Содержание
Введение……………………………………………………………………………..2

Характеристики популяции………………………………………………………3

Фазы сукцессий…………………………………………………………………..…5

Процесс смены экосистем…………………………………………………………6

Целостность и самовоспроизводимость экосистем
…………………………………………………………………….………8

Устойчивость экосистем …………………………………………………….……8

Саморегуляция экосистем ………………………………………………………..9

Развитие и смена экосистем
……………………………………………………..10

Заключение
………………………………………………………………………...15

Список  Литературы ……………………………………………………………..16
Введение

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизненным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности.
Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе
- густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарастающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмосковья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют корневищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травяной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже поднимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобновлением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово- пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаются всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании брошенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сосняк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России.
Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип растительности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы перемещение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой периодике. В результате мощность черноземов под лесом не меньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более длительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница).
Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже - возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических
(вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.

Характеристики популяции

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. К таковым относятся поселения лишайников на камнях, которые впоследствие заменят мхи, травы и кустарники. Если сообщество развивается на месте уже существовавшего (например, после пожара или раскорчевки, устройства пруда или водохранилища), то говорят о вторичной сукцессии. Конечно, скорость сукцессий будет различной. Для первичных сукцессий могут потребоваться сотни или тысячи лет, а вторичные протекают быстрее.

Количественно популяция может быть оценена числом особей, пpиходящихся на аpеал (площадь ее pаспpостpанения). Так обычно оцениваются популяции животных, в частности - пpомысловых. Дpугим паpаметpом является плотность популяции, котоpая может быть, в зависимости от целей, опpеделена количеством особей или биомассой (или эквивалентной ей энеpгией) данного вида на единицу площади.

Плотность популяции, являясь важнейшей ее хаpактеpистикой, не дает исчеpпывающего пpедставления о благополучии популяции, динамики и тенденции ее pазвития. Эти данные могут быть получены из анализа динамики численности популяции, т.е. изучения pождаемости, смеpтности и возpастной структуры.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.9).



Рис.9. Возрастные пирамиды популяции.

А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Исследования численности популяций и опpеделяющих ее фактоpов позволяет оценить последние и в отдельных случаях обеспечить ее биологическое pегулиpование.

Все популяции продуцентов, консументов и гетеротрофов тесно взаимодействуют через трофические цепи и таким образом поддерживают структуру и целостность биоценозов, согласовывают потоки энергии и вещества, обуславливают регуляцию окружающей их среды. Вся совокупность тел живых организмов населяющих Землю физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности и называется живым веществом (закон физико-химического единства живого вещества В.И.Вернадского). Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6*1012 т (в сухом весе). Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в полтора сантиметра. По В.И.Вернадскому эта "пленка жизни", составляющая менее 10-6 массы других оболочек Земли, является "одной из самых могущественных геохимических сил нашей планеты". На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объем мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород.

Приведем три биогеохимических принципа В.И.Вернадского:

1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

3. Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.
Фазы сукцессий

Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений.
Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторами от лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.

Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Местами они очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях, развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или сообществ.
Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и не может им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтожены животными. Такие искусственно устойчивые образования называют параклимаксами (гр. пара - возле, при).

Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстрате биоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно- антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии заканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии.
Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса.
Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком - самой ранней фазой сукцессии.

Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Но никогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, или лиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно, природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой в индивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца, всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.

В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делается все более замкнутыми. На поверхности планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически, разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения
0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости бногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%.

В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной среде ихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи, восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тот же поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.

Процесс смены экосистем

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид — сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап — появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, — например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков — так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания — появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия — ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

Целостность и самовоспроизводимость экосистем

Существование и жизнедеятельность популяций, населяющих экосистемы, регулируется многими биотическими и абиотическими факторами. Жизненно важные органические соединения и химические элементы образуют круговорот веществ. Растения черпают из среды минеральные вещества, а также кислород для дыхания и углекислый газ для фотосинтеза, выделяют в атмосферу углекислый газ и кислород в тех же процессах. Органические и неорганические вещества растений питают организмы всех популяций экосистемы. Химические элементы этих соединений не покидают экосистему, по пищевым цепям они доходят до редуцентов и возвращаются ими к начальному состоянию минеральных соединений и простых молекул. Солнечная энергия, аккумулируемая зелеными растениями, обеспечивает жизнедеятельность всех организмов биоценоза.

Таким образом, потоки вещества и энергии обеспечивают целостность экосистемы — взаимосвязь ее организмов друг с другом и с природной средой. Основными условиями самовоспроизводства экосистемы являются:

— наличие в среде пищи и энергии (для автотрофов — солнечной, для хемотрофов — химической);

— способность существ к размножению;

— способность организмов воспроизводить химический состав и физические свойства природной среды (структуру почвы, прозрачность воды).
Устойчивость экосистем

Природные экосистемы способны к длительному существованию. Даже при значительных колебаниях внешних факторов внутренние параметры сохраняют стабильность. Так, если количество осадков над лесом уменьшилось на 30%, количество зеленой массы может снизиться всего на 15%, а численность первичных консументов — лишь на 5%. Свойство экосистемы сохранять внутренние параметры называют устойчивостью. Стойкость к перенесению неблагоприятных условий зависит от выносливости организмов, их способности размножаться в широком диапазоне условий и усиливается возможностью перестройки цепей питания в богатых сообществах.

Устойчивость экосистем падает с обеднением видового состава. Самые устойчивые — богатые жизнью тропические леса (свыше 8000 видов растений), достаточно устойчивы леса умеренной полосы (2000 видов), менее устойчивы тундровые биоценозы (500 видов), мало устойчивы экосистемы океанических островов. Еще менее устойчивы фруктовые сады, а посевные поля без поддержки человека вообще не могут существовать, они быстро зарастают сорняками и уничтожаются вредителями.
Саморегуляция экосистем

Эффективность саморегуляции определяется разнообразием видов и пищевых взаимоотношений между ними. Если снижается численность одного из первичных консументов, то при разнообразии видов хищники переходят к питанию более многочисленными животными, которые раньше были для них второстепенными.

Длинные цепи питания часто пересекаются, создавая возможность вариации пищевых отношений в зависимости от урожая растений, численности жертв и пр. Тигры и львы в отсутствие копытных обходятся менее крупными животными и даже растительной пищей. Сокол-сапсан охотится в воздухе, а при массовом размножении леммингов он начинает питаться этими зверьками, подхватывая их с земли. Цепь: растения--мышь-- змея--орел может быть сокращена до: растения--мышь--орел. В более благоприятные годы численность видов восстанавливается, и пищевые отношения в биоценозе нормализуются.

В урожайные годы возрастает количество травоядных. Хищники, обеспеченные пищей, быстро размножаются. Сокращение численности травоядных создает дефицит питания среди хищных видов, и в малокормные годы они почти не размножаются.

Каждые несколько лет численность популяций леммингов в тундре резко возрастает. Лемминги объедают тундровую растительность. Вещества растений через организм зверьков переходят в детрит и лишь спустя несколько лет после минерализации образуют плодородную почву с богатым и питательным растительным покровом. Численность леммингов снова возрастает. В малокормные годы их количество интенсивно сокращается не только недостатком питания, но еще и быстро размножившимися хищниками — песцами, лисами, совами. Так растения, лемминги и хищники осуществляют саморегуляцию тундровой экосистемы, сохраняя ее устойчивость и долговечность.

Вспышки размножения вредителей длятся обычно недолго. Их численность быстро сокращается недостатком питания, расплодившимися хищниками и паразитическими насекомыми (в многочисленной популяции им легче переходить на других особей), а также вирусными, бактериальными и грибковыми заболеваниями, особенно действующими на ослабленные недостатком корма организмы вредителей. Применение ядов часто имеет негативные побочные эффекты. Заодно с вредителем яд уничтожает насекомых-опылителей, хищных и паразитических животных. Другие насекомые, устойчивые к ядам (растительноядные клещи, комары и т.д.), численность которых до внесения ядов подавлялась хищниками и паразитами, усиленно размножаются и наносят ущерб сельскохозяйственным культурам. Регуляция численности вредителей — важная экологическая задача.

Неразумное вмешательство в природные экосистемы приводит к непредсказуемым и печальным последствиям. В середине ХIХ в. на одной из ферм Австралии выпустили на волю 12 пар завезенных из Европы кроликов. В экосистемах Австралии было недостаточно хищников, способных регулировать их численность, и за 40 лет популяция кроликов разрослась до нескольких сот миллионов особей. Кролики расселились по всему материку, выедая проростки сосны, уничтожая луга и пастбища, подрывая кормовую базу местных травоядных — кенгуру. Поселенная в крымских лесах белка телеутка заметно сократила их естественное возобновление и стала причинять ущерб виноградникам. Промысловую же ценность белка утратила, ее пушистый мех в теплом климате стал коротким и грубым.

К неблагоприятным последствиям привела акклиматизация уссурийского енота в биоценозах Европейской части России. Несмотря на сходство климатических условий, зверьки утратили ценные качества меха. В лесах они сократили численность охотничьих птиц, в особенности тетеревов, истребляя их гнезда и выводки. Еноты стали обитать вблизи населенных пунктов, нападая на птицу и мелких домашних животных.

В процессе акклиматизации горбуши в реках северо-западного региона России из-за конкуренции за пищу и места для нереста сильно сократилась численность местных лососевых рыб. Для борьбы с личинками малярийных комаров в реках Приаралья в 40-50-е годы развели рыбку-гамбузию, неожиданно интенсивно сократившую численность промысловых рыб, успешно конкурируя с ними в охоте на мелких животных.

Вселенные виды — одна из основных причин вымирания позвоночных животных. На Гавайские острова ввезли 22 вида млекопитающих, 160 видов птиц, 1300 видов насекомых, свыше 2 тыс. видов цветковых растений. Вселенные виды стали главной причиной вымирания 30% птиц-аборигенов, 34% моллюсков, перед угрозой исчезновения находятся до 70% видов гавайской флоры.

Проблема восстановления в биоценозах природной саморегуляции особенно важна в наши дни, когда многие виды находятся на грани исчезновения, а природные территории утратили благолепный вид.

Развитие и смена экосистем

Устойчивость экосистем относительна, поскольку с течением времени изменяются как внешние условия, так и характер взаимодействия организмов биоценоза. Различают циклические и поступательные изменения экосистем.

Циклические перемены обусловлены периодическими изменениями в природе — суточными, сезонными и многолетними. Засушливые годы чередуются с влажными, изменяется и численность популяций организмов, приспособленных либо к засухе, либо к увлажненности.

Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Они могут быть вызваны:

— изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;

— установлением стабильных взаимоотношений между видами после их нарушения, например, лесным пожаром, сменой климата или вмешательством людей;

— влиянием человека.

Поступательные изменения называют сукцессией (лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) — саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым.

Рассмотрим сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих существ, населяющих экосистему. В процессе жизнедеятельности существа насыщают среду определенными веществами. Среда изменяется и становится более пригодной для жизни других видов, вытесняющих прежние.

Сукцессия голой каменистой местности начинается с выветривания горных пород под действием абиотических факторов — температуры, влажности, солнечного света. Разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, синезеленые, накипные лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются синезеленые, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы синезеленые, они способны самостоятельно усваивать азот атмосферы. Пищевая независимость позволяет синезеленым осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие организмы обогащают среду азотом.

Образующиеся в процессе жизнедеятельности первичных поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней, — мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами). По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения — осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития древесной растительности.

Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии — климакс (греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов — дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности, вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов еще не достигла климакса.

Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними — кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.

Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.

Практически на глазах одного поколения происходит зарастание озер. Сукцессия мелких водоемов обычно происходит следующим образом. Сначала вдоль берегов образуется сплавина — плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями и образуют торф. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы. Появляются растения и животные, приспособленные к болотистой среде. Образовавшееся болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.

Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20-30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались — с горельника, болота или песчаных дюн, — завершаются в климаксе лесом. Чаще — лиственным, реже — хвойным.

Лес — самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема — деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними оказывается необходимым создавать более устойчивый биоценоз — подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40-70%. Аналогичные проблемы возникают и при создании лесопарков, искусственных пастбищ и других экосистем. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.

Рассмотрим сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился лиственным лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2-3 до 18-20.

Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами. Особенное значение этот фактор приобретает при отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление (вторичную сукцессию) елового леса.

Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают, постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.

Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляется молодняк березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Резко возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк молодые побеги становятся недоступными большинству животных, поэтому их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.

Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна — нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения — вереск, толокнянка, брусника. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.

В отличие от сосны, ель — влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростком светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и других лиственных пород облегчают корням ели доступ в нижние горизонты. Особи ели, в отличие от светолюбивых форм, располагаются в лесу более плотно. Когда ели достигают верхнего яруса, своими густыми ветвями они затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.

Подобным образом таежные леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.

Значительные изменения в лесных экосистемах происходят и под влиянием антропогенного фактора, особенно это заметно в зеленых зонах вокруг городов. Растительность таких территорий интенсивно вытаптывается людьми, собирающими грибы, ягоды и просто гуляющими. Корневища лесных трав, в отличие от луговых, расположены сразу под лесной подстилкой и легко травмируются. Почва уплотняется, становится менее способной к впитыванию влаги. Вытаптывание повреждает подрост древесной растительности. У деревьев и кустарников начинают сохнуть верхушки, больные деревья легче поражаются вредителями и грибами. Листва становится жиденькой, лес изреживается и высветляется. Внедряются светолюбивые луговые травы, более устойчивые к вытаптыванию, поскольку их корневища образуют дернину. Лесные травы постепенно выпадают из травостоя.

Экосистемы лугов изменяет выпас скота. Животные поедают определенные виды трав, прежде всего — злаков, распространение получают малоценные для них растения — полынь, щавель, синеголовник. Многие виды растений на таких лугах не успевают дать семена, а многолетние травы заменяются однолетними с менее развитой корневой системой. Почва начинает развеиваться ветром и размываться, обедняется питательными элементами, снижается урожай. Высокопродуктивная разнотравная луговая экосистема превращается в бедную пустошь.

В то же время умеренный выпас копытных в степи способствует нормальному развитию растительности. Копытные втаптывают в почву семена и разрушают слишком плотную подстилку, препятствующую их прорастанию. В ковыльно-разнотравной степи при отсутствии выпаса ковыль вытесняет остальные виды, но и сам из-за плотной подстилки отмерших листьев развивается не столь успешно. Благотворно влияет на рост злаковых и слюна копытных. В моховых ельниках Тянь-Шаня возобновление леса идет только на кабаньих пороях с нарушенным толстым моховым покровом, мешающим проросту семян. В Беловежской пуще наряду с елями подобным образом возобновляются клен, граб и ясень.

Особенно быстро происходит смена биоценозов при создании водохранилищ, когда на обширных территориях сухопутные экосистемы замещаются водными, при вырубке лесов и распашке лугов с созданием агроценозов.



Заключение

Когда в середине шестидесятых годов двадцатого столетия проблемы окружающей среды оказались в центре внимания мировой общественности, встал вопрос: сколько времени в запасе у человечества? Когда оно начнет пожинать плоды пренебрежительного отношения к окружающей его среде? Ученые рассчитали: через 30-35 лет. Это время настало. Мы стали свидетелями глобального экологического кризиса, спровоцированного деятельностью человека. Вместе с тем последние тридцать лет не прошли даром: создана более твердая научная основа понимания проблем окружающей среды, образованы регламентирующие органы на всех уровнях, организованы многочисленные общественные экологические группы, приняты полезные законы и постановления, достигнуты некоторые международные договоренности.  Однако ликвидируются в основном последствия, а не причины сложившегося положения. Например, люди применяют все новые средства борьбы с загрязнениями на автомобилях и стараются добывать все больше нефти вместо того, чтобы поставить под вопрос саму необходимость удовлетворения чрезмерных потребностей. Человечество безнадежно стремится спасти от вымирания несколько видов, не обращая внимание на собственный демографический взрыв, стирающий с лица земли природные экосистемы.   Основной вывод из рассмотренного в учебном пособии материала совершенно ясен: системы, противоречащие естественным принципам и законам, неустойчивы. Попытки сохранить их становятся все более дорогостоящими и сложными и в любом случае обречены на неудачу.  Чтобы принимать долгосрочные решения, необходимо обратить внимание на принципы, определяющие устойчивое развитие, а именно:

- стабилизация численности населения;
- переход к более энерго и ресурсосберегающему образу жизни;
- развитие экологически чистых источников энергии;
- создание малоотходных промышленных технологий;
- рециклизация отходов;
- создание сбалансированного сельскохозяйственного производства, не истощающего почвенные и водные ресурсы и не загрязняющего землю и продукты питания;
- сохранение биологического разнообразия на планете.


Список  Литературы

1.      Интернет ресурс http://elementy.ru/

2.      Интернет ресурс http://www.portal-slovo.ru/

3.      Интернет ресурс http://www.ecosystema.ru

4.      Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. - М.:Мир, 2001..

5.      Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология