяют построение моделей на ЭВМ.
Развитие Популяционная генетика позволило понять основные механизмы видообразования. Популяционная генетика тесно связана с разработкой проблем антропологии, медицинской генетики, селекции животных, растений и микроорганизмов. Популяционная генетика формулирует научные основы сохранения и рационального использования генофондов живых организмов на Земле.
Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа – доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, …, Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N. Пусть, например, ген имеет три аллеля: A1, A2 и A3 – и пусть популяция состоит из 10000 особей, среди которых имеются 500, 1000 и 2000 гомозигот A1A1, A2A2 и A3A3, а гетерозигот A1A2, A1A3 и A2A3 – 1000, 2500 и 3000 соответственно. Тогда частота гомозигот A1A1 равна P11 = 500/10000 = 0,05, или 5%. Таким образом мы получаем следующие наблюдаемые частоты гомо- и гетерозигот:
P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20,
P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30.
Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля – его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0,5jPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0,5(P12 + P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.
Соотношения Харди – Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, «нулевой» точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом:
Pii = pi2, Pij = 2pi pj.
Это называется соотношениями, или законом, Харди – Вайнберга – по имени английского математика Г.Харди и немецкого медика и статистика В.Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый – теоретически, второй – из данных по наследованию признаков у человека.
Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди – Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди – Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют
P11 = 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256,
P12 = 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850.
Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов – несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру.
Вязку двух близкородственных животных между собой называют инбридингом. Этот метод разведения широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных.
При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них:
- Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
- Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.
- Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.
- Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.
В соответствии с этими целями 0. А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.
1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.
2-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличается не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.
Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.
3-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.
4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.
Законом Республики Беларусь от 28 сентября 1994 года "О племенном деле в животноводстве" (Ведамасцi Вярхоўнага Савета Рэспублiкi Беларусь, 1994 г., N 29, ст. 501) определены правовые и экономические основы осуществления племенного дела в животноводстве республики, которые направлены на государственное стимулирование и регулирование деятельности племенных организаций, общественных сельскохозяйственных организаций и фермерских хозяйств.
В соответствии с указанным Законом и постановлением Кабинета Министров Республики Беларусь от 30 декабря 1994 г. N 278 "О мерах по обеспечению дальнейшего развития племенного дела в животноводстве" (Собрание указов и постановлений Кабинета Министров Республики Беларусь, 1994 г., N 15, ст. 416) была разработана Республиканская комплексная программа по племенному делу в животноводстве на 1997 - 2005 годы.
За период действия этой программы создан генетический потенциал молочного скота на уровне 6500 - 7500 килограммов молока от коровы в год, с энергией роста молодняка крупного рогатого скота 1000 - 1200 граммов, в свиноводстве более 700 граммов в сутки, в птицеводстве прироста бройлеров 55 - 60 граммов и 280 - 300 яиц от курицы-несушки в год.
Проведенная работа по выполнению данной программы позволила в 2005 году повысить продуктивность дойного стада на 1329 килограммов к уровню 1997 года и достигнуть 3684 килограммов молока от коровы в год. В республике за 2005 год насчитывалось 607 сельскохозяйственных организаций, достигших в среднем продуктивности дойных стад 4756 килограммов. В 32 племенных сельскохозяйственных организациях, работающих в соответствии с этой программой, средний удой от коровы за предыдущий год составил 6211 килограммов молока. В восьми из них удой превысил 7000 килограммов (например, на РУП "Экспериментальная база "Жодино" - 8298 килограммов, в ОАО "Совхоз-комбинат "Сож" - 8011 килограммов и КСУП "Брилево" - 8008 килограммов).
Республиканские унитарные сельскохозяйственные предприятия по племенному делу (далее - племпредприятия) укомплектованы племенными быками-производителями, средняя продуктивность матерей которых составляет в настоящее время 8832 килограмма, содержание жира 4,04 (новых генераций - 9728 и 4,08 соответственно), использование которых в системе крупномасштабной селекции позволяет получать в товарном молочном скотоводстве сельскохозяйственных организаций республики 7000 и более килограммов молока от коровы.
Выведена белорусская мясная порода свиней, продуктивный потенциал которой по энергии роста составил 720 граммов (результаты контрольного откорма за 2005 год). В настоящее время ведется селекция по преобразованию белорусской мясной породы свиней в белорусский ландрас, с энергией роста 800 граммов в сутки и отвечающей требованиям по мясной продуктивности современным европейским породам. В 2003 году в белорусской крупной белой породе свиней утвержден тип "Заднепровский".
Передача генетического потенциала продуктивности свиней в товарное свиноводство осуществляется преимущественно через племенных хряков, промышленное скрещивание, реализацию племенного молодняка общественным, фермерским и личным хозяйствам граждан.
Утверждена белорусская упряжная порода лошадей универсального назначения, предназначенная для выполнения хозяйственных работ.
Отселекционирована новая порода карпа "Лахвинский чешуйчатый".
В целом реализация Республиканской комплексной программы по племенному делу в животноводстве на 1997 - 2005 годы обеспечила проведение углубленной селекционной работы в племенных заводах и сельскохозяйственных организациях, работающих по селекционным программам. Однако в среднем генетический потенциал сельскохозяйственных животных республики реализован менее чем на 50 процентов.
Дальнейшие направления повышения эффективности племенной работы в животноводстве, улучшения качества разводимых и создаваемых пород всех видов сельскохозяйственных животных, повышение их генетического потенциала возможны при разработке Республиканской программы по племенному делу в животноводстве на 2007 - 2010 годы (далее - Республиканская программа).
Общее методическое руководство и контроль за выполнением Республиканской программы осуществляют Министерство сельского хозяйства и продовольствия (далее - Минсельхозпрод), и комитеты по сельскому хозяйству и продовольствию облисполкомов, республиканское унитарное предприятие "Научно-практический центр НАН Беларуси по животноводству".
Главная цель Республиканской программы состоит в дальнейшем увеличении генетического потенциала всех видов сельскохозяйственных животных, птицы, рыб, пчел на основе использования лучших генетических ресурсов республики и мировых генотипов, через внедрение современных принципов и методов селекции в животноводстве. Определяющими факторами развития животноводства и высокого уровня ведения племенного дела являются прочная кормовая база, современные технологии в отрасли, эффективная организация селекционного процесса.
Задача племенной работы заключается в выведении племенного животноводства республики на европейский уровень, обеспечении в полной потребности сельскохозяйственных организаций, крестьянских (фермерских) хозяйств граждан, ведущих личные подсобные хозяйства, племенным молодняком и другой племенной продукцией с увеличением объемов поставки этой продукции на экспорт.