Реферат

Реферат Кожный анализатор

Работа добавлена на сайт bukvasha.net: 2015-10-28

Поможем написать учебную работу

Если у вас возникли сложности с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой - мы готовы помочь.

Предоплата всего

от 25%

Подписываем

договор

Выберите тип работы:

Скидка 25% при заказе до 9.11.2024





Кожный анализатор


Значение кожного анализатора.

У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются рецепторы, расположенные на поверхности тела и чувствительные к внешним раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов.
Соответственно дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный анализатор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у рыб), вестибулярному, слуховому и зрительному.
Функциональное обособление этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного покрова, но, наоборот, способствовало ее специализации в определенных направлениях. Так, у многих млекопитающих большое значение приобрела волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей, «усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных.

Периферический отдел кожного анализатора.

Прилагая слабое электрическое раздражение к различным соседним точкам кожи, можно вызвать раздельные ощущения прикосновения, тепла, холода и боли
(ощущение легкого укола). Тот же эффект дает раздражение кожи тонкой иглой или щетинкой. На основании этих наблюдений выделяют тактильные, тепловые, холодовые и болевые рецепторы кожи и соответственно четыре вида кожной чувствительности. Их раздельное существование подтверждается отсутствием определенных видов чувствительности в отдельных участках кожи и слизистых оболочек, а также частичной потерей чувствительности при воздействии на кожу некоторыми химическими веществами. Так, новокаин вызывает потерю чувствительности к холоду, а затем к боли и некоторое ее снижение к теплу, тогда как тактильная чувствительность не изменяется.

Каждый вид кожной чувствительности связан с определенными структурными особенностями рецепторных аппаратов (рис. 1). Тактильные рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление, имеют различное строение. Одни из них, оплетающие [pic]
Рис. 1. Полусхематическое изображение некоторых рецепторных аппаратов кожи:

1 — свободные нервные окончания в эпидермисе; 2 — осязательные тельца
Меркеля (главным образом в эпидермисе): 3 — осязательное тельце Мейсснера;

4 — нервное сплетение вокруг волосяной луковицы; 5 — чувствительное к холоду тельце (или колба) Краузе; 6 — фатерпачиниево тельце, чувствительное к давлению. волосяную луковицу, обладают большой чувствительностью к малейшим колебаниям волоса. Другие обычно расположенные под самым эпидермисом в сосочках кожи, встречаются там, где отсутствуют волосы, а также в слизистой оболочке кончика языка. Особые рецепторы, которые находятся главным образом в подкожной клетчатке. возбуждаются не при легком прикосновении к коже, а при надавливании, -на. нее.
/ 1s'eцenmopы тепловые и холодовые (т. е. температурной чувствительности) расположены на различной глубине в собственно коже) и в верхних слоях подкожной клетчатки. Опытами с введением в кожу термоэлектрической иглы на различную глубину установлено, что холодовые рецепторы находятся ближе к поверхности, а тепловые в более глубоких слоях кожи.
Свободные нервные окончания в эпидермисе и в собственно коже, по- видимому, осуществляют болевую рецепцию. Однако достаточно сильное раздражение других рецепторов также может вызвать болевое ощущение.
Тщательное исследование кожи путем точечного раздражения отдельных ее пунктов выявило неодинаковое распределение различных видов чувствительности. В среднем, не считая волосистой части головы, приходится: болевых точек около 50 на 1 кв. см, а на всей поверхности кожи около миллиона; тактильных примерно вдвое меньше; холодовых в 4 раза меньше (12 на 1 кв. см); тепловых 1—2 на 1 кв. см или всего около 25 000. В коже различных областей тела количество и соотношение точек разных видов чувствительности сильно варьирует. На 1 кв. см кожи головы или ладонной стороны ногтевых фаланг кисти приходится более 100 тактильных точек, а на таком же участке кожи голени всего лишь 9—10. В то же время кожа лица содержит тепловых точек в 2—3 раза больше, а холодовых несколько меньше, чем кожа ногтевых фаланг.

Пороги раздражения и пространственного различения.

Различное в отдельных областях кожи количество чувствительных точек, а также особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов обусловливают неодинаковые пороги адекватного раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раздражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в
10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соответствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощущение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.
Порог раздражения кожного анализатора зависит также от величины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного
•ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в холодную или теплую воду.

Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от расстояния между ними можно получить ощущение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреплена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различения примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм.

Явления адаптации.

Кожные рецепторы проявляют резко выраженную адаптацию к непрерывно длящимся раздражениям. Надавливание на кожу или прикосновение к ней вызывает появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциалов действия, следующих друг за другом с большой частотой. Однако почти тотчас же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или прикосновения.

Относительную адаптацию к теплу и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до
45°: при последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая
— в холодной. Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не только от абсолютной температуря раздражителя, но также и от состояния кожи, т. е. ее температуры и адаптации к теплу или холоду.

Проводящие пути кожного анализатора.

Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности, отличаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следовательно, и скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой, а отчасти и тактильной чувствительностью. Волокна второго нейрона проводящих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего импульсы к коре больших полушарий.

Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные (вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить в спинном мозгу на эфферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам четверохолмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т. п.

Корковый отдел кожного анализатора.

У человека ядро коркового отдела кожного анализатора расположено в постцентральной области коры больших полушарий. Основная масса афферентных волокон направляется к полю 5, которое находится в глубине центральной борозды, а также к соседним полям 1 и 2. Уже в спинном мозгу пучки волокон, несущих импульсы от разных участков кожи, занимают строго определенное положение, а, дойдя до латерального ядра бугров промежуточного мозга, заканчиваются около различных клеточных групп, каждая из которых направляет свои аксоны к определенным участкам коры преимущественно противоположного полушария. В результате ядро коркового отдела кожного анализатора можно рассматривать как своеобразную проекцию кожи.
Исследование мозга людей, у которых при жизни отсутствовала чувствительность отдельных участков кожи, а также опыты с электрическим раздражением коры во время мозговых операций позволили установить корковую локализацию кожной чувствительности у человека. В верхнем участке постцентральной" извилины проецируется кожа нижних конечностей, а в среднем и нижнем участках — кожа верхних конечностей я головы. Величина корковой проекции различных областей кожи пропорциональна их богатству рецепторами, что совпадает и с функциональной значимостью отдельных участков кожного анализатора. Так, проекция кожи туловища занимает относительно малое
Пространство; большой участок занимает проекция стопы, а еще больший — кисти. Особенно велики размеры проекции большого пальца и губ. Следует, однако, отметить, что участки коры, связанные с определенными областями кожи, в сильной степени перекрывают друг друга.

Повреждение Постцентральной извилины, и особенно поля 3, влечет за собой резкое расстройство анализа и синтеза кожных раздражении. Однако даже при полном разрушении постцентральной области коры (например, при удалении мозговой опухоли) происходит постепенное восстановление грубой чувствительности к давлению, теплу, холоду и боли. Это объясняется наличием в других участках коры рассеянных элементов кожного анализатора. Особенно широко рассеяны те элементы, раздражение которых вызывает болевые ощущения.
Своеобразное нарушение наблюдается при поражениях верхней теменной области
(поля 5 и 7): точно локализуя раздражаемый участок кожи, человек не может определить характер раздражения, а при ощупывании не различает знакомые предметы, т. е. не узнает их.

Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномозговом препарате животного можно обнаружить элементарный пространственный анализ, проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от места раздражения. Наличие четырех основных видов кожной чувствительности, связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного периферического анализа раздражении.

В известной мере анализ, а также и синтез может продолжаться и .в проводящих путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее рецепторов, может определять как ответную реакцию, осуществляемую через подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые направляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит взаимодействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по- видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния организма, которые принято называть низшими эмоциями.

Высший анализ и синтез раздражении, связанный с образованием положительных и отрицательных условных рефлексов, происходит в корковом отделе анализатора. Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в кожном анализаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влиянием раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные, температурные и болевые раздражения, сочетая их с действием тех или иных безусловных раздражителей. Очень сходные раздражения, как правило, легко могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на тактильные раздражители, приложенные к двум соседним участкам кожи, а также на различную силу или частоту раздражении.

Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое значение в тех случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства аналитико-синтетическая деятельность кожного анализатора достигает у людей, потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга
Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я воспринимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это становилось источником определенных условных связей, позволяющих легко и быстро ориентироваться в окружающих явлениях.

Взаимодействие различных видов кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо действуют на разные виды рецепторов, причем получается единое обобщенное ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла. Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда как от тепловых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках, получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу отрицательной индукции понижение возбудимости клеток, воспринимающих тактильное раздражение.

Сила очагов возбуждения, возникающих в коре под влиянием импульсов от тактильных и болевых рецепторов, зависит от характера и интенсивности раздражения, причем более сильный (доминирующий) очаг вследствие отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим объясняется ослабление или отсутствие тактильных ощущений при сильном болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно сильно раздражаются тактильные и относительно слабо болевые рецепторы.
Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений путем интенсивного сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения возникает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях центральной нервной системы. Поражение бугров промежуточного мозга может резко нарушить тактильную чувствительность, тогда как болевая и температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения изменяются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. Например, укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной чувствительности.

Сходные явления отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя веточку кожного нерва, тотчас же сшил ее концы и затем в продолжение длительного времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала восстанавливаться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикосновение к коже вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь же резкие и очень неприятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили разлитой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось. Значительно позднее стала восстанавливаться чувствительность тактильная и тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые раздражения.
На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о существовании двух видов чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся тонкой. Однако этот вывод требует дальнейших подтверждений, так как некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует рассматривать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных рецепторов кожи, а также значения тактильной чувствительности для точной локализации наносимых на кожу раздражении.
Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к тактильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается. Изменение температуры влияет и на порог пространственного различения.
Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям.
Как правило, она особенно велика при температуре кожи 28—30°. Наблюдения над чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный порог ощущения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой температуре, а к холодовым — при адаптации к высокой температуре.
Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие с периферии импульсы, оказывает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во- вторых, меняется возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повышается, если афферентные импульсы достаточно интенсивны и особенно при образовании жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых. Слабые тактильные и температурные раздражения, в особенности длительно и часто повторяющиеся, наоборот, понижают возбудимость корковых клеток и приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е. чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности при раздражении центрального отдела зрительного и двигательного анализаторов объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализатора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной индукции, возникающей под влиянием сильного очага возбуждения в корковом отделе другого анализатора. Так, значительное мышечное напряжение резко повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог пространственного различения тактильных раздражении, оказывает утомление.
Надо полагать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную роль играют корковые процессы.

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.

Рефлекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают в ответ на различные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы на болевое раздражение.

Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу любых раздражителей, если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие. Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое воздействие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д. Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а интенсивность его воздействия на кожу.
Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые, зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или на удаление от него.
Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не ограничивается тем или иным ответным двигательным актом. Она проявляется в значительных изменениях функций различных органов. Еще в 70-х годах прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В дальнейшем было установлено, что под влиянием боли наступают рефлекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие сильные изменения жизненно важных функций, в результате чего наступает гибель организма.
Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия.
Чаще всего болевое раздражение повышает возбудимость нервной системы и вызывает такие координированные реакции различных органов, которые облегчают протекание защитных функций организма.

Физиологическое значение кожи

Кожа (cutis) покрывает почти всю поверхность тела человека и выполняет много важнейших функций. Благодаря чрезвычайно большому количеству находящихся в коже рецепторов она является источником кожной чувствительности и возникновения безусловных и условных рефлексов на скелетные мышцы и внутренние органы.

У человека кожа выполняет незначительную дыхательную функцию, её газообмен составляет около 1% от общего газообмена и увеличивается при повышении внешней температуры, во время мышечной деятельности и пищеварения. Через кожу всасываются вещества растворяющие липиды, например, спирт, эфир, йод. Вода обычно не всасывается, но через кожу проходят некоторые газы, растворённые в воде, например, сероводород.

Железы кожи вырабатывают пот и кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина Д под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Кожа защищает организм от разнообразных физических и химических воздействий и проникновения микробов. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5-2м. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности.

2. Строение кожного анализатора: эпидермис, собственно кожа

Кожа состоит из двух основных слоёв: наружного - эпителия, или эпидермиса, которых развивается из эктодермы, и соединительнотканного, или дермы, происходящего из мезодермы. Кроме того, под дермой находится гиподерма, соединённая с подлежащими глубокими фасциями и в ряде мест превращающаяся в подкожную жировую клетчатку.

Эпидермис - это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03-1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Он состоит из пяти слоёв клеток: базального (основного), шиповидного, зернистого, блестящего и рогового.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Его наружные слои непрерывно и очень быстро слущиваются, ороговевают, высыхают и отпадают, замещаясь нижележащими клетками. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Неороговевшая часть эпителия содержит около 70% воды, а роговой слой-10%. Роговой слой в воде или при большой влажности внешней среды может поглощать воду, но в обычных условиях он задерживает испарение воды из эпидермиса. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоёв роговых чешуек, содержащих белок, каротин и пузырьки воздуха. Этот слой отличается плотностью, упругостью, и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы.

Эпидермис расположен на базальной мембране. На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты, богатые зёрнами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса.

Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Назальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоёв функционально объединены в ростковый слой, благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоёв.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих крупные зёрна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин.

Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских клеток, лишённых ядер, богатых белком - элеидином, хорошо преломляющим свет.

Дерма, или собственно кожа (corium), толщиной 1-2,5 мм залегает под эпидермисом и образована волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, что обуславливает её упругость, особенно в молодом возрасте. В собственно коже различают два слоя - сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой, волокнистой, неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. Будучи богато снабжённым кровеносными сосудами, он осуществляет питание эпидермиса, который лишён сосудов. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделённые бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (папиллярных линий и узоров) получило название дерматоглифики. В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина - «гусиная кожа».

Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной, неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, под суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количество ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.

Подкожная клетчатка, или подкожный жировой слой, подстилает собственно кожу, соединяя её с нижележащими тканями, чаще всего с фасциями. Благодаря своей рыхлости клетчатка обеспечивает свободное смещение кожи по отношению к расположенным под ней тканями. Между коллагеновыми волокнами клетчатки заложены жировые дольки, вследствие чего образуется подкладка, смягчающая испытываемые кожей механические воздействия. Подкожный жировой слой особенно хорошо выражен на стопах и ягодицах.

В гиподерме располагаются крупные кровеносные сосуды, нервные окончания и нервные волокна. Артерии кожи начинаются из артериальной сети, расположенной над фасциями, и образуют артериальную сеть в глубоких частях ретикулярного слоя. От обеих артериальных сетей идут веточки в сосочковый слой, составляя подсосочковую артериальную сеть. Группа сосочков получает одну артериолу, распадающуюся на капилляры, которые собираются в венулу, а из венул кровь поступает в 4 венозных сплетения, соединяющихся друг с другом. Два венозных сплетения расположены под сосочками, третье - в ретикулярном слое, а четвёртое - в гиподерме. Между ретикулярным слоем и гиподермой много лимфатических сосудов, снабженных клапанами и образующих в сосочковом слое густое сплетение лимфатических капилляров.

3. Классификация и структура рецепторных образований кожного анализатора

К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.

Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластичные тельца, или тельца Фатера-Пачини, заметные невооруженным глазом (например, на разрезе кожи пальцев руки), в жировой клетчатке. Прикосновение воспринимается осязательными тельцами (тельца Мейснера, колбы Краузе и др.) сосочкового слоя собственно кожи, осязательными дисками росткового слоя эпидермиса. Корни волос оплетены нервными манжетками.

Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.

4. Проводящие пути и корковый конец кожного анализатора

Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов - по спиномозжечковым путям.

Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок - от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни - под названием наружных дугообразных волокон - переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.

Другая, большая часть волокон клеток тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга совершает перекрест и образует медиальную петлю. Последняя идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в вентральном ядре зрительного бугра. Волокна нейронов зрительного бугра идут в составе таламической лучистости к коре центральных областей большого полушарий.

Спинно-бугорный путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Тела чувствительных нейронов этого пути залегают в спинномозговых ганглиях. Центральные волокна нейронов входят в составе задних корешков в спинной мозг, где оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Отростки клеток задних рогов переходят на противоположную сторону и в глубине бокового канатика соединяются в спинно-бугорный путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра зрительного бугра. Волокна этих нейронов идут в составе таламической лучистости к коре, где и оканчиваются, главным образом в заднецентральной области.

Троичная петля передаёт импульсы от рецепторов кожи головы. Чувствительными нейронами служат клетки троичного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трёх ветвей троичного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка троичного нерва и проникают в мозг в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и нисходящие ветви (спинномозговой путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро троичного нерва, а в продолговатом и спинном мозге - ядро его спинномозгового пути. Центральные волокна этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве троичной петли проходят по покрышке среднего мозга до зрительного бугра, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли на клетках его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части заднецентральной области, где главным образом и локализуется кожный анализатор головы.

5. Вспомогательный аппарат-железы: потовые, сальные, молочные

Кожа богата железами. По характеру выделяемого им секрета они делятся потовые, сальные и молочные. Количество потовых желез около 2-2,5 млн, они представляют собой простые трубчатые железы. Они залегают в самом глубоком слое собственно кожи, их концевые отделы закручиваются, образуя клубочки. Длинный выводной проток проходит между сосочками или через них и пронизывает эпидермис. Различают два типа потовых желез: апокриновые (развиваются лишь в период полового созревания) и мерокриновые. Секрет потовых желез - пот - на 98% состоит из воды и 2% органических и неорганических веществ (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота).

Сальные железы - простые альвеолярные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Железа состоит из альвеолярного концевого отдела диаметром 0,2-2,0 мм и короткого выводного протока, который открывается в волосяной мешочек. Концевые отделы образованы малодифференцированными делящимися клетками в состоянии жирового перерождения. Малодифференцированные клетки, располагающиеся на базальной мембране, делятся и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются в сторону выводного протока. Клетки, насыщенные жиром, гибнут, образуя кожное сало, которое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпидермис, но и предохраняет его от микробов.

Молочная (грудная) железа (татта) расположена на передней поверхности большой грудной мышцы. В центре железы находится пигментированный сосок (на его поверхности открываются 10-15 млечных пор), окруженный пигментированным околососковым кружком. В коже соска и околососкового кружка множество миоцитов, при сокращении которых сосок напрягается. Молочная железа является измененной потовой железой. У взрослой женщины она состоит из 15-20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соединительная ткань. Каждая доля - это сложная альвеолярная железа, выводной поток которой направляется радикально к соску. Не доходя до соска, проток, расширяясь, образует млечный синус.

6. Производные кожи: волосы, ногти

К производным кожи относят волосы и ногти. Они имеют в основном эпидермальное происхождение. Волосы - роговые придатки кожи. Различают три типа волос: длинные покрывают голову, лобок и подмышечные впадины; щетинистые располагаются на бровях, ресницах; пушковые - на остальной поверхности тела.

Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи. Корень волоса находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корневым) влагалищем и соединительно-тканной сумкой волоса. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяет её секрет. Наружное корневое влагалище снаружи продолжается в эпидермис, в области сосочка волоса оно истощается, в нём остаётся лишь ростковый слой, окружающий сосочек. Внутреннее корневое влагалище, расположенное между волосом и наружным корневым влагалищем, образовано эпителиальными клетками, которые окружают корень волоса наподобие муфты.

Корень волоса переходит в расширенную волосяную луковицу, в которую впячивается соединительно-тканный сосочек волоса, богатый кровеносными капиллярами, питающими луковицу. Над сосочковым расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. За счёт деления клеток, которые передвигаются вверх, волос растёт. Между эпителиоцитами матрикса залегают меланоциты, синтезирующие пигмент меланин. Как и в клетках эпидермиса, зёрна меланина выделяются отростками меланоцитов, захватываются эпителиальными клетками, в которых по мере их ороговенения меланин входит в состав кератина, тем самым, окрашивая волос.

Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества, которое преобладает. Корковое вещество образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными в основном кератином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они богаты трихогиалином, который превращается в кератин, а также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента. С возрастом количество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента постепенно прекращается, волосы седеют. Корковое вещество снаружи покрыто кутикулой, образованной плоскими кутикулярными клетками. Волосы сменяются в сроки от 2-3 месяцев до 2-3 лет.

Ноготь (unguis). Подобно волосам, ногти также являются производными эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую пластинку, лежащую на соединительно-тканном ногтевом ложе, ограниченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Ноготь впячивается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают. Ноготь защищает ногтевые фаланги пальцев, ладонная поверхность которых наиболее чувствительна.

7. Дыхательная функция кожи

У человека дыхание через кожу незначительно. В покое за сутки человек поглощает через кожу 3-6,5 г кислорода, выделяет 7,0-28,0 г углекислого газа. Кожное дыхание увеличивается при повышении температуры воздуха, увеличении содержания кислорода в воздухе, во время мышечной работы и пищеварении. При температуре воздуха 40 С поглощение кислорода через кожу в 2,5-3 раза больше, чем при нормальной. Во время мышечной работы при температуре воздуха 18-20 С поглощение кислорода через кожу в 1,5-2 раза больше, чем в покое. Чем больше потоотделение и чем быстрее циркулирует кровь через кожу, тем интенсивнее кожный газообмен. Утолщение эпидермиса уменьшает газообмен. Дыхание через кожу в разных участках в разных участках кожи различно: на туловище и на голове оно интенсивнее, чем на руках и ногах.

Заключение

Кожа защищает организм от вредных воздействий различных внешних раздражителей.

Роговой слой значительно ослабляет давление, трение и удар. На участках тела, которые многократно раздражаются, роговой слой становится толще, появляются мозоли. В защите внутренних органов от давления и ушибов большое участие принимает благодаря своей подвижности и эластичности подкожная клетчатка.

В механической защите организма особенно велика роль коллагеновых волокон кожи, которые сопротивляются разрыву в 43 раза больше, чем эластичные.

В защите кожи от электромагнитных волн существенная роль принадлежит пигменту кожи меланину. Синтез меланина активизируется ультрафиолетовыми и рентгеновыми лучами. Этот пигмент сильно поглощает ультрафиолетовые лучи, поэтому пигментация кожи защищает от вредного действия на организм солнечных лучей.

Кожа обладает значительно большим сопротивлением электрическому току, чем расположенные под ней ткани, наибольшее сопротивление благодаря содержанию воздуха между его клетками оказывает роговой слой.

Кожа повреждается кислотами, щелочами, солями и ядами при достаточной их концентрации; значительно больше она сопротивляется действию кислот, чем щелочей. Способность кожи нейтрализовать щелочи зависит от интенсивности функций сальных и потовых желез. Защита от щелочей зависит также от степени проницаемости рогового слоя. Белок-кератин, находящийся в роговом слое, не растворимый в спирте и эфире, устойчив к щелочам и кислотам, хорошо защищает организм от многих химических веществ.

Кожа обладает также стерилизующими, бактерицидными свойствами - способность уничтожать микробов. Бактерицидные свойства кожи зависят от интенсивности обмена веществ, содержания в кожном сале о и поте молочной и свободных жирных кислот.

Литература:

1. Анатомия и физиология человека. Проф. Гальперин С.И. - М.: Высшая школа, 1969.

2. Воронин Л.Г., Физиология высшей нервной деятельности. - М.,1979.

3. Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: 1979. - 304 с.

4. Леонтьева Н.Н., Маринова К.В., Анатомия и физиология детского организма. Учебник для студентов ун-тов - М.: Просвещение, 1986.

5. Сапин М.Р. Билич Г.Л., Анатомия человека. Учебник для студентов ун-тов - М.: Высшая школа, 1989.


Кожа является обращенной к внешнему миру огромной чувствующей поверхностью. Выделяют четыре вида кожной чувствительности: тактильную с ее подразделениями,

болевую, тепловую и холодовую; последние два вида чувствительности объединяют под общим названием температурной чувстви­тельности. Для тактильной и температурной чувствительности имеются свои специфические раздражители. Болевая чувствительность не имеет таких раздражителей, всякое раздражение, достигшее определенной силы, может вызывать болевое ощущение.

В тактильной чувствительности различают чувство прикосновения и чув­ство давления, а также чувство вибрации. К одной из форм тактильной чув­ствительности относится и зуд. Осязание представляет собой сложный комп­лекс ощущений, зависящих от раздражения всех видов кожной чувстви­тельности и мышечной чувствительности.

Установлено, что по поверхности кожи различные виды кожной чувстви­тельности распределены неравномерно. Так, примерно, считают, что на 1см2 поверхности кожи приходится 12—13 Холодовых точек, 1—2 тепловых, от 100 до 200 болевых и около 25 тактильных. Очень трудно безоговорочно свя­зать физиологическую функцию концевых нервных аппаратов кожи с их структурой. В этой области еще много относящегося к догадкам и предполо­жениям.

Тактильная кожная чувствительность воспринимается двумя видами ре-цепторных аппаратов: нервным сплетением вокруг волосяных луковиц и в коже, лишенной волос, тельцами Мейсснера и осязательными дисками Меркеля. Предполагают, что специфическими рецепторами для восприятия хо­лода являются колбы Краузе, а тепла — тельца Руффини. Расположенные между эпителиальными клетками свободные нервные окончания, возможно, являются рецепторами для восприятия болевых ощущений.

Проводящие пути чувствительных систем кожи внутри центральной нерв­ной системы строго распределены по функциональному признаку. Централь­ным, или мозговым, отделом кожного анализатора (температурного и так­тильного) является область задней центральной извилины. Болевая чувстви­тельность, видимо, не имеет своего представительства в коре. Высшим уров­нем, до которого доходят нервные импульсы при болевых раздражениях, яв­ляется область зрительного бугра.

Болевое ощущение—специфическое ощущение с резко выраженной аффек­тивной окраской. Различают боли острые, тупые, колющие, режущие, колико-образные и т. д. Возникающий в результате действия болевого раздражителя рефлекторный акт имеет защитный, оборонительный характер, так как направ­лен на удаление раздражителя или на отстранение от него.

Различают патологические расстройства болевой чувствительности. По­нижение болевой чувствительности носит название гипалгезии, утрата ее — аналгезии. Отмечаются две формы повышения болевой чувствительности — гипералгезия и гиперпатия. При гипералгезии слабое в норме раздражение вызывает уже болевое ощущение (понижение порога). Гиперпатия характе­ризуется повышением порога, причем все раздражения выше этого порога воспринимаются как резко болезненные, оставляющие длительное последствие.

В случае расщепления или диссоциации чувствительности наблюдается потеря какого-либо вида кожной чувствительности при сохранении других.

При заболеваниях внутренних органов весьма часто наблюдается гиперал-1 гезия различных участков кожи. При этом кожа обладает повышенной чувствительностью только в определенных метамерах, которые получают афферент­ные волокна от того же сегмента спинного мозга, в который входят сензорные волокна от больного органа. Так, например, при болезнях сердца и легких! повышается болезненная чувствительность кожи шеи, груди, верхней части живота и спины; при язве желудка имеет место гипералгезия кожных участков, получающих афферентные волокна от VI и VII грудных сегментов; при болезнях кишок гипералгезия отмечается в области нижней половины живота и поясничных позвонков (зоны Захарьина).

Ощущение зуда (pruritus) характеризуется желанием чесать зудящие участки кожи. В дерматологической практике больные часто жалуются врачу на ощущение зуда. Зуд может вызываться как внешними, так и вну-1 тренними причинами. Нередко приходится встречаться с зудом психогенного происхождения. Так, зуд может появиться при одной лишь мысли о том, что! на коже имеются паразиты. Ощущение зуда проводится не теми нервными окончаниями, которыми проводятся болевые ощущения. На это указывают случаи зуда в области анальгезированных участков кожи.

Различают еще ощущение щекотки, на которое человек часто реагирует смехом и которое у отдельных индивидуумов бывает выражено очень сильно.

Оба вида температурной чувствительности неодинаково распределены на1 кожной поверхности и каждый из них имеет свою раздельно существующую систему. Наибольшей чувствительностью в отношении тепла и холода обла­дает кожа лица, наименьшей — кожа нижних конечностей. Изучено, что ко­личество Холодовых рецепторов значительно превышает число тепловых. Воз­никающая при температурном раздражении сила ощущения прямо пропор­циональна величине раздражаемого участка. Если в воду с температурой в 40° погрузить палец одной руки, а в воду с 37° — кисть другой руки, то ощу­щение тепла будет больше в кисти. Минимальная величина колебания тем­пературы, которую при благоприятных условиях различает кожа, 0,5 — 0,7°. Ощущение тепла или холода может быть вызвано с помощью неспецифи­ческих раздражителей (механических, химических, электрических) при дей­ствии на температурные пункты кожи. Ощущение тепла или холода не зависит от температуры кожи. Температурное ощущение возникает, при изменениях температуры кожи: повышение температуры кожи вызывает ощущение тепла, понижение — холода.

Представляют интерес явления парадоксального тепла, заключающиеся в следующем: на участок кожи, где имеются только тепловые пункты, наносят раздражение при помощи металлической трубки с коническим наконечником, наполненным теплой водой. По мере охлаждения воды тепловое ощущение исчезает. При дальнейшем охлаждении воды в наконечнике тепловое ощуще­ние возникает вновь и снова исчезает при еще более сильном охлаждении воды. Наблюдается парадоксальное ощущение холода, когда к Холодовым пунк­там кожи прикладывается точечный металлический раздражитель, нагретый до 45—50°.

Тактильная чувствительность характеризуется ощущениями прикоснове­ния и давления, которые являются ощущениями одного и того же ка­чества, только различными по силе. Наибольшей чувствительностью к механи­ческим раздражениям обладают кончик языка, красная кайма губ и кончики пальцев. Если выразить величину среднего порога чувствительности кожи к давлению в абсолютных цифрах, то она колеблется в пределах 1,13 до 4,3 г на 1 мм. При нагревании кожи чувствительность ее повышается, при охлажде­нии — уменьшается.

Локализация тактильных раздражений регистрируется весьма точно. Вебер пользовался для этих целей циркулем. Разводя то больше, то меньше ножки циркуля, можно отметить, на каком расстоянии ножек циркуля друг от друга регистрируются раздельные ощущения. На кончике языка раздельно регистрировалось ощущение при разведении ножек циркуля на 1,1 мм, на поверхности пальцев 2,2 мм, наконец, на средней линии шеи и спины 67,7 мм. Диференцировать тактильные раздражения можно не только по месту приложения, но и по силе.
Типы рецепторов кожи: А — тельце Пачини; Б — тельце Мейснера; В — нервное сплетение у ©снования волосяной луковицы; Г — колба Краузе; Д — нервное сплетение роговой оболочки.

Типы рецепторов кожи

Различают четыре вида кожной рецепции: тактильную (рецепция прикосновения, давления), тепловую, холодовую и болевую. Тактильные рецепторы прикосновения — это быстро адаптирующиеся рецепторы, представляющие собой эпителиальные клетки (диски Меркеля) и специализированные образования — тельца Мейснера и Гольджи — Маццони. Кроме того, в основании волосяных луковиц имеются многочисленные нервные сплетения, воспринимающие прикосновение.

Рецепторами давления являются медленно адаптирующиеся рецепторы кожи — тельца Пачини. Установлено, что эти рецепторы воспринимают и вибрацию. Температурными рецепторами являются холодовые колбы Краузе, расположенные в поверхностных слоях кожи, и тельца Руффини — глубоко расположенные рецепторы тепла. Роль тепловых рецепторов играют также и некоторые тактильные рецепторы (тельца Гольджи — Маццони).

Кожные рецепторы быстро адаптируются. Так, при опускании рук в теплую воду ощущение тепла сохраняется только в первые 30 — 40 с. Рецепторы осязания быстро адаптируются к одежде. Быстро адаптируются к низким температурам и холодовые рецепторы.

Физиологические механизмы кожной рецепции






Физиологические механизмы кожной рецепции к настоящему времени изучены достаточно глубоко, однако единой точки зрения о них не сложилось. Наиболее признанной является синтетическая теория, объединяющая в себе представления авторов теории специфичности рецепторов и теории паттернов: — образов кожной чувствительности.

Теория специфичности рецепторов И. Мюллера исходит из предпосылки, что каждому виду кожной чувствительности соответствует специфический рецепторный аппарат. Согласно представлениям Г еда, в коже формируются два вида чувствительности — тонкая эпикритическая (тактильная) и грубая, примитивная протопатическая (болевая, температурная). В пользу этих представлений говорит и наличие двух специфических путей — Голя и Бурдаха, проводящих импульсы тактильной рецепции, и спинно-таламического пути болевой и температурной чувствительности.

Предполагается, что рецепторы тепла и холода одни и те же, но расположены они на разной глубине (холодовые — на глубине 0,10 — 0,15 мм, а тепловые — на глубине 0,3 мм). Не существует строго доказанной связи между структурой кожных рецепторов и их функцией. Усиление тактильного раздражения приводит к болевому ощущению. Возможно, что рецепторный аппарат осязания и боли — один и тот же.

Накапливается все больше сведений о том, что не структура рецепторов, а особенности пространственного и временного распределения импульсов в афферентных нервах определяют характер кожной чувствительности. Эти представления близки к теории паттернов.

Кожный анализатор
        совокупность анатомо-физиологических механизмов, обеспечивающих восприятие, анализ и синтез механических, термических, химических и др. раздражений, падающих из внешней среды на кожу и некоторые слизистые оболочки (полости рта и носа, половых органов и др.). Как и др. Анализаторы, К. а. состоит из рецепторов, проводящих путей, передающих информацию в центральную нервную систему (ЦНС), и высших нервных центров в коре головного мозга. К. а. включает разные виды кожной чувствительности: тактильную (прикосновение и давление), температурную (тепло и холод) и болевую (ноцицептивную). Рецепторов прикосновения и давления (механорецепторов), осуществляющих функцию осязания, в коже человека свыше 600 тыс. Ощущение тепла и холода возникает при раздражении терморецепторов, которых около 300 тыс., в том числе около 30 тыс. тепловых рецепторов.





         Вопрос о самостоятельной болевой рецепции ещё не решен: одни признают наличие в коже 4 видов рецепторов — тепла, холода, прикосновения и боли — с раздельными системами передачи импульсов; другие считают, что одни и те же рецепторы и проводники могут быть болевыми и неболевыми в зависимости от силы раздражения. Среди кожных рецепторов встречаются свободные нервные окончания, обычно рассматриваемые как болевые рецепторы; осязательные тельца Мейснера и Меркеля, тельца Гольджи — Маццони и Фатера — Пачини (рецепторы давления), концевые колбы Краузе (рецепторы холода), тельца Руфини (рецепторы тепла) и др. Эти рецепторы, за исключением болевых, легко адаптируются к раздражениям, что выражается в снижении чувствительности. Нервные волокна от кожных рецепторов в ЦНС различаются строением, толщиной и скоростью проведения импульсов: самые толстые передают главным образом тактильную чувствительность со скоростью 50— 140 м/сек. Волокна температурной чувствительности несколько тоньше, скорость проведения 15—30 м/сек, тонкие волокна лишены миелиновой оболочки и проводят импульсы со скоростью 0,6—2 м/сек. Чувствительные пути К. а. проходят через спинной и продолговатый мозг в Зрительные бугры, связанные с задней центральной извилиной теменной области коры головного мозга, где нервное возбуждение превращается в Ощущение. От всех чувствительных путей, идущих в головной мозг, отходят ветви в ретикулярную формацию (См. Ретикулярная формация) ствола мозга. В нормальных условиях кожные раздражения не воспринимаются раздельно. Ощущения формируются в виде сложных целостных реакций. В интеграции восприятий принимают участие разные отделы ЦНС и вегетативной нервной системы (См. Вегетативная нервная система). От их состояния и взаимодействия зависят характер (модальность) и эмоциональная окраска ощущений, возникающих вследствие деятельности К. а.





         Лит.: Андреев Л. А., Физиология органов чувств, М., 1941; Гранит P., Электрофизиологическое исследование рецепции, перевод с английского, М., 1957; Кассиль Г. Н., Наука о боли, М., 1969.


Двигательный и кожный анализаторы.

Тактильная  сенсорная   система   обеспечивает   восприятие   прикосновения,

давления,  вибрации.  Рецепторы  системы  лежат  в  коже  неравномерно.   Их

наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике  языка,

в коже сосков груди и половых органов.

Свободные нервные окончания,  оплетающие  волосяную  луковицу  реагируют  на

самое легкое прикосновение  при  отклонении  волоса  на  50.  Диски  Меркеля

расположены в  коже  пальцев  рук.  В  коже,  лишенной  волосяного  покрова,

локализованы  тельца  Мейсснера.  Более  глубоко  в  коже  залегают   тельца

Паччини, реагирующие на давление и  вибрацию.  Методом  двухточечного  теста

выявляются участки  кожи  с  наибольшей  плотностью  рецепторов.  Наименьшее

расстояние между ножками  циркуля  Вебера  1,1  мм  определяется  у  кончика

языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика  носа,  8,9  мм  –  у

середины ладони, 67 мм – по средней линии спины.

Первый нейрон тактильной  сенсорной  системы  лежит  в  спинальном  ганглии,

второй - в заднем роге спинного мозга, третий - в таламусе,  четвертый  -  в

постцентральной   извилине   коры   полушария.   Главный   путь   тактильной

чувствительности - передний спинноталамический.

Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство  с

помощью  которого   контролируется   положение   тела   в   пространстве   и

взаиморасположение  его  частей.  Проприорецепторы  расположены  в   мышцах,

сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной  сенсорной  системы)  делятся

на 3 основных типа:

1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму  и

лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы  и  проходящих  внутри

нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго  типов  возбуждаются  при  сокращении  мышцы,  а

веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих  от

всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц,  при

всех, даже самых  малейших  изменениях  мышечного  тонуса.  Чувствительность

рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух  разновидностей

нервных волокон :

1. ( - волокон (таких до 70 %) и

2. ( - волокон (таких до 30 %).

По ( - волокнам идут  импульсы,  вызывающие  сокращение  мышцы,  а  по  (  -

волокнам поступают импульсы  сокращения  только  к  интрафузальным  волокнам

мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.

Импульсы  проприоцептивной  чувствительности  идут  к  первому   нейрону   в

спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного  мозга  (ядра

Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в  предцентральной  извилине  коры

полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля  и  Бурдаха,

передний и задний спиномозжечковые пути.
21. Болевой и внутренний анализоторы.

Болевая (ноцицептивтивная)  сенсорная  система  имеет  особое  значение  для

выживания  организма.  Боль  вызывает  охранительные  рефлексорные  реакции,

сопровождается  вегетативными  изменениями:  расширением  зрачков,  сужением

сосудов, повышением  АД,  учащением  пульса,  напряжением  мышц  в  регионе.

Болевые ощущения возникают  при  действии  любых  чрезмерных  раздражителей.

Первыми реагируют на  раздражение  болевые  рецепторы  –  свободные  нервные

окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри  тела.

При усилении раздражителя включаются  рецепторы  других  типов  (тактильные,

температурные),  передавая  мощный  поток  болевых  импульсов   к   таламусу

(подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой  чувствительности

в коре полушарий точно не  выяснена.  Раздражение  коры  не  вызывает  боли,

поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус.

Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном  ганглии,  второй

в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов  участвуют

быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью  проведения  8-17

м/с (А(2) и 20-30 м/с  (А(1),  а  также  медленно  проводящие  безмиелиновые

волокна группы С со  скоростью  проведения  0,5-2  м/с.  Тактильные  сигналы

проводятся с гораздо  большей  скоростью,  чем  болевые.  При  ударе  ребром

ладони о край стола сначала возникает  тактильное  ощущение,  затем  чувство

первичной   коротколатентной   боли,    а    затем    нарастающее    чувство

длиннолатентной боли.  Основной  путь  болевой  чувствительности  –  боковой

спинноталамический  +  лемнисковый   путь   (через   медиальную   петлю)   и

латеральный тракт Морина (спинно-шейный).

Висцеральная сенсорная система

Висцерорецепторы   (рецепторы   внутренних   органов)   по    сравнению    с

экстерорецепторами  обладает   большей   специфичностью   по   отношению   к

действующим   раздражителям.    Среди    них    различают:    хеморецепторы,

осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.

Сдвиги в состоянии  внутренних  органов,  связанные  с  изменением  химизма.

Осмотического и  механического  давления,  температуры,  вызывают  изменение

сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и  гуморальная

регуляция работы органов.

Особенностью висцеральной сенсорной системы является то ,  что  ее  сигналы,

как правило. Не ощущаются человеком.

Болевая, соматическая и висцеральная  сенсорные системы тесно связаны  между

собой  висцеросенсорными  связями.  Внешние  рецепторы  кожи  таким  образом

становятся посредниками между внешним миром и внутренней  средой  организма.

Каждый орган имеет свое представительство  на  определенных  участках  кожи.

Такие  участки  называются   зонами   отраженных   болей,   или   иначе    -

проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является  зеркалом  внутренней

среды организма.

ФИЗИОЛОГИЯ КОЖИ                              

     Кожа как анатомо-физиологическая часть целостного организма является органом, выполняющим важные физиологические функ­ции.

    Защитная функция. Кожа является, прежде всего, органом защиты организма от различных вредных воздействий внешней среды. Так, кожа способна противостоять вредному влиянию ряда физических агентов. Сильные механические раздражения обезвреживаются в значительной степени присущей коже высокой эластичностью. На­личие в коже большого количества эластических волокон, значитель­ная растяжимость эпидермиса и наличие упругой подстилки в виде подкожной жировой клетчатки обеспечивают коже способность про­тивостоять сильным растяжениям, давлению, ушибам и т. д., защищая подлежащие органы и ткани.

      Кожа является плохим проводником тепла, ее роговой слой предохраняет более глубокие слои от высыхания. Благодаря наличию в коже пигмента меланина, обладающего способностью поглощать ультрафиолетовые лучи, кожа защищает организм от повреждающих воздействий солнечного света. Известно, что люди с более пигменти­рованной кожей переносят инсоляцию лучше, чем люди со слабо пигментированной кожей.

     Кожа способна противостоять электрическому току; последнее свойство в значительной степени зависит от толщины рогового слоя. Увлажнение кожи резко снижает ее сопротивляемость электри­ческому току.

     Нормальный роговой слой кожи устойчив в отношении химических вредных влияний. Только химические вещества, разрушающие роговой слой, а также растворимые в липидах эпидермиса, получают доступ в более глубокие слои кожи, откуда по лимфатическим и кровеносным сосудам могут распространяться по организму.

     Особенно большое значение имеет защитная функция кожи против разнообразных микробов. Механизмы ее различны. Надежной защитой против микробов является, прежде всего, роговой слой. Ненарушенный (нормальный) роговой слой непроницаем для инфек­ции. Однако, кожа является не только механическим барьером; кератин рогового слоя, а также выделяемые сальными и потовыми железами кожное сало и пот, создают на ее поверхности кислую среду, не благоприятную для многих микробов. Установлено, что кожа обладает стерилизующими свойствами, вследствие чего микробы, попадающие на ее поверхность, особенно такие, которые приходят с ней в соприкосновение сравнительно редко, быстро погибают. Предполагают, что стерилизующее свойство кожи обусловлено своеобразным химическим составом кожного сала. Бактерицидное действие кожи связано со степенью ее чистоты. Охлаждение кожи, обезжиривание ее (спиртом, эфиром) снижают бактерицидные свой­ства кожи. Известную роль в очищении кожи от попадающих на нее микробов играет и постоянное физиологическое отшелушивание рогового слоя.

Терморегулирующая функция.     Второй    важной    физиологической функцией кожи является ее участие в процессе терморегуляции организма. Известно, что 82 % всей теплоотдачи приходится на кожу и осуществляется по трем направлениям:
  • теплоизлучение, т.е. излучение тепла в виде лучистой энергии (инфракрасные лучи);
  • теплопроведение, т. е. отдача тепла при соприкосновении с окружающей внешней средой, что определяется разностью температу­ры между телом и средой и теплопроводностью последней;
  • испа­рение воды с поверхности кожи.                             

         Регулирование теплоотдачи, происходящей путем теплоизлучения и теплопроведения, основано на изменении кровообращения в кро­веносных сосудах кожи. При высокой внешней температуре кожные сосуды расширяются, объем протекающей по ним крови увеличива­ется и теплоотдача усиливается. Если внешняя температура низкая, то сосуды суживаются, большая масса крови циркулирует по внут­ренним органам и теплоотдача резко снижается.

     Отдача тепла путем испарения происходит в основном в процессе потоотделения. Испарение пота отнимает значительное количество тепла. Если в нормальных условиях суточное количество пота составляет 600 – 800 мл, то в условиях высоких температур оно может достигать нескольких литров.

      Теплорегуляция осуществляется вследствие раздражения или темпе-ратурных рецепторов кожи, или терморегулирующих центров, распо­- ложенных в гипоталамической области. В регуляции процессов теплоотдачи (сосудистая реакция, потоотделение) участвует симпатиче­ская иннервация.

      Секреторная функция. Эта функция осуществляется заложенными в коже сальными и потовыми железами. Секрет сальных желез-кожное сало-представляет собой сложное по химическому составу жировое вещество полужидкой консистенции. Выделяясь на поверхность кожи и смешиваясь с потом, оно образует тонкую пленку водно-жировой эмульсии, играющую большую роль в поддержании нормального физиологического состояния кожного покрова. Основными компонентами кожного сала являются: свободные низшие и высшие жирные кислоты, в виде эфиров холесте­рина и других стеринов и высокомолекулярных алифатических алкоголей и глицерина, небольшие количества углеводородов, свободного холестерина, следы азотистых и фосфорных соединений. Стерилизующее действие кожного сала обусловлено, как полагают, значительным содержанием в нем свободных жирных кислот. Функция сальных желез регулируется нервной системой, а также гормонами эндокринных желез (половых, гипофиза и коры надпочечников). Помимо секреторной, сальные железы выполняют отчасти и экскреторную функцию. Так, с кожным салом могут выделяться некоторый введенные в организм лекарственные вещества: йод, бром, антипирин, салициловая кислота и др., а также некоторые токсические вещества, образующиеся в организме, в частности в кишечнике. В выведении сала на поверхность кожи принимают участие мышцы кожи.

       Пот, секретируемый эккринными потовыми железами, представляет собой жидкость слабокислой реакции с плотностью 1,004 – 1,008. Он состоит в основном из воды (98 – 99%) и небольшого количества (1 – 2%) растворенных в ней неорганических (хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты, фосфаты) и органических (мочевина, мочевая кислота, аммиак, аминокислоты, креатин и др.) веществ. Химический состав пота непостоянен и может изменяться в зависимости от общего состояния организма, количества выделяемого пота и т. п. При некоторых нарушениях обмена количество выделяемых с потом веществ, в том числе и таких, которые в норме в нем не опреде­ляются, может быть значительным (например, выделение сахара у больных диабетом). С потом могут выводиться из организма раз­личные лекарственные вещества: йод, бром, ртуть, хинин и др.

Секреция пота эккринными железами в обычном состоянии организ­ма происходит в пульсирующем ритме, что наряду с испарением воды с поверхности эпидермиса обусловливает равномерное, неощути­мое испарение. Выделение пота видимое, профузное, наступающее в периоды повышенной теплоотдачи, имеет постоянный, непрерывный характер.

Секреция пота регулируется симпатическими, холинергическими нервами (вырабатывающими при возбуждении ацетилхолин). Этим и объясняется то, что парасимпатические яды (пилокарпин, мускарин) усиливают потоотделение. Потоотделительные центры заложены в спинном, а высшие центры – в продолговатом и промежуточном мозге. Кора головного мозга оказывает регулирующее влияние на потоотделение. Этим объясняется возможность повышения потоотделе­ния под влиянием эмоциональных факторов (гнев, испуг и т. д.). Следует иметь в виду, что потовые железы кожи ладоней и подошв не принимают участия в терморегуляции: потоотделение на этих участках не увеличивается при воздействии обычных термических раздражителей, но легко усиливается при эмоциональных влияниях или умственном напряжении. Секреция пота, в особенности видимого, в значительной степени зависит от реакции кожных сосудов.

     Функция апокринных потовых желез изучена недостаточно. Она, несомненно, связана с функцией эндокринных, в частности половых желез, о чем свидетельствует то, что апокринные железы начинают функционировать лишь в возрасте полового созревания человека, а с наступлением климактерического периода функция их постепенно угасает. По-видимому, они не имеют того значения в процессе терморегуляции, какое имеют эккринные потовые железы, но, так же как потовые железы ладоней и подошв, резко реагируют на эмо­циональные раздражения. Секрет их имеет нейтральную или слабоще­лочную реакцию и содержит, помимо обычных составных частей пота, холестерин и его эфиры, гликоген, железо.

       Рецепторная функция. Кожа, являясь периферическим отделом кож­ного анализатора, представляет собой обширное рецепторное поле, воспринимающее извне и передающее в центральную нервную сис­тему ряд ощущений.



Различают следующие виды кожной чувствительности:
  • тактильную (чувство осязания и давления);
  • болевую;
  • температурную (чувство холода и тепла).

       Чувство осязания (прикосновения) возникает при легком надавли­вании на кожу, при соприкосновении кожной поверхности с окружаю­щими предметами, оно дает возможность судить об их свойствах и ориентироваться во внешней среде. Оно воспринимается осязатель­ными тельцами, количество которых на различных участках кожи неодинаково. Дополнительным рецептором осязания являются нервные волокна, оплетающие волосяной фолликул (так называемая волосковая чувствительность). Чувство глубокого давления воспринимается пластинчатыми тельцами.

   Боль воспринимается главным образом свободными нервными окончаниями, расположенными как в эпидермисе, так и в дерме.

   Температурное чувство, восприятие тепла и холода, имеет большое значение для рефлекторных процессов, регулирующих температуру тела. Предполагают, что тепловые раздражения воспринимаются тельцами Руффини, а холодовые – концевыми колбами Краузе. Холодовых точек на всей поверхности кожи значительно больше, чем тепловых.

      Резорбционная функция, как было отмечено, благодаря роговому слою и наличию на поверхности кожи водно-жировой пленки крайне ограничена. Химические вещества. растворимые в жирах и липидах, могут проникать через роговой слой и всасываться кожей. Лучше проникают через кожу газообразные (сероводород) и некоторые лету­чие вещества (эфир, хлороформ и др.).

     Участие кожи в дыхании, т. е. в поглощении кислорода и выделе­нии углекислоты, настолько незначительно, что в норме не может приниматься в расчет.

     Обменная функция. Помимо особых, присущих только коже сложных и еще недостаточно изученных биохимических процессов, связанных с образованием рогового вещества – кератина, кожного пигмента – меланина и витамина Д, кожа принимает деятельное участие в регуляции общего обмена веществ в организме. Особенно выражена ее роль в водном и минеральном (калий, натрий и др.) обмене. Основное значение кожи в регуляции обмена веществ в организме заключается, по-видимому, в том, что в ней могут накапливаться различные продукты общего и тканевого обмена, не нарушая в нормальных условиях общего физиологического состояния организма.

    Большую роль в биохимических процессах, происходящих в коже, играют витамины. Так, витамин А участвует в образовании рогового вещества, витамин С – в образовании кожного пигмента меланина.

Кожный анализатор

(обеспечивает тактильную, температурную и болевую чувствительность)


1. Анатомическая и гистологическая характеристика органа чувства

     - орган чувства - кожа

     - рецепторные аппараты:

           1) свободные нервные окончания (оголенные дендриты чувствительных нейронов, располагающиеся в эпидермисе и дерме)

           2) пластинчатые тельца (инкапсулированные нервные окончания, залегающие в глубоких слоях дермы и в подкожной клетчатке)

           3) осязательные диски (локализованы в сосочковом слое дермы)

           4) концевые колбы (залегают в дерме)

           5) тельца Руффини (залегают в дерме)

           6) нервные сплетения вокруг волосяных фолликулов

     - различные виды рецепторов распределены по кожной поверхности неравномерно

2. Основные принципы функционирования органа чувства

     - специфический раздражитель приводит к возбуждению рецепторных элементов и генерации в них электрического потенциала

     - тактильные раздражители воспринимаются осязательными тельцами, пластинчатыми тельцами, осязательными дисками, нервными сплетениями вокруг волосяных фолликулов и свободными нервными окончаниями

     - холодовые раздражители воспринимаются концевыми колбами

     - тепловые раздражители воспринимаются тельцами Руффини

     - болевые раздражители воспринимаются свободными нервными окончаниями (ноцицепторами; широко распространены также в мышцах, суставах, надкостнице, внутренних органах)

     - рецепторные аппараты различной специализации распределены по всей кожной поверхности неравномерно: на 1 кв. см приходится в среднем 25 тактильных рецептора, 150-200 болевых, 10-13 холодовых, 1-2 тепловых

3. Проводящий путь кожного анализатора

     - рецептор (видоизмененный дендрит биполярного чувствительного нейрона, залегающего в одном из спинномозговых ганглиев или узлов V и VII черепномозговых нервов) - тело данного нейрона - нейрон одного из специальных ядер продолговатого мозга - нейрон таламуса - нейрон соматосенсорной зоны коры (область постцентральной извилины)

     - дополнения:

           = нейроны данного проводящего пути (в частности, нейроны продолговатого мозга) имеют многочисленные связи с нейронами ретикулярной формации, таламуса, спинного мозга, различных зон коры, что имеет большое значение для поддержания т о н у с а нервной системы

           = в проводящем пути болевой чувствительности имеется дополнительное звено - нейроны задних рогов спинного мозга; в этой же области находятся специальные тормозные нейроны (воротные), от активности которых зависит проведение болевых импульсов через вышеуказанные нейроны спинного мозга; тормозная активность этих нейронов определяется такими факторами, как: интенсивность импульсации от других (неболевых) рецепторов кожного анализатора, влияние со стороны вышележащих структур ЦНС (лобных долей, таламуса и др.), эндогенные морфиноподобные олигопептиды, продуцируемые специальными нейронами головного мозга, некоторые гормоны (в частности, адреналин, выброс которого в кровяное русло происходит в стресовых ситуациях, что приводит к временному "внутреннему обезболиванию") и др.

Кожные ощущения


Кожные ощущения вызываются действием механических и термических свойств предмета на поверхность кожи. В кожных покровах, включая слизистую оболочку рта и носа, а также роговую оболочку глаз, имеются важнейшие органы чувств, составляющие систему специальных рецепторов.

К кожным ощущениям принадлежат: тактильные, температурные и болевые ощущения.

Тактильные ощущения разделяются на ощущения прикосновения, давления, вибрации и зуда.

Возникают они при раздражении рецепторов, расположенных в коже в виде свободных окончаний нервных сплетений или в виде специальных нервных образований: телец Мейснера, расположенных на поверхности кожи, лишенной волос, и телец Пачини, расположенных в глубоких слоях кожи. Волоски, покрывающие кожу, являются своеобразными рычагами, увеличивающими эффективность воздействия предмета, приложенного к коже.

Кожные рецепторы

а - разрез Фатер-Пачиниева тельца кожи человека: 1 - внутренняя колбочка; 2 - нервное волокно. б - разрез тельца Мейснера из сосочка кожи пальца человека: 1 - эпителий; 2,3 - нервные волокна; 4 - капсула.

Тактильные рецепторы имеются в коже в специальных точках прикосновения. Для установления этих точек раздражение наносится тонким (волоском прибора, служащего для измерения тактильной чувствительности (эстезиометра). При слабом прикосновении волоска к коже ощущение прикосновения возникает только в том случае, если кончик волоска попадает в точку прикосновения.

Количество точек прикосновения различно в разных участках кожи: наиболее многочисленны они на кончиках пальцев и языке. Тактильные ощущения связаны со специальными волокнами, по которым проводится возбуждение от тактильных рецепторов. Возникновение тактильных ощущений у человека связано с возбуждением коры в области задней центральной извилины, являющейся корковым концом кожного анализатора. Разные участки кожи представлены в коре пространственно разными точками, однако простого соответствия между поверхностью кожи и площадью ее корковой проекции нет: наиболее богато представлены в коре рецепторы пальцев рук, что связано с их специальной функцией в труде человека.

Пространственная локализация тактильных ощущений, т. е. возможность указать место прикосновения, а также различить два прикосновения от одного, различна: на кончике языка и пальцев руки мы воспринимаем раздельно две точки на расстоянии 1—2 миллиметров. На спине и плече две точки воспринимаются раздельно, когда они раздвинуты на 50—60 миллиметров.

Ощущения давления, возникая при усилении действия раздражителя на кожу, связаны с деформацией кожных покровов. При равномерном распределении давления (атмосферное давление (ощущение давления не возникает. При погружении же какой-либо части тела, например руки, в другую (не воздушную) среду (в ртуть, в воду) ощущение давления возникает на границе двух сред — воздуха и воды или воздуха и ртути, где и происходит деформация кожи. Важное значение принадлежит скорости деформации кожного покрова.

Ритмические раздражения тактильных рецепторов вызывают ощущение вибрации. Высокой степени развития вибрационная чувствительность, являющаяся специфической формой чувствительности, достигает у глухих и слепоглухонемых, которым она может до некоторой степени заменить слух. Известны случаи восприятия музыкальных произведений путем прикосновения глухого рукой к крышке рояля. Вибрационные ощущения могут использоваться у глухонемых также и для восприятия звуков речи.

Температурные ощущения, являясь отражением степени на-гретости тела, возникают при действии на кожу предметов, характеризующихся температурой, отличной от температуры кожи (которую условно можно считать своеобразным «физиологическим нулем»). Раздражение терморецепторов может происходить не только путем прямого контакта, но и на расстоянии (дистантно), еутем лучистого теплообмена между кожей и предметом.

Температурные ощущения играют важную роль в терморегуляции организма, в поддерживании постоянства температуры у теплокровных животных.

Температурные ощущения разделяются на ощущения тепла и холода.

Тепловые ощущения возникают при температуре выше «физиологического нуля», когда раздражаются специальные рецепторы тепла, которыми предположительно считаются тельца Руффини. X о-лодовые ощущения возникают при температуре ниже физиологического нуля, что связано с раздражением специальных рецепторов холода (предположительно колб Краузе).

Специализация тепловых и Холодовых рецепторов доказывается существованием на коже отдельных тепловых, и Холодовых точек. Для их определения пользуются специальными термоэстезиометрами, состоящими из трубки, наполняющейся проточной водой, и термометра. Тонкое окончание металлического эстезиометра позволяет наносит!) точечные тепловые раздражения. Тепловые и холодовые точки отвечают соответствующими ощущениями и при раздражении их током.

Количество тепловых и Холодовых точек различно в разных участках кожи, причем оно меняется в зависимости от раздражителя, который действует на рецептор. Так, обогревание кожи руки приводит к увеличению количества тепловых точек (опыты Сиякина). Это объясняется рефлекторной настройкой рецептора под влиянием корковой части температурного анализатора, расположенного в области задней центральной извилины.

Характер температурных ощущений зависит не только от температуры предмета, но и от его удельной теплоемкости. Железо и дерево, нагретые или охлажденные до одной и той же температуры, вызывают разные эффекты: железо кажется более горячим (или соответственно более холодным), чем дерево.

Под влиянием адаптации сдвигается физиологический нуль, от которого зависит возникновение холодовых и тепловых ощущений. Если погрузить одну руку в сосуд с горячей, а другую руку в сосуд с холодной водой, то при последующем погружении обеих рук в сосуд со средней температурой воды в каждой руке возникнут разные ощущения: рука, находившаяся в сосуде с холодной водой, воспримет воду с средней температурой как теплую, а находившаяся в сосуде с горячей водой—как холодную (опыт Вебера).

Возникновение температурных ощущений связано с работой корковой части кожного анализатора и поэтому может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Если тепловое раздражение (тепло 43°) наносить на кожу кисти руки после действия на нее света, то после ряда сочетаний (свет — тепло) одно только применение света вызывает ощущение тепла, причем одновременно расширяются и сосуды руки (опыты Пшоника). Температурные ощущения в ответ на условный раздражитель возникают и при анестезии кожи, т. е. тогда, когда рецепторы кожи выключены.

Болевые ощущения вызываются самыми различными раздражителями (тепловыми, механическими, химическими), как только они достигают высокой интенсивности и становятся разрушающими организм агентами. Болевое ощущение связано с возбуждением специальных рецепторов, представленных в глубине кожи свободно ветвящимися нервными окончаниями. Болевые импульсы проводятся по специальным нервным волокнам.

Обособленность болевых рецепторов от других видов кожных рецепторов доказывается не только наличием специальных болевых точек и специальных проводников, но и случаями нервных заболеваний, когда избирательно поражается только тактильная или только болевая чувствительность. О различии болевых и тактильных ощущений говорят и опыты Хэда, сделавшего себе перерезку нерва, иннервирующего кожу кисти руки. Наблюдая за восстановлением чувствительности, он обнаружил, что после периода полной потери чувствительности сначала восстановилась грубая болевая чувствительность и лишь затем — тонкая тактильная чувствительность. После восстановления тонкой тактильной чувствительности грубая болевая чувствительность, которая сначала была необычайно высокой, заметно снизилась.

Болевые реакции, связанные с подкорковыми центрами, регулируются корой. Роль коры доказывается условно-рефлекторным вызыванием болевых ощущений. Если сочетать звонок с болевым раздражителем (теплом 63°), то в дальнейшем применение только звонка вызывает ощущение боли, сопровождающееся сужением сосудов, характерным для болевой реакции.

О роли центров в возникновении болевой реакции говорят так называемые фантомные боли, которые локализуются больным в ампутированной у него конечности. Болевые ощущения в известной мере поддаются торможению через вторую сигнальную систему.

Кожные анализаторы тесно связаны с работой всех других анализаторов, что особенно ярко проявляется в кожно-гальваническом рефлексе, впервые открытом Тархановым и Фере. Он состоит в возникновении медленных колебаний разности электрических потенциалов между разными участками кожи (тыльной и ладонной поверхностей — данные Тарханова) и в падении сопротивления кожи ладони к постоянному току при действии звуковых, световых, тактильных и других раздражителей (данные Фере). Кожно-гальванический рефлекс является чуткой реакцией" на различные изменения раздражителей, действующих на анализаторы .

Кожные ощущения тесно связаны с двигательными ощущениями, объединяясь функционально в специальном органе труда и познания человека — руке. Комбинация кожных и двигательных ощущений составляет осязание предмета.

Характеристика кожного анализатора. Обеспечивает восприятие прикосновения (слабого давления), боли, тепла, холода и вибрации. Для каждого из этих ощущений (кроме вибрации) в коже имеются специфические рецепторы, либо их роль выполняют свободные нервные окончания. Каждый микроучасток кожи обладает наибольшей чувствительностью к тем раздражителям (сигналам), для которых на этом участке имеется наибольшая концентрация соответствующих рецепторов -- болевых, температурных и тактильных. Так, плотность размещения составляет: на тыльной части кисти --188 болевых, 14 осязательных, 7 Холодовых и 0,5 тепловых на квадратный сантиметр поверхности; на грудной клетке соответственно --196, 29,9 и 0,3. Воздействие в этих точках даже не специфическим, но достаточно сильным раздражителем независимо от его характера вызывает специфическое ощущение, обусловленное типом рецептора. Например, интенсивный тепловой луч, попадая в точку боли, вызывает ощущение боли.

Чувствительность к прикосновению. Это -- ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность различных механических стимулов (прикосновение, давление), вызывающих деформацию кожи. Ощущение возникает только в момент деформации. Абсолютный порог тактильной чувствительности определяется по тому минимальному давлению предмета на кожную поверхность, которое производит едва заметное ощущение прикосновения. Наиболее высоко развита чувствительность на дистальных частях тела. Примерные пороги ощущений: для кончиков пальцев руки -- 3 г/мм2; на тыльной стороне пальца -- 5 г/мм2, на тыльной стороне кисти --12 г/мм2; на животе -- 26 г/мм2; на пятке -- 250 г/мм2. Порог различения в среднем равен примерно 0,07 исходной величины давления.

Тактильный анализатор обладает высокой способностью к пространственной локализации. При последовательном воздействии одиночных раздражителей ошибка в локализации колеблется в пределах 2...8 мм. Характерной особенностью тактильного анализатора является быстрое развитие адаптации, т.е. исчезновение чувства прикосновения или давления. Время адаптации зависит от силы раздражителя и для различных участков тела может изменяться в пределах 2...20 с.

При ритмических последовательных прикосновениях к коже каждое из них воспринимается как раздельное, пока не будет достигнута критическая частота Fкр, при которой ощущение последовательности прикосновений переходит в специфическое ощущение вибрации. В зависимости от условий и места раздражения Fкр -- 5...20 Гц.

При F>Fкр от анализа собственно тактильной чувствительности переходят к анализу вибрационной.

Вибрационная чувствительность. Вибрационная чувствительность обусловлена теми же рецепторами, что и тактильная, поэтому топография распределения вибрационной чувствительности по поверхности тела аналогична тактильной.

Диапазон ощущения вибрации высок: 5...12 000 Гц. Наиболее высока чувствительность к частотам 200...250 Гц. При их увеличении и уменьшении вибрационная чувствительность снижается. В этом случае пороговая амплитуда вибрации минимальна и равна 1 мкм. Пороги вибрационной чувствительности различны для разных участ-ков тела. Наибольшей чувствительностью обладают дистальные участки тела человека, т.е. которые наиболее удалены от его медиальной плоскости (например, кисти рук).

Кожная чувствительность к боли. Этот вид чувствительности обусловлен воздействием на поверхность кожи механических, тепловых, химических, электрических и других раздражителей. В эпителиальном слое кожи имеются свободные нервные окончания, которые являются специализированными нервными рецепторами. Между тактильными и болевыми рецепторами существуют противоречивые отношения. Проявляются они в том, что наименьшая плотность болевых рецепторов приходится на те участки кожи, которые наиболее богаты тактильными рецепторами, и наоборот. Противоречие обусловлено различием функций рецепторов в жизни организма. Болевые ощущения вызывают оборонительные рефлексы, в частности, рефлекс удаления от раздражителя. Тактильная чувствительность связана с ориентировочными рефлексами, в частности, это вызывает рефлекс сближения с раздражителем.

Биологический смысл боли состоит в том, что она, являясь сигналом опасности, мобилизует организм на борьбу за самосохранение. Под влиянием болевого сигнала перестраивается работа всех систем организма и повышается его реактивность.

Болевой порог при механическом давлении на кожу измеряется в единицах давления и зависит от места измерений. Например, порог болевой чувствительности кожи живота составляет 15...20 г/мм2, кончиков пальцев -- 300 г/мм2. Латентный период около 370 мс. Критическая частота слияния дискретных болевых раздражителей -- 3 Гц.

Пороговая плотность потока тепла, вызывающего болевое ощущение, составляет 88 Дж/(мс).

Температурная чувствительность. Свойственна организмам, обладающим постоянной температурой тела, обеспечиваемой терморегуляцией. Температура кожи несколько ниже температуры тела и различна, для отдельных участков: на лбу -- 34...35 °С, на лице --20...25 °С, на животе -- 34 °С, стопах ног -- 25...27 °С. Средняя температура свободных от одежды участков кожи 30...32 °С. Коже присущи два вида рецепторов. Одни реагируют только на холод, другие только на тепло.

Пространственные пороги зависят от стимулирующих факторов: при контактном воздействии, например, ощущение возникает уже на площади в 1 мм2, при лучевом -- начиная с 700 мм2. Латентный период температурного ощущения равен примерно 0,20 с. Абсолютный порог температурной чувствительности определяется по минимально ощущаемому изменению температуры участков кожи относительно физиологического нуля, т.е. собственной температуры данной области кожи, адаптировавшейся к внешней температуре. Физиологический нуль для различных областей кожи достигается при температурах среды между 12...18°С и 41...42 °С. Для тепловых рецепторов абсолютный порог составляет примерно 0,2 °С, для холодных -- 0,4 °С. Порог различительной чувствительности составляет примерно 1 °С.

Кожно-кинестетический анализатор, его сенсорные и гностические расстройства


Кожно-кинестетическая чувствительность объединяет несколько частных самостоятельных видов, отличающихся качественными особенностями переживания тех или иных раздражителей. Обычно рассматриваются две группы:

- кожные виды чувствительности, включающие 4 вида рецепции - температурную (холодовая, тепловая), тактильную (к подклассу которой относят ощущения давления), болевую и вибрационную, которая, по-видимому, является эволюционно самой ранней (субъективно дифференцируется от звучащего камертона к костным выступам под кожей);

- проприоцептивная чувствительность, включающая 3 вида рецепции, передающих сигналы из мышц, суставов и сухожилий.

Несколько особняком и под углом зрения иной классификации принято рассматривать висцеральную чувствительность (интероцепцию - со стороны внутренней среды организма), которая также предусматривает наличие болевых сенсорных аппаратов. Проприоцепцию можно определять и как частный вариант интероцепции. В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор - периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, частично вынесенного наружу для оценки контактных воздействий, учета пространственных характеристик ближайшей окружающей среды и адаптивного соотнесения с ней перемещающегося организма.

Среди кожных видов чувствительности в качестве ценного клинического фактора особо выделяют боль, которую принято подразделять на два вида. Острая (первичная) или эпикритическая (по классификации Хеда) боль имеет физиологическое значение и направлена на восстановление нарушенного гомеостаза. Это боль короткая, подвергается адаптации через 1-2 с, сопровождается сокращением мышц (вздрагиванием, отдергиванием конечности от источника боли) и активирует воспалительные процессы. Во многом подобным реакциям способствуют особенности проводящих путей болевой чувствительности, которые отдают часть коллатералей в стволе головного мозга ретикулярной формации. Считают, что этот вид боли преимущественно выполняет адаптивную функцию. Быстрая, точно локализованная, качественно определенная боль передается в соматосенсорную зону коры, где подвергается относительно быстрому торможению. Поэтому на корковом уровне болевая чувствительность почти не представлена - раздражение коры практически не вызывает периферической боли. Однако эмоциональный компонент боли как переживания может оказаться зависимым от сохранности или функциональной полноценности коры лобных долей. Медленная, стойкая, диффузная, тоническая боль появляется не сразу после раздражения и приводит к иным эффектам - тоническому сокращению мышц, ограничению движений, торможению компенсаторных процессов, ухудшению трофики тканей и др. Эта хроническая (вторичная, протопатическая) боль, вызванная раздражением глубоких структур, передается в лимбическую систему, принимающую участие в формировании общего эмоционального фона. Считается, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов, в основном вентральных его ядер, четко реагируют на болевые раздражения. В кору головного мозга, в соматосенсорную зону (в заднюю центральную извилину, преимущественно справа) попадает лишь та часть болевых импульсов, которая подлежит целенаправленной переработке. В результате проводимого там анализа создается сознательная оценка качества, места, величины и иных характеристик боли. Эмоционально-мотивационную оценку опасности осуществляют передние отделы левого полушария на стыке лобной доли и лимбической системы. Кора головного мозга обеспечивает сознательные реакции на боль, которые могут быть заторможены исходя из целесообразности того или иного поведения. Вегетативные и гуморальные реакции, обусловленные диэнцефальными отделами мозга, сознательному контролю практически недоступны.

Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса (волокна типа А, В и С). Волокна всех групп поступают в задние рога спинного мозга. К симптомам раздражения периферической части кожно-кинестетического анализатора, в том числе и задних рогов спинного мозга, относятся парестезии - неприятные ощущения, которые возникают самостоятельно, без нанесения внешних раздражений. Специфической формой симптоматики является боль в отсутствующей конечности - фантомная боль, вызванная раздражением перерезанного нерва образовавшимся рубцом. Поражение различных столбов спинного мозга будет приводить к потерям того или иного вида чувствительности. Различные зоны таламуса обрабатывают афферентные импульсы от разных участков тела, то есть функциональная структура его соответствующих ядер полностью топологична распределению рецепторов в опорно-двигательном аппарате и коже человека. Эффекты раздражения этой зоны возникшим рядом очагом патологии известны под названием таламического синдрома (синдрома Дежерина) - резко ослабляется тактильная и глубокая чувствительность, а пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются на контралатеральной стороне. Это приводит к тому, что слабые раздражители перестают восприниматься, но при их усилении ощущения сразу начинают оценивать как широко генерализованные и максимальные по интенсивности (прикосновение или капля холодной воды вызывает резкую жгучую боль, распространяющуюся на всю половину тела или конечность - по принципу «все или ничего»). Это так называемая центральная боль, не связанная с каким-либо патологическим очагом на периферии, сопровождающаяся обычно приступами раздражения, тоски и душевной слабости. Проприоцептивная чувствительность эмоциональной окраски при таламических поражениях не приобретает. В случае полного поражения области таламуса возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела. 3-е первичное поле коры, расположенное вдоль роландовой борозды в задней центральной извилине, имеет, как и таламус, четкую соматотопическую организацию, то есть «точка в точку» репрезентирует различные участки тела. Представленность в коре тех или иных поверхностей кожи или локомоционной системы эквивалентна не их площадям, а функциональной значимости того или иного органа. Проекция кожно-кинестетической чувствительности в коре головного мозга такова, что нижняя часть 3-го поля «обслуживает» анатомические фрагменты головы, средняя - руки, верхняя - тело, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга - нижнюю часть ног. Благодаря тому, что все виды кожно-кинестетической чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля и перекрывают друг друга, этот анализатор имеет единое название. Соответствующее поле одного полушария обслуживает противоположную половину тела, но наиболее значимые органы (кожа и мышцы лица, язык, глаза, кисти рук и стопы), по-видимому, представлены в обоих полушариях одновременно. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения или боли, воспринимаемые как идущие извне. Естественным и первичным результатом локального поражения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора является выпадение или снижение чувствительности в соответствующих сегментах тела - анестезия (R20.0) или гипестезия (R20.1), обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела, при поражениях меньшего размера - лишь в ограниченных участках на противоположной поражению стороне (чувствительные скотомы). Вторичный результат указанной патологии связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения. Потери этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает явление своеобразного «афферентного пареза», при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп.

Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1-е, 2-е и 5-е поля, а также третичные 39-е и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию. При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры. Это явление носит название тактильных агнозий - нарушений узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности.

Различают два основных вида. Тактильная предметная агнозия - при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудным является восприятие предметов с учетом трехмерной характеристики или толщины. Это явление носит название астереогнозиса. Тактильная агнозия текстуры объекта - может встречаться вместе с предметной, либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности. Больные затрудняются в узнавании букв и, особенно, цифр, рисуемых на коже (проба Ферстера) - дермолексия. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть также сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины.

Верхнетеменной синдром в основном выражается в соматоагнозиях. Аутотопагнозии - расстройства узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Может возникать ощущение увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию, связанную с ошибками опознания у себя и других II, III и IV пальцев. Анозогнозии - неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, пареза, паралича). Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга. В принципе такая латеральность в локализации очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом. Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана, очаг поражения при которой располагается в теменно-затылочной области левого полушария.

Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия - рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».

Значение кожного анализатора.


У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются

рецепторы, распо­ложенные на поверхности тела и чувствительные к внешним

раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на

действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития

происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов. Соответственно

дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный

анали­затор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду

специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у

рыб), вестибулярному, слуховому и зрительно­му. Функциональное обособление

этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного

покрова, но, на­оборот, способствовало ее специализации в определенных

направ­лениях. Так, у многих млекопитающих большое значение при­обрела

волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей,

«усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль

в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление

о плотности и упругости тел, их поверхности (глад­кость, шершавость и пр.),

температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их

величине и пространствен­ном соотношении развиваются на основе совместной

деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным,

двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного

анализатора как источника рефлекторных реак­ций, особенно оборонительных.

    

Периферический отдел кожного анализатора.


Прилагая слабое электрическое раздражение к различным соседним точкам кожи,

можно вызвать раздельные ощущения прикосновения, тепла, хо­лода и боли

(ощущение легкого укола). Тот же эффект дает раздра­жение кожи тонкой иглой

или щетинкой. На основании этих наблю­дений выделяют тактильные, тепловые,

холодовые и болевые рецеп­торы кожи и соответственно четыре вида кожной

чувствительности. Их раздельное существование подтверждается отсутствием

опре­деленных видов чувствительности в отдельных участках кожи и слизистых

оболочек, а также частичной потерей чувствительности при воздействии на кожу

некоторыми химическими веществами. Так, новокаин вызывает потерю

чувствительности к холоду, а затем к боли и некоторое ее снижение к теплу,

тогда как тактильная чув­ствительность не изменяется.

Каждый вид кожной чувствительности связан с определенными структурными

особенностями рецепторных аппаратов (рис. 1). Тактильные рецепторы,

воспринимающие прикосновение и давле­ние, имеют различное строение. Одни из них,

                                   оплетающие                                  

     

Рис. 1. Полусхематическое изображение некоторых рецепторных аппара­тов кожи:

1 — свободные нервные окончания в эпидермисе; 2 — осязательные тельца Меркеля

(главным образом в эпидермисе): 3 — осязательное тельце Мейсснера;
4 — нервное спле­тение вокруг волосяной луковицы; 5 — чувствительное к

холоду тельце (или колба) Краузе; 6 — фатерпачиниево тельце,

                           чувствительное к давлению.                          

волосяную луковицу, обладают большой чувствительностью к малейшим колебаниям

волоса. Другие обычно расположенные под самым эпидермисом в сосочках кожи,

встречаются там, где отсутствуют волосы, а также в слизистой оболочке кончика

языка. Особые ре­цепторы, которые находятся главным образом в подкожной

клет­чатке. возбуждаются не при легком прикосновении к коже, а при

надавливании, -на. нее.

/ 1s'eцenmopы тепловые и холодовые (т. е. температурной

чувстви­тельности) расположены на различной глубине в собственно коже) и в

верхних слоях подкожной клетчатки. Опытами с введе­нием в кожу

термоэлектрической иглы на различную глубину установлено, что холодовые

рецепторы находятся ближе к по­верхности, а тепловые в более глубоких слоях

кожи.

Свободные нервные окончания в эпидермисе и в собственно ко­же, по-видимому,

осуществляют болевую рецепцию. Однако до­статочно сильное раздражение

других рецепторов также может вызвать болевое ощущение.

Тщательное исследование кожи путем точечного раздражения отдельных ее пунктов

выявило неодинаковое распределение раз­личных видов чувствительности. В

среднем, не считая волосистой части головы, приходится: болевых точек около 50

на 1 кв. см, а на всей поверхности кожи около миллиона; тактильных

примерно вдвое меньше; холодовых в 4 раза меньше (12 на 1 кв. см);

тепловых 1—2 на 1 кв. см или всего около 25 000. В коже различных

областей тела количество и соотношение точек разных видов чувствительно­сти

сильно варьирует. На 1 кв. см кожи головы или ладонной стороны ногтевых

фаланг кисти приходится более 100 тактильных точек, а на таком же участке кожи

голени всего лишь 9—10. В то же время кожа лица содержит тепловых точек в 2—3

раза больше, а холодовых несколько меньше, чем кожа ногтевых фаланг.

    

Пороги раздражения и пространственного различения.


Различное в отдельных областях кожи количество чувствительных точек, а также

особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов

обусловливают неодинаковые пороги адекватного

раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раз­дражения для кожи

кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15

меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых

и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень

ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соот­ветствующего ощущения.

В области голени, бедра и живота ощу­щение тепла иногда отсутствует даже в том

случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.

Порог раздражения кожного анализатора зависит также от ве­личины раздражаемой

поверхности. Интенсивность температурного

•ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в

холодную или теплую воду.

Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от

расстояния между ними можно получить ощу­щение либо одного, либо двух

раздельных прикосновений. По наи­меньшему расстоянию между раздражаемыми

точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о

пороге пространственного различения тактильных раздражении


(дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения

этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он

состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из

них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть

закреп­лена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог

пространственного различе­ния примерно равен: на кончике языка 1 мм, на

ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа

6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм,

на спине и груди 40—70 мм.

    

Явления адаптации.


Кожные рецепторы проявляют резко выраженную адаптацию к непрерывно длящимся

раздражениям. На­давливание на кожу или прикосновение к ней вызывает

появление в соответствующих рецепторах и афферентных волокнах потенциа­лов

действия, следующих друг за другом с большой частотой. Од­нако почти тотчас

же потенциалы начинают становиться все более редкими, а через несколько

секунд совсем исчезают. Соответственно 'прекращается и ощущение давления или

прикосновения.

Относительную адаптацию к теплу и холоду легко обнаружить, 1 если одну руку

опустить в воду, охлажденную до 15°, а другую — в воду, нагретую до 45°: при

последующем переносе обеих рук в воду, имеющую температуру 30°, получается

ясное ощущение, что одна рука находится в теплой воде, а другая — в холодной.

Опыты показывают, что температурные ощущения зависят не толь­ко от абсолютной

температуря раздражителя, но также и от со­стояния кожи, т. е. ее температуры

и адаптации к теплу или холоду.

    

Проводящие пути кожного анализатора.


Афферентные волокна, связанные с различными видами кожной чувствительности,

отли­чаются друг от друга толщиной миэлиновой оболочки, а следова­тельно, и

скоростью проведения импульсов. По волокнам безмякотным и обладающим тонкой

миэлиновой оболочкой поступают импульсы, связанные с температурной, болевой,

а отчасти и так­тильной чувствительностью. Волокна второго нейрона

проводя­щих путей перекрещиваются, и направляются к ядрам багров

промежуточного мозга, где находятся тела третьего нейрона, проводящего

импульсы к коре больших полушарий.

Через боковые ответвления (коллатерали) нервных волокон и через промежуточные

(вставочные) нейроны импульсы, идущие от кожных рецепторов, могут переходить

в спинном мозгу на эф­ферентные пути. Часть волокон направляется к бугоркам

четверо­холмия, при участии которых осуществляются такие рефлекторные реакции

на раздражение кожи, как поворот головы, движение глаз, настораживание и т.

п.

    

Корковый отдел кожного анализатора.


У человека ядро корко­вого отдела кожного анализатора расположено в

постцентральной области коры больших полушарий. Основная масса афферентных

волокон направляется к полю 5, которое находится в глубине центральной

борозды, а также к соседним полям 1 и 2. Уже в спин­ном мозгу пучки волокон,

несущих импульсы от разных участков кожи, занимают строго определенное

положение, а, дойдя до латерального ядра бугров промежуточного мозга,

заканчиваются около различных клеточных групп, каждая из которых направляет

свои аксоны к определенным участкам коры преимущественно про­тивоположного

полушария. В результате ядро коркового отдела кожного анализатора можно

рассматривать как своеобразную проекцию кожи.

Исследование мозга людей, у которых при жизни отсутствовала чувствительность

отдельных участков кожи, а также опыты с элек­трическим раздражением ко­ры во

время мозговых опера­ций позволили установить корковую локализацию кож­ной

чувствительности у чело­века. В верхнем участке постцентральной" извилины

проецируется кожа нижних конечностей, а в среднем и нижнем участках — кожа

верхних конечно­стей я головы. Величина кор­ковой проекции различных областей

кожи пропорцио­нальна их богатству рецеп­торами, что совпадает и с

функциональной значимостью отдельных участков кожного анализатора. Так,

проекция кожи туловища занимает от­носительно малое Простран­ство; большой

участок зани­мает проекция стопы, а еще больший — кисти. Особенно велики

размеры проекции большого пальца и губ. Сле­дует, однако, отметить, что

участки коры, связанные с определен­ными областями кожи, в сильной степени

перекрывают друг друга.

Повреждение Постцентральной извилины, и особенно поля 3, влечет за собой

резкое расстройство анализа и синтеза кожных раздражении. Однако даже при

полном разрушении постцентраль­ной области коры (например, при удалении

мозговой опухоли) происходит постепенное восстановление грубой чувствительности

к давлению, теплу, холоду и боли. Это объясняется наличием в других участках

коры рассеянных элементов кожного анализатора. Особенно широко рассеяны те

элементы, раздражение которых вы­зывает болевые ощущения. Своеобразное

нарушение наблюдается при поражениях верхней теменной области (поля 5 и 7):

точно локализуя раздражаемый участок кожи, человек не может определить характер

раздражения, а при ощупывании не различает знакомые предметы, т. е. не узнает

их.

Анализ и синтез кожных раздражении. В опыте на спинномоз­говом препарате

животного можно обнаружить элементарный про­странственный анализ,

проявляющийся в различных рефлекторных двигательных реакциях в зависимости от

места раздражения. На­личие четырех основных видов кожной чувствительности,

связанных с различными рецепторами, создает возможность качественного

пе­риферического анализа раздражении.

В известной мере анализ, а также и синтез может продолжаться и .в проводящих

путях, особенно в соответствующих ядрах бугров промежуточного мозга. Здесь

взаимодействие импульсов, идущих от разных участков кожи и от разных ее

рецепторов, может опреде­лять как ответную реакцию, осуществляемую через

подкорковые двигательные ядра, так и судьбу тех импульсов, которые

направ­ляются в кору больших полушарий. В буграх же происходит

взаи­модействие импульсов, относящихся к разным анализаторам, что, по-

видимому, служит источником тех неясных, смутных ощущений общего состояния

организма, которые принято называть низшими эмоциями.

Высший анализ и синтез раздражении, связанный с образова­нием положительных и

отрицательных условных рефлексов, проис­ходит в корковом отделе анализатора.

Здесь возникают связи между определенными комбинациями очагов возбуждения в

кожном ана­лизаторе и теми очагами, которые появляются в коре под влия­нием

раздражении, падающих на другие анализаторы. Опыты на собаках показали, что

можно выработать условные рефлексы на самые различные тактильные,

температурные и болевые раздраже­ния, сочетая их с действием тех или иных

безусловных раздражите­лей. Очень сходные раздражения, как правило, легко

могут быть отдифференцированы. Так, удается выработать дифференцировку на

тактильные раздражители, приложенные к двум соседним уча­сткам кожи, а также

на различную силу или частоту раздражении.

Тонкий анализ и синтез раздражении приобретает особое зна­чение в тех

случаях, когда выбывают из строя другие анализаторы. Высокого совершенства

аналитико-синтетическая деятельность кож­ного анализатора достигает у людей,

потерявших зрение и слух. Примером может служить слепоглухонемая Ольга

Скороходова, опубликовавшая в 1947 году книгу под названием «Как я

воспри­нимаю окружающий мир». Малейшие колебания температуры, еле заметное

движение воздуха, ничтожные детали ощупываемого предмета — все это

становилось источником определенных услов­ных связей, позволяющих легко и

быстро ориентироваться в ок­ружающих явлениях.

     Взаимодействие различных видов кожной чувствительности.

Обычно раздражения, воспринимаемые кожей, носят комплексный характер, ибо

действуют на разные виды рецепторов, причем по­лучается единое обобщенное

ощущение, характер которого зависит от степени вовлечения в реакцию различных

видов рецепторов. Приложение к коже холодного или теплого предмета в первый

момент вызывает отчетливое ощущение прикосновения, к которому быстро

присоединяется и становится доминирующим ощущение холода или тепла.

Объясняется это тем, что импульсы от тактильных рецепторов быстрее достигают

центральной нервной системы, ибо проходят по толстым мякотным волокнам, тогда

как от тепло­вых и холодовых рецепторов импульсы идут по безмякотным или

тонким мякотным волокнам. Следовательно, прежде всего очаг возбуждения

возникает в тех корковых клетках, которые получают импульсы от тактильных

рецепторов. Последующее появление второго очага возбуждения — в клетках,

получающих импульсы от тепловых или холодовых рецепторов,— вызывает в силу

отри­цательной индукции понижение возбудимости клеток, восприни­мающих

тактильное раздражение.

Сила очагов возбуждения, возникающих в коре под влиянием импульсов от

тактильных и болевых рецепторов, зависит от харак­тера и интенсивности

раздражения, причем более сильный (доми­нирующий) очаг вследствие

отрицательной индукции способен понижать возбудимость слабого очага. Этим

объясняется ослабле­ние или отсутствие тактильных ощущений при сильном

болевом раздражении, или, наоборот, уменьшение болевых ощущений, если

потирать рукой ушибленное место, прикладывать к нему холодный или теплый

предмет. Болевые ощущения могут совсем отсутствовать, когда одновременно

сильно раздражаются тактильные и относи­тельно слабо болевые рецепторы.

Аналогичный корковый механизм лежит в основе подавления болевых ощущений

путем интенсивно­го сжимания рук; в этом случае сильный очаг возбуждения

возни­кает не только в кожном, но и в двигательном анализаторе.

Значение коркового взаимодействия импульсов, приходящих от различных

рецепторов кожи, особенно отчетливо выявляется при некоторых заболеваниях

центральной нервной системы. Пора­жение бугров промежуточного мозга может

резко нарушить так­тильную чувствительность, тогда как болевая и

температурная сохраняются. Однако болевые и температурные ощущения

изме­няются: они становятся очень резкими и плохо локализуются. На­пример,

укол в области плеча воспринимается как резкое болевое раздражение всей или

большей части конечности. Это объясняется тем, что возбуждение, возникающее в

коре под влиянием болевого раздражения, легко иррадиирует, чему способствует

отсутствие отрицательной индукции со стороны корковых центров тактильной

чувствительности.

Сходные явления отмечал английский невропатолог Хэд. Он перерезал у себя

веточку кожного нерва, тотчас же сшил ее концы и затем в продолжение

длительного времени наблюдал за восстановлением кожной чувствительности по

мере того, как происходила регенерация нервных волокон. Прежде всего начала

восстанавли­ваться болевая и грубая температурная чувствительность. В этот

период легкий угол большого пальца иглой и даже простое прикос­новение к коже

вызывали резкое и мучительное болевое ощущение. Приложение теплового

раздражителя (+45° и выше), а также холодового (+10° и ниже) вызывало столь

же резкие и очень не­приятные температурные ощущения. Все эти ощущения носили

раз­литой характер: определить место приложения раздражителя не удавалось.

Значительно позднее стала восстанавливаться чувстви­тельность тактильная и

тонкая температурная. Вскоре болевые ощущения приобрели обычный, нормальный

характер, и опять появилась способность точно локализовать наносимые

раздра­жения.

На основании своих наблюдений Хэд пришел к выводу о суще­ствовании двух видов

чувствительности: филогенетически древней, примитивной и позднее появившейся

тонкой. Однако этот вывод тре­бует дальнейших подтверждений, так как

некоторые факты ему противоречат. Описанные Хэдом наблюдения следует

рассматри­вать как лишнее подтверждение коркового взаимодействия им­пульсов,

приходящих от различных рецепторов кожи, а также зна­чения тактильной

чувствительности для точной локализации на­носимых на кожу раздражении.

Факторы, определяющие чувствительность кожного анализатора. Существенное

влияние на чувствительность кожного анализатора оказывают температура кожи и

состояние кровообращения в ней (например, сужение или расширение кожных

сосудов). Известно, что при повышении температуры кожи ее чувствительность к

так­тильному и болевому раздражениям повышается, а при охлаждении понижается.

Изменение температуры влияет и на порог простран­ственного различения.

Чувствительность к теплу и холоду, далеко не одинаковая у отдельных людей, в

сильной степени зависит от адаптации кожи к этим раздражителям. Как правило,

она особенно велика при тем­пературе кожи 28—30°. Наблюдения над

чувствительностью кожи руки показали, что при этой температуре разностный

порог ощу­щения нередко может достигать 0,1°. Чувствительность понижается к

тепловым раздражителям при адаптации- кожи к низкой темпе­ратуре, а к

холодовым — при адаптации к высокой температуре.

Изменения кожной чувствительности зависят и от состояния центрального отдела

анализатора. Во-первых, центральная нервная система, реагируя на поступающие

с периферии импульсы, оказы­вает рефлекторные влияния на кожу: изменяет ее

функциональное состояние, а тем самым и чувствительность. Во-вторых, меняется

возбудимость корковых клеток кожного анализатора; она повы­шается, если

афферентные импульсы достаточно интенсивны и осо­бенно при образовании

жизненно важных условных связей. Этим объясняется повышение кожной

чувствительности под влиянием профессиональных навыков, а также при нарушении

функции других анализаторов, что имеет место у слепых и у слепоглухонемых.

Слабые тактильные и температурные раздражения, в особен­ности длительно и

часто повторяющиеся, наоборот, понижают воз­будимость корковых клеток и

приводят к развитию в них процесса торможения. Методом условных рефлексов

показано, что такие раздражения легко вызывают иррадиацию торможения.

Изменение возбудимости коркового отдела анализатора может происходить и под

влиянием сдвигов функционального состояния корковых отделов других

анализаторов. Установлено, что порог тактильных раздражении, а также порог их

пространственного различения в условиях освещения ниже (т. е.

чувствительность выше), чем в темноте. Порог тактильных раздражении

понижается и в том случае, если усиливается приток импульсов с рецепторов

двигательного анализатора (например, при нанесении болевого раздражения путем

внутримышечной инъекции солевого раствора). Повышение кожной чувствительности

при раздражении централь­ного отдела зрительного и двигательного анализаторов

объясняется иррадиацией возбуждения на корковые клетки кожного анализа­тора.

Порог раздражения может, наоборот, повышаться вследствие отрицательной

индукции, возникающей под влиянием сильного оча­га возбуждения в корковом

отделе другого анализатора. Так, зна­чительное мышечное напряжение резко

повышает порог болевых и тактильных раздражении, т. е. понижает

чувствительность к ним. Аналогичное влияние, особенно на порог

пространственного разли­чения тактильных раздражении, оказывает утомление.

Надо пола­гать, что и в этом снижении кожной чувствительности существенную

роль играют корковые процессы.

    

Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций.


Реф­лекторные реакции возникают при раздражении рецепторов любого

анализатора. Так, вкусовые и запаховые раздражители вызывают рефлексы со

стороны органов пищеварения; в ответ на звуковое или световое раздражение

может появиться ориентировочный рефлекс и т. д. Не составляет исключения и

кожный анализатор. Сосудистые, двигательные и другие рефлексы легко возникают

в ответ на раз­личные раздражения кожи. Особое значение приобретают рефлексы

на болевое раздражение.

Сильное болевое ощущение возникает при действии на кожу лю­бых раздражителей,

если они достигают большой интенсивности и оказывают повреждающее действие.

Иными словами, болевыми раздражителями могут оказаться самые разнообразные

физические и химические агенты, будь то тепло или холод, механическое

воздей­ствие (например, давление или растяжение), химические вещества и т. д.

Следовательно, для рецепции боли адекватна не природа раздражителя, а
интенсивность его воздействия на кожу.

Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые,

зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего

повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее

повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная

безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или

на удаление от него.

Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не

ограничивается тем или иным ответным двигательным ак­том. Она проявляется в

значительных изменениях функций различ­ных органов. Еще в 70-х годах прошлого

века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение

вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В

даль­нейшем было установлено, что под влиянием боли наступают реф­лекторные

изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается

содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда

при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие

сильные из­менения жизненно важных функций, в результате чего наступает

гибель организма.

Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную

реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния

самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего

болевое раздражение повы­шает возбудимость нервной системы и вызывает такие

координиро­ванные реакции различных органов, которые облегчают протекание

защитных функций организма.
Температурный анализатор.

Периферический отдел температурного анализатора представлен тепловыми рецепторами (тельца Руффини) и Холодовыми (колбы Краузе), располагающимися в коже  Проводниковый отдел начинается дендритом чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия черепных нервов. Второй нейрон локализуется в задних рогах спинного мозга или, соответственно, в ядрах черепных нервов в стволе мозга. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов в составе латерального спино-таламического тракта, доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурного анализатора находится в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Температурный анализатор имеет важное значение для осуществления процессов терморегуляции и организации поведенческих приспособительных реакций. При действии высоких температур на кожу иногда может наблюдаться ощущения холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи, чем тепловые, поэтому они возбуждаются быстрее, чем тепловые.
Тактильный анализатор обеспечивает возникновение ощу- . щения прикосновения, давления, вибрации, щекотки и формирование соответствующих приспособительных реакций. Периферический отдел анализатора. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют тельца Мейснера. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. На давление реагируют диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Вибрацию воспринимают тельца Пачини.

Проводниковый отдел начинается первым нейроном, локализующимся в спинальных ганглиях, в спинном мозге расположен второй нейрон, в продолговатом мозге - третий нейрон, в зритель-•зпк

ном бугре - четвертый нейрон, посылающий свой аксон в кору большого  Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II
Безусловный рефлекс. Врожденная и приобретенная деятельность организма

Как упоминалось, реакции организма на изменения, возникающие в окружающей среде, могут быть двоякого рода: во-первых, безусловные, врожденные рефлексы и, во-вторых, условные рефлексы, приобретаемые в течение жизни в результате жизненного опыта.

 

Рефлекс - опосредованная нервной системой закономерная ответная реакция организма на раздражитель.

 

Условный рефлекс - рефлекс на действие условного раздражителя, которым становится любой первоначально индифферентный раздражитель, действующий одновременно с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс.

 

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма.

 

Павлов писал: «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией».

 

Безусловный рефлекс - наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.).

 

В отличие от условных рефлексов, служащих приспособлению организма к изменяющимся условиям внешнего мира, безусловные рефлексы обеспечивают приспособление к относительно постоянным условиям и в чистом виде практически не существуют. Условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

 

Конкретные формы условных рефлексов могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип) и т.д.
В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого, Павлов вводит понятие высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

 

Деятельность - динамическая система активного взаимодействия субъекта с миром, в процессе которого происходит возникновение и воплощение в объекте психического образа и реализация опосредованных им отношений субъекта к предметной действительности.

 

Высшая нервная деятельность - условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных - коры больших полушарий и подкорковых центров), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, то есть поведение.

 

Низшая нервная деятельность - деятельность низших отделов головного и спинного мозга, обеспечивающих главным образом жизнедеятель¬ность внутренних систем организма и их взаимосвязь.

 

Количество различных безусловных рефлексов всегда очень мало по сравнению с количеством условных. При неизменных условиях окружающей среды существование организма могло бы обеспечиваться одними лишь безусловными рефлексами, но его реакции были бы крайне бедны и однообразны, подобно реакциям автомата, созданного руками человека. Однако в действительности условия среды могут резко изменяться. Приспособление организма, правильное реагирование на каждую новую ситуацию обеспечивает¬ся постоянной выработкой новых условных рефлексов.

 

У низших беспозвоночных (например, у кишечнополостных) жизненные реакции однообразны и примитивны. Есть, однако, экспериментальные доказательства того, что и у этих животных образуются условные рефлексы, и, следовательно, их поведение может изменяться под влиянием жизненного опыта.
Чем сложнее организация животного, тем разнообразнее его взаимоотно¬шения с окружающей средой и тем большее значение приобретают условные рефлексы, обогащающие его жизненный опыт. Усложнение условнорефлек-торной деятельности - одна из важнейших сторон развития нервной регуляции.
Наивысшую степень развития условнорефлекторная деятельность получила у млекопитающих, и особенно у человека. Наиболее стабильные условия среды, постоянно, с первых дней жизни действующие на организм, приводят к образованию особо прочных условных рефлексов, которые могут передаваться по наследству и, следовательно, превращаться из временных, приобретаемых в течение индивидуальной жизни, в постоянные или врожденные. Таким путем в процессе эволюции непрерывно увеличивается количество врожденных, безусловных рефлексов и поведение животных становится более сложным за счет жизненного опыта предшествующих поколений.

 

Каждый вид животных имеет свои условия обитания и выживания. Соответственно, за каждым из видов закреплены определенные формы поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую память», способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. При рождении живому существу уже присущ определенный набор адаптивных поведенческих реакций.

 

Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождаемая резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания. Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней - врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. Угасание врожденных рефлексов усиливается под влиянием изменений условий внешней среды. В интересном опыте Мебиуса щука после нескольких десятков ударов о стеклянную перегородку переставала бросаться на плавающего карася, а карась переставал ее пугаться. В результате огромного влияния обучения, воспитания на инстинктивные реакции, последние становятся более «пригнанными» к конкретным условиям жизни животного или человека. По мере взросления, созревания центральной нервной системы проявляются различные формы врожденных реакций.

 

Исчезновение отдельных рефлексов и появление новых реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы происходит от заднего, каудального, низшего отдела мозга, к переднему, ростральному, высшему. Таким образом, врожденные рефлексы проявляются, пока не созрели высшие центры, затем они исчезают, как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

 

С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов.

 

В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты и используют их, изменяя свое поведение.

 

В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолировано, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций -генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

 

Безусловные рефлексы являются генетически заданными врожденными. В процессе развития организма наряду с врожденными реакциями, возникают и совершенствуются различные индивидуальные приобретенные формы поведения.

 

Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П.Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности.

 

Попыток классификации врожденных рефлексов было предпринято много. В основном классификации проводились по следующим критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по их биологической роли; по порядку их следования в данном поведенческом акте.

 

Так, Ю.Конорский всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма {пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т.д.); восстановитель¬ные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлекс заботы о потомстве).

 

К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания); рефлексы активного уничтожения или нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельст¬вах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя. В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.

 

И.П.Павлов выделял безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма - пищевые, оборонительные, ориентировочные, детские. Он также разделил безусловные рефлексы на простые, сложные и сложнейшие. Среди сложнейших он выделил следующие: 1) индивидуальные - оборонительный, пищевой, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательс¬кий, рефлекс игры; 2) видовые - половой, родительский.

 

И.П.Павлов придавал огромное значение изучению механизмов врожденных рефлексов животных. Он считал, что изучение врожденных рефлексов животных должно составлять филогенетическую основу человеческих действий, способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению.

 

Павловские мысли получили особое развитие в работах П.В.Симонова, по мнению которого биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы как диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, П.В.Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенство¬вания потребностей животных и человека. Потребности отражают избиратель¬ную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере, социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира). По мнению Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития.

 

Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.

 

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формиро¬вания групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

 

Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся: исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой. Особенностью группы саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда.


История физиологии высшей нервной деятельности


ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

История развития взглядов на ВНД. История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название, возникло у античных мыслителей и философов.

Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах
древнегреческих и римских учёных (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические
явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления считали, что душа и тело
едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами
животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека
двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает
чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к
другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая
(низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души – побуждение, инстинкт.

Материалистические взгляды получили своё развитие в трактате «О душе»
Аристотеля (384 – 322 гг. до н.э.), где он рассматривал единую основу
психический явлений у человека и животных, признавая, однако, учение
Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129 – 201), по мнению которого душевная
деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален
испытывал действие различных лекарственных веществ на животных
организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от
органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры,
управляющие движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием.
Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врождённых и приобретённых формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

Исключительное значение для развития материалистических взглядов в
изучении физиологических основ психической деятельности имело
обоснование Рене Декартом (1596 – 1650) рефлекторного механизма
взаимоотношения организма и среды. Отождествляя животный организм с
работой несложных механизмов, Декарт представлял, что все действия
организма, как и происходящие в нём процессы, сводятся к механическому
движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе
взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные учёные и
философы XVII и XVIII вв. (Ж.Ламетри, К.Гельвеций, П.Гольбах, Д.Дидро,
П.Кабанис, Д.Гартман, Дж.Пристли, М.В.Ломоносов, А.Н.Радищев и др.)
решительно отстаивали возможность естественнонаучного объяснения всех
без исключения психических явлений как у животных, так и у человека.
Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время
представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф.Кювье (1769 – 1832) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определённые формы инстинктивного поведения, что животным присуща инстинктивная деятельность как врождённая, которая как неодолимая внутренняя сила направляет действия животного. Сравнивая строение мозга ряда животных (от грызунов до приматов), Ф.Кювье пришёл к выводу, что с развитием мозга значение индивидуального опыта, обучения в жизни животных возрастает.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка (1749 – 1820). Он впервые подошёл вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Прохазки, следует прежде всего отметить, что именно им в 1800 г. был введён в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й.Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.

К сожалению, прогрессивные взгляды Й.Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкреплённые экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания.
Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности
головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании
рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные
реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность
осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей
закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью
знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной
психологии заметно тормозили исследования физиологических
закономерностей психической деятельности. Последовательно
материалистическим взглядам на психическую деятельность противостояли не только идеализм, но и вульгарно-материалистические течения, упрощающие эту деятельность до механических и физико-химических процессов, а также антропоморфические тенденции. Постепенно материалистическое представление о психике завоевало место в науке, хотя и не без упорной борьбы.

В психологии выделяются перспективные направления: новая
экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных
психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология,
возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч.Дарвина (1809 – 1882).

Эволюционное учение Ч.Дарвина, открытие им общебиологического закона непрерывности эволюционного процесса видообразования обусловило революцию в биологическом познании. Биология перешла на новый этап осознания объективной диалектики живой природы и диалектики способов её исследования. Дарвиновская революция в биологии привела к изменению многих традиционных научных дисциплин (сравнительная анатомия, морфология и систематика животных и др.) и способствовала появлению новых дисциплин – физиологии человека и животных, микробиологии, генетики. Ч.Дарвин своим учением создал научные предпосылки для сравнительного изучения поведения человека и животных. Его учение получило широкий резонанс в научных кругах естествознания и философии.

Конец XIX – начало XX вв. – это был период расцвета экспериментальной
психологии, но и вместе с тем начало её кризиса. Научный подход,
ориентация на объективные методы исследования психических явлений
(Э.Вебер, Т.Фехнер, В.Вундт) открывали широкие перспективы изучения
функций мозга. Однако доминирование взгляда на психику как на особое
явление, не имеющие ничего общего с физиологическими процессами,
препятствовало этому. Противоречия между научными фактами и
умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.

Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. Было появление нового направления – бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма – американский психолог Э.Торндайк (1874 – 1949) – изучал поведение различных животных объективным путём. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдения Торндайк сформулировал три главных закона обучения – пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством  закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают.
Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них
упражняется. В отличие от Д.Гартли (1705 – 1757) и Дж.Пристли (1733 –
1804) – основоположников ассоциативной психологии, от своих
предшественников-психологов, оперировавших понятием ассоциации идей,
Торндайк обратил внимание на ассоциации между стимулом и реакцией
организма как основу поведения животного. Хотя Торндайк в своих
объяснениях экспериментальных фактов пытался ссылаться на
нейрофизиологические представления о нервной системе как субстрате
обучения, решение же проблемы сводилось, по существу, только к
констатации того, что животные могут приобретать полезные навыки,
закрепляющиеся в результате упражнения. Бихевиористы, проводя
эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних
детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые
процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма.

Возникновение бихевиоризма было прогрессивным явлением в истории
психологии, нанёсшим удар идеалистическим представлениям о психической деятельности. Это направление впервые показало, что ассоциация – связь не между идеями, а между стимулом и ответом организма. Однако отказ от изучения нервных механизмов поведения сильно сужал значение этого направления. Противоречие между результатами эксперимента и попытками их объяснить привело в 20-х гг. к разделению бихевиоризма на несколько ветвей. Так, одни считали, что вся психическая деятельность сводится к операциям, действиям (Б.Скиннер), а другие придавали исключительное значение мотивам, потребностям, стремлениям организма к цели (Э.Толмен).

Позднее небихевиористы (30 – 60-е гг. ХХ в.) стали широко пользоваться
достижениями нейрофизиологии, биологии, физики, химии, математики и их методиками при объяснении результатов своих экспериментов. Однако
методологических трактовках экспериментов небихевиористы недалеко ушли от родоначальников своего направления. Их убеждения остались
позитивистскими: связь стимула и реакции они понимают не как результат
причинно-следственной зависимости, а как корреляционное отношение.
Теоретическая несостоятельность направления является закономерным
результатом базисной установки, восходящей к Уотсону, - на исключение
сознания из психологии. Включение промежуточных переменных, природа
которых понимается разными авторами различно, не освободило это
направление от механицизма и натурализации человека. В психологии
постепенно нарастает общее разочарование ортодоксальной позицией
бихевиоризма, направленной на исключение психики их области научного
исследования.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением,
получившим название гештальтпсихологии. Представителями этого напрвления были главным образом немецкие психологи: К.Коффка, В.Кёлер, К.Левин и др. Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая «реорганизации перцептивной деятельности». С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нём всегда присутствует ещё нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К.Левина, данного перцептивного поля. Однако гештальтисты, так же как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с
конкретными механизмами мозговой деятельности.

Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х гг. XIX в., как писал И.П.Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий.
В эти годы исследования Г.Фрича и Э.Гитцига по экстирпации и
раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее
исследования Ф.Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приёмы дали материал лишь для общей и чисто внешней характеристики роли коры мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и подкорковых образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIX в.

Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу ХХ в.,
И.П.Павлов писал: «Что нам объясняют в поведении высших животных
имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятельности? Где общие правила этой деятельности? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками».

И.П.Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии
головного мозга и создания материалистического учения о высшей нервной
деятельности.

Предпосылки возникновения учения И.П.Павлова о физиологии высшей
нервной деятельности. Учение И.П.Павлова о высшей нервной деятельности было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в физиологии центральной нервной системы. Учение И.П.Павлова тесно связано своими идейными корнями с развитием философии и естествознания в России.

Передовые русские мыслители XIX в., поднимая в своих трудах вопрос о
путях всестороннего изучения человека, прежде всего со всей
решительностью подчёркивали, что человек представляет высшую ступень
развития органического мира и не должен противопоставляться остальной
природе, частью которой он является, подчиняясь всецело её законам.
Согласно взглядам русских революционных демократов XIX в.
(В.Г.Белинский, Н.А.Добролюбов), психическая деятельность есть продукт
высокоорганизованной материи – мозга; в её основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге. Подчёркивая обусловленность психической деятельности условиями жизни, они, естественно, придавали большое значение в развитии мозга, в формировании его высших функций влияниям внешней среды, воспитанию.

Материалистические взгляды передовых русских мыслителей XIX в. Оказали огромное влияние на развитие отечественной физиологии, пробудив живейший интерес к всестороннему изучению природы человека, к естественнонаучному анализу психической деятельности. Под влиянием этих взглядов находился, по его собственному признанию, также И.П.Павлов.

На формирование физиологических взглядов И.П.Павлова оказали большое
влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины
С.П.Боткиным. Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с
внешней средой, представляя (вслед за Сеченовым) деятельность организма как рефлекторную, Боткин подчёркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин высказывает идею «нервизма», в которой обосновывает роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии.
Идея «нервизма», выражающаяся в непосредственной связи и влиянии нервной системы на деятельность организма как в норме, так и в патологии, несомненно, представляла благоприятную почву для развития Павловского представления о деятельности нервной системы.

В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем И.П.Павловым, о чём он сам говорил неоднократно, являлся И.М.Сеченов (1829 – 1905). И.М.Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. И.М.Сеченов был глубоко убеждён, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его.
Наблюдая за поведением и формированием сознания ребёнка, Сеченов
показал, как врождённые рефлексы с возрастом усложняются, вступают в
разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы.

Однако И.М.Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного анализа.

Произвольные движения, Согласно Сеченову, формируются в процессе
индивидуального развития организма, путём повторных ассоциирований
элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких действий, для которых ни плана, ни способа организации в его
генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представление, речь и сознание.

И.М.Сеченов пишет, что непосредственным началом рефлекса является
чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом – движение, однако
физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, то есть
«психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если
не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а
интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по
принципу ассоциации.

Развивая понятие ассоциации в чисто физиологическом смысле как связь
между рефлексами, И.М.Сеченов указывал, что процесс ассоциирования
«представляет обыкновенно последовательный ряд рефлексов, в котором
конец каждого предыдущего сливается с началом последующего во времени».
Цепь таких рефлексов обусловливается тем, что любая реакция организма на раздражение является в свою очередь источником новых раздражений,
воздействующих на те или иные рефлекторные аппараты мозга и побуждающих их к ответной деятельности.

В этих положениях И.М.Сеченова о последовательной «стимуляции»
рефлексов совершенно очевидно выражена идея рефлекторной внутренней и внешней замкнутости как функциональной основы связи между организмом и внешним миром. Дальнейшее конкретное своё развитие идея рефлекторного  кольца получила в исследованиях Н.А.Бернштейна (1896 – 1966), которые он начал в 1929 г., заложив позднее теоретические основы современной биомеханики.

Согласно мнению И.М.Сеченова, мысль – это психический «рефлекс с
задержанным окончанием», развивающийся по внутренней цепи
ассоциированных рефлексов, а «психический рефлекс с усиленным
окончанием» – это то, что обычно называют аффектом, эмоцией. Благодаря
«психическому элементу», интегральной части рефлекторного процесса,
организм может активно приспосабливаться к среде, уравновешивать её,
саморегулироваться, проявляя широкое многообразие поведенческих реакций.

В своих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мысль и
действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать
психологию?») И.М.Сеченов аргументировано раскрывает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намёк на часть влечёт за собой воспроизведение целоё ассоциации.

Прогресс психики, по Сеченову, обусловлен усовершенствованием нервной
организации мозга, его историческим и индивидуальным развитием и
осуществляется по принципу усложнения ассоциативного процесса.

С деятельность больших полушарий головного мозга И.М.Сеченов связывает четыре категории: инстинкты (внутренне побуждение), осмысленное чувствование, осмысленное движение и согласование двух последних в осмысленное действие (поведение). Правда, за счёт каких механизмов всё это происходит, ещё неизвестно, подчёркивает Сеченов.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга –
центрального торможения – механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты и тонкая наблюдательность позволили И.М.Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трёх основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это:

 1)деятельность «чисто отражательного аппарата», то есть совокупность
структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные
сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так
называемые специфические системы мозга); 2) механизмы «центрального
торможения»; 3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных
актов. Однако почти целое столетие после выхода в свет книги
И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной
морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга, выступающих в форме допущений. Лишь в 1949 г. выдающийся американский физиолог Г.Мэгун совместно с итальянским исследователем Г.Моруцци сделали открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга, и подтвердили предвидения И.М.Сеченов.

Замечательная книга И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга», по
выражению И.П.Павлова, «гениальный взмах русской научной мысли»,
перевернула мировоззрение целого поколения учёных, указала новые пути в науке. Идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней, стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека, которое было создано И.П.Павловым и его физиологической школой.

Развивая идеи Сеченова, Павлова открыл совершенно особый класс
проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих
рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.

Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Для
современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие
И.П.Павловым принципа условнорефлекторной связи – условного рефлекса – этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее
характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в
конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти всё поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, - писал Павлов, - есть то, что мы называли условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определёнными деятельностями организма.
Это явление психологии называют ассоциацией».

Новый класс рефлексов, открытый И.П.Павловым, является механизмом
срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в
соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врождённые, или, как Павлов их называл, безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врождённая видоспецифическая реакция
организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение) стимула, адекватного для данного вида
деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными
биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного
рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания
влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на
непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом
раздражителей внешней среды.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врождённый рефлекс, придаёт этому индифферентному раздражителю сигнальное значение, то есть значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определённой деятельности и может самостоятельно её вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врождённой
и образуется в результате обучения.

Условный рефлекс – индивидуально приобретённая реакция организма на
ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.
В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично
расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом
деятельности на всё многообразие стимулов внешней среды. Обширный
репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами
условнорефлекторной деятельности. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в зависимости от обстановки то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщённых речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя – вторая сигнальная система).

Условный рефлекс в том смысле, в каком о нём говорил И.П.Павлов,
представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных
способностей мозга, а универсальный принцип, функциональный «кирпичик» грандиозного здания высшей нервной деятельности животных и человека.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых
структур соотношение врождённых и приобретённых реакций закономерно
меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врождённые формы деятельности преобладают над приобретёнными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретённые формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная
деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных –
больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающие адекватные и
наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, то есть поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность
низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом
соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

При помощи условного рефлекса как функционального индикатора И.П.Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследовать структурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Индикатором формирования и функционирования условнорефлекторных ассоциативных связей в большинстве случаев экспериментов павловской школы служила величина секреции слюнной околоушной железы собаки. И.П.Павловым и его учениками были установлены факты и разработаны основные теоретические положения о динамической локализации функций в коре больших полушарий, о корковом представительстве безусловных рефлексов, о функциональной мозаике кортикальных структур, о корковых и подкорковых механизмах динамики основных нервных процессов. Были выявлены и детально изучены закономерности, правила образования временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последнее время подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П.Павлов называл «физиология психической деятельности», в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

С целью познания высших функций мозга современные исследователи
обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования. В настоящее время используется широкий ассортимент методических приёмов регистрации активности мозговых образований: электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приёмы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона. Электрофизиологические и нейрохимические методы,
электронно-микроскопическая и вычислительная техника позволяют
современным исследователям накапливать сведения о внутримозговых
процессах, обусловливающих поведение, психические процессы и состояния.
При этом достижения классической физиологии высшей нервной деятельности, её принципы не отвергаются, а уточняются и становятся базой дальнейшего познания высших функций мозга.

Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчётливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук.

Литература:

Данилова Н.Н., Крылова А.Л. «Физиология высшей нервной деятельности».М.,
1989.

Коган А.Б. «Основы физиологии ВНД». Высшая школа, М.,1988.

Соколов Е.Н. «Физиология ВНД». М., 1989.

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология - наука, изучающая механизмы функционирования организма в его взаимосвязи с окружающей средой (эта наука о жизнедеятельности организма), физиология - наука экспериментальная и основными методами физиологической науки являются экспериментальные методы. Однако физиология как наука зародилась внутри медицинской науки еще до нашей эры в Древней Греции в школе Гиппократа, когда основным методом исследования был метод наблюдения. Выделилась физиология в самостоятельную науку в XV веке благодаря исследованиям Гарвея и ряда других ученых естествоиспытателей, и, начиная с конца XV - начала XVI веков, основным методом в области физиологии являлся метод эксперимента. И.Н. Сеченовым и И.П. Павловым был внесен значительный вклад в развитие методологии в области физиологии, в частности в разработке хронического эксперимента.

Литература:

1. Физиология человека. Косицкий

2. Корбков. Нормальная физиология.

3. Зимкин. Физиология человека.

4. Физиология человека под ред. Покровского В.Н., 1998 г.

5. Физиология ВНД. Коган.

6. Физиология человека и животных. Коган. 2 т.

7. Под ред. Ткаченко П.И. Физиология человека. 3 т.

8. Под ред. Ноздрочева. Физиология. Общий курс. 2 т.

9. Под ред. Кураева. 3 т. Переводной учебник ? физиологии человека.

Метод наблюдения - самый древний, зародился в Др. Греции, хорошо развит был в Египте, на Др. Востоке, в Тибете, в Китае. Суть этого метода заключается в длительном наблюдении изменений функций и состояний организма, фиксирование этих наблюдений и по возможности сопоставление визуальных наблюдений с изменениями организма после вскрытия. В Египте при мумифицировании трупы вскрывались, наблюдения жреца за больным: изменения кожных покровов, глубина и частота дыхания, характер и интенсивность выделений из носа, ротовой полости, а также объем и цвет мочи, ее прозрачность, количество и характер выделяемого кала, его цвет, частота пульса и другие показатели, которые сопоставлялись с изменениями во внутренних органах, фиксировались на папирусе. Таким образом уже по изменению выделяемых организмом кала, мочи, мокроты и т.д. можно было судить о нарушении функций того или иного органа, например, если кал белого цвета допустимо предполагать нарушение функций печени, если кал черного или темного цвета, то возможно предположить желудочного или кишечное кровотечение. Дополнительным критерием служили изменения цвета и тургора кожи, отечность кожи, ее характер, окраска склера, потливость, дрожь и т.д.

Гиппократ к наблюдаемым признакам относил характер поведения. Благодаря своим тщательным наблюдениям им было сформулировано учение о темпераменте, согласно которому все человечество по особенностям поведения делится на 4 типа: холерики, сангвиники, флегматики, меланхолики, однако Гиппократ ошибся в физиологическом обосновании типов. В основу каждого типа им было положено соотношение основных жидкостей организма: сангви - кровь, флегма - тканевая жидкость, холеа - желчь, меланхолеа - черная желчь. Научное теоретическое обоснование темпераментов было дано Павловым в результате длительных экспериментальных исследований и оказалось, что в основе темперамента лежит не соотношение жидкостей, а соотношение нервных процессов возбуждения и торможения, степень их выраженности и преобладание одного процесса над другим, а также скорость смены одного процесса другими.

Метод наблюдения широко используется в физиологии (особенно в психофизиологии) и в настоящее время метод наблюдения сочетается с методом хронического эксперимента.

Метод эксперимента. Физиологический эксперимент в отличие от простого наблюдения - это целенаправленное вмешательство в текущее отправление организма, рассчитанное на выяснение природы и свойств его функций, их взаимосвязей с другими функциями и с факторами внешней среды. Также вмешательство часто требует хирургической подготовки животного, которое может носить: 1) острую (вивисекционную, от слова vivo - живое, sekcia - секу, т.е. секу по живому), 2) хроническую (экспериментально-хирургическую) формы.

В связи с этим эксперимент подразделяют на 2 вида: острый (вивисекция) и хронический. Физиологический эксперимент позволяет ответить на вопросы: что происходит в организме и как происходит.

Вивисекция представляет собой форму эксперимента, проводимую на обездвиженном животном. Впервые вивисекция начала применятся в средние века, но широко стала внедряться в физиологическую науку в эпоху Возрождения (XV-XVII в). Наркоз в то время не был известен и животное жестко фиксировалось за 4 конечности, при этом оно испытывало мучения и издавало душераздирающие крики. Эксперименты проводились в в специальных комнатах, которые народ окрестил «дьявольскими». Это послужило причиной появления философских групп и течений. Анимализм (течения, пропагандирование гуманного отношения к животным и выступление за прекращение издевательств над животными, анимализм пропагандируется в настоящее время), витализм (ратовало за то, не проводились эксперименты на ненаркотизированных животных и волонтерах), механицизм (отожествляли правильно протекающие в животном с процессами в неживой природе, ярким представителем механицизма был французский физик, механик и физиолог Рене Декарт), антропоцентризм.

Начиная с XIX века в остром эксперимента стали применять наркоз. Это привело к нарушению процессов регуляции со стороны высших отростков ЦНС, в результате нарушается целостность реагирования организма и его связь с внешней средой. Такое применение наркоза и хирургическая травля при вивисекции вносит в острый эксперимент неконтролируемые параметры, которые трудно учесть и предвидеть. Острый эксперимент, как и любой экспериментальный метод, имеет свои достоинства: 1) вивисекция - один из аналитических методов, дает возможность моделировать разные ситуации, 2) вивисекция дает возможность получать результаты в относительно короткий срок; и недостатки: 1) в остром эксперименте отключается сознание при применении наркоза и соответственно нарушается целостность реагирования организма, 2) нарушается связь организма с окружающей средой в случаи применения наркоза, 3) при отсутствии наркоза идет неадекватный нормальному физиологическому состоянию выброс стрессорных гормонов и эндогенных (вырабатываемых внутри организма) морфиноподобных веществ эндорфинов, оказывающих обезболивающий эффект.

Все это способствовало разработке хронического эксперимента - длительного наблюдения после острого вмешательства и восстановление взаимоотношений с окружающей средой. Преимущества хронического эксперимента: организм максимально приближен к условиям интенсивного существования. Некоторые физиологи к недостаткам хронического эксперимента относят то, что результаты получаются в относительно длительный срок.

Хронический эксперимент впервые был разработан отечественным физиологом И.П. Павловым, и, начиная с конца XVIII века, широко применяется в физиологических исследованиях. В хроническом эксперименте используется ряд методических приемов и подходов.

Метод, разработанный Павловым - метод наложения фистул на полые органы и на органы, имеющие выводные протоки. Родоначальником фистульного методы был Басов, однако при наложении фистулы его методом, содержимое желудка попадало в пробирку вместе с пищеварительными соками, что затруднило изучение состава желудочного сока, этапов пищеварения, скорости протекания процессов пищеварения и качества отделяемого желудочного сока на различный состав пищи.

Фистулы могут накладываться на желудок, протоки слюнных желез, кишечник, пищевод и др. Отличие павловской фистулы от басовской состоит в том, что Павлов накладывал фистулу на «малый желудочек», сделанный искусственно хирургическим путем и сохраняющий пищеварительную и гуморальную регуляцию. Это позволило Павлову выявить не только качественный и количественный состав желудочного сока на принимаемую пищу, но и механизмы нервной и гуморальной регуляции пищеварения в желудке. Кроме того, это позволило Павлову выявить 3 этапа пищеварения:

1) условнорефлекторный - при нем выделяется аппетитный или «запальный» желудочный сок;

2) безусловнорефлекторная фаза - желудочный сок выделяется на поступившую пищу независимо от ее качественного состава, т.к. в желудке располагаются не только хеморецепторы, но и нехеморецепторы, реагирующие на объем пищи,

3) кишечная фаза - после того как пища попадает в кишечник, то пищеварение усиливается.

За свои работы в области пищеварения Павлов был удостоен Нобелевской премии.

Гетерогенные нервно-сосудистые или нервно-мышечные анастенозы. Это изменение эффекторного органа в генетически детерминированной нервной регуляции функций. Проведение таких анастеноз позволяет выявить отсутствие или наличие пластичности нейронов или нервных центров в регуляции функций, т.е. может ли седалищный нерв с остатком позвоночника управлять дыхательной мускулатурой.

При нервно-сосудистых анастенозах эффекторними органами являются кровеносные сосуды и соответственно расположенные в них хемо- и барорецепторы. Анастенозы могут выполняться не только на одном животном, но и на разных животных. Например, если сделать анастеноз нервно-сосудистый у двух собак на каротидную зону (разветвление дуги сонной артерии), то можно выявить участи различных отделов ЦНС в регуляции дыхания, кроветворения, сосудистого тонуса. При этом режим вдыхаемого воздуха изменяют у донной собаки, а регуляцию видят у другой.

Пересадка различных органов. Подсадка и удаление органов или различных участков мозга (экстирпация). В результате удаления органа создают гипофункцию той или иной железы, в результате подсадки создают ситуацию гиперфункции или избытка гормонов той или иной железы.

Экстирпация различных участков головного мозга и коры головного мозга выявляют функции этих отделов. Например, при удалении мозжечка было выявлено его участи в регуляции движения, в поддержании позы, статокинетических рефлексов.

Удаление различных участков коры головного мозга позволило Бродману картировать мозг. Он разделил кору на 52 поля по функциональным отправлениям.

Метод перерезки головного спинного мозга. Позволяет выявить функциональную значимость каждого отдела ЦНС в регуляции соматических и висцеральных функций организма, а также в регуляции поведения.

Вживление электронов в различные участки мозга. Позволяет выявить активность и функциональную значимость той или иной нервной структуры в регуляции функций организма (двигательных функций, висцеральных функций и психических). Электроды, вживляемые в мозг, делаются из инертных материалов (т.е. они должны быть интоксичными): платина, серебро, палладий. Электроды позволяют не только выявлять функцию того или иного участка, но и наоборот, зарегистрировать в каком участке мозга появление вызывает потенциал (ВТ) в ответ на те или иные функциональные отправления. Микроэлектродная техника дает человеку возможность изучить физиологические основы психики и поведения.

Вживление канюль (микро). Перфузия - пропускание растворов различного химического состава по нашему компоненту или по наличию в нем метаболитов (глюкоза, ПВК, молочная кислота) или по содержанию биологически активных веществ (гормоны, нейрогормоны, эндорфины, энкефамины и др.). Канюль позволяет вводить растворы с разным содержимым в ту или иную область мозга и наблюдать изменение функциональной активности со стороны двигательного аппарата, внутренних органов или поведения, психологической деятельности.

Микроэлектродная технология и конюлирование применяются не только на животных, но и на человеке во время хирургических операций на мозге. В большинстве случаев это делается с диагностической целью.

Введение меченых атомов и последующее наблюдение на позитронно-эмиссионном томографе (ПЭТ). Чаще всего вводят ауро-глюкозу, меченную золотом (золото+глюкоза). По образному выражению Грине, универсальным донором энергии во всех живых системах является АТФ, а при синтезе и ресинтизе АТФ основным энергетическим субстратом является глюкоза (ресинтез АТФ может так же происходить из креатин-фосфата). Поэтому по количеству потребляемой глюкозы судят о функциональной активности того или иного участка мозга, о его синтетической активности.

Глюкоза потребляется клетками, а золото не утилизируется и накапливается в этом участке. По разноактивному золоту, его количеству судят о синтетической и функциональной активности.

Стереотаксические методы. Это методы, при которых проводятся хирургические операции по вживлению электродов в определенной области мозга в соответствии со стереотаксическим атласом мозга с последующей регистрацией отведенных быстрых и медленных биопотенциалов, с регистрацией вызванных потенциалов, а также регистрацией ЭЭГ, миограммы.

При постановке новых целей и задач одно и тоже животное можно использовать в течение длительного времени наблюдения, изменения расположения микроэлементов или перфузируя различные области мозга или органы различными растворами, содержащими не только биологически активные вещества, но и метатолиты, энергетические субстраты (глюкоза, креотинфосфат, АТФ).

Биохимические методы. Это большая группа методик, с помощью которых в циркулирующих жидкостях, тканях, а иногда и органах, определяют уровень катионов, анионов, неноницированных элементов (макро и микроэлементов), энергетических веществ, ферментов, биологически активных веществ (гормоны и др.). Эти методы применяются как in vivo (в инкубаторах) или в тканях, которые продолжают секретировать и синтезировать вырабатываемые вещества в инкубационную среду.

Биохимические методы позволяют оценивать функциональную активность того или иного органа или его части, а иногда и целой системы органов. Например, по уровню 11-ОКС можно судить о функциональной активности пучковой зоны коры надпочечников, но по уровню 11-ОКС можно судить и о функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. В целом, поскольку 11-ОКС является конечным продуктом периферического звена коры надпочечников.

Методы изучения физиологии ВНД. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания в целом и для физиологии в частности. Главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективных методов. Успех в этой области знаний определился тогда, когда о психической деятельности (ВНД) стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности выработки. В начале XX века Павловым была разработана и предложена методика выработки условных рефлексов. На основе этой методики возможны дополнительные приемы изучения свойств ВНД и локализации процессов ВНД в головном мозге. Из всех приемов наиболее часто используются следующие приемы:

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов (на высоту тона звука, на цвет и т.д.), что позволяет судить о условиях первичного восприятия. Сопоставления этих границ у животных разных видов позволяет выявить: в каком направлении шла эволюция сенсорных систем ВНД.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Сложное поведение животных разных возрастов при его изучении позволяет установить, что в этом поведении является врожденным, а что приобретенным. Например, Павлов брал щенков одного помета и вскармливал одних мясом, а других молоком. По достижению зрелого возраста вырабатывал у них условные рефлексы, и оказалось, что у тех собак, которые с детства получали молоко, условные рефлексы вырабатывались на молоко, а у тех собак, которых с детства кормили мясом, условные рефлексы легко вырабатывались на мясо. Таким образом, строгого предпочтения виду плотоядной пищи у собак нет, главное, что бы она была полноценной.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условнорефлекторной деятельности животных разного уровня развития, можно судить: в каком направлении идет эволюция ВНД. Например, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко от беспозвоночных и позвоночных, сравнительно мелко изменяется на протяжении всей истории развития позвоночных и скачком достигает способностей человека сразу связывать ?, совпавшие события (импринтинг), импринтинг также свойственен выводковым птицам (вылупившиеся из яйца утята могут следовать за любым предметом: курица, человек и даже за движущейся игрушкой. В переходах беспозвоночные животные - позвоночные животные, позвоночные животные - человек отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием ВНД (у насекомых нервная система неклеточного типа, у кишечнополостных - ретикулярного типа, у позвоночных - трубчатого типа, у птиц появляются бальные ганглии, некоторые обуславливают высокое развитие условнорефлекторной деятельности. У человека хорошо развита кора больших полушарий, что и обуславливает скачек.

Экологическое изучение условных рефлексов. Потенциал действия, возникающий в нервных клетках, участвующих в образовании рефлекторных связей, позволяет выявить основные звенья условного рефлекса.

Особенно важно то, что биоэлектронные показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он появится в двигательных или вегетативных (висцеральных) рефлексах организма. Прямое раздражение нервных структур мозга позволяет ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно также прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных структур.

Фармакологическое действие при формировании или переделке условных рефлексов. Вводя в мозг определенные вещества можно определить, какое влияние они имеют на скорость и прочность образования условных рефлексов, на способность к переделке условного рефлекса, что позволяет судить о функциональной подвижности ЦНС, а также на функциональное состояние нейронов коры и их работоспособность. Например, было выявлено, что кофеин обеспечивает образование условных рефлексов при высокой работоспособности нервных клеток, а при низкой их работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей коры больших полушарий ведет к псической глухоте. Методом экстирпации выявляется функциональная значимость участков коры, подкорки и стволовых отделов мозга. Таким же образом определяют локализацию корковых концов анализаторов.

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Еще Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкрепления. Оказалось, что большинства здоровых животных, включая человека, условный рефлекс вырабатывался у здоровых людей после 5 подкреплений безусловным раздражителем. Особенно это важно в служебном собаководстве и в цирке.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений условного рефлекса. Поддержка произвольного внимания, полета, эффективность обучения.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений с биоэлементами и морфологическими с биокинетическими: выработка белков памяти (S-100) или участков биологически активных веществ в формировании условных рефлексов. Доказано, что если ввести вазопроессии, то условные рефлексы вырабатываются быстрее (вазопрессии - нейро-гормон, вырабатываемый в гипоталамусе). Морфологические изменения структуры нейрона: голый нейрон при рождении и с денуритами у взрослого человека.



1. Контрольная работа Туристический маршрут Касимов-Гусь Железный
2. Реферат Брак. Понятие, порядок и условия заключения
3. Задача Определение стоимости материально-производственных запасов
4. Реферат на тему Where The Red Fern Grows Essay Research
5. Реферат Excel. Создание и использование формул
6. Кодекс и Законы Мировое хозяйство 2
7. Реферат Использование консалтинга в стратегическом управлении организации
8. Реферат на тему Personal Freedom In The United States Of
9. Реферат Сроки и место осуществления нотариальных действий
10. Реферат Результаты совершенствования мясных пород крупного рогатого скота