РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ТЮМЕНСКИИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

МИРОВАЯ ЭКОНОМИКА
Реферат

     по предмету: Биология
на тему: Земноводные и пресмыкающиеся: отличительные признаки, роль в природе.
Выполнили:

студенты 2 курса: Антонов С.М. и Томилин К.Г.

Проверила:

Алексеева Н.А.
Тюмень 2009
Содержание

Введение……………………………………………………………………………………......3

Происхождение земноводных и пресмыкающихся………………………………………….4

Анатомическое сравнение амфибий и рептилий:

   Форма тела……………………………………………………………………………………6

   Покровы…………………………………………………………………………………….....6

   Нервная система и органы чувств……………………………………………….…………..7

   Скелет…………………………………………………………………………………………10

   Мышечная система.…………………………………………………………………………..13

   Пищеварительная система…………………………………………………………………...13

   Дыхательная система…………………………………………………………………………15

   Кровеносная система…………………………………………………………………………17

   Выделительная система……………………………………………………………………...20

   Размножение………………………………………………………………………………….21

   Развитие……………………………………………………………………………………….21

Положение в биоценозах и географическое распространение……………………………...23

Значение для человека………………………………………………………………………....24

Вывод…………………………………………………………………………………………....26

Список литературы……………………………………………………………………………..27
Введение

  Земноводные, или амфибии, что в переводе с греческого означает двоякодыщащие, сильно отличаются от других позвоночных. В их жизни нужно различать два периода: на начальной стадии развития они сходны с рыбами, а затем постепенно превращаются в животных с лёгочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных.

  Пресмыкающиеся, рептилии, класс позвоночных животных, занимающий по уровню организации промежуточное положение между земноводными, с одной стороны, и птицами и млекопитающими – с другой. Последние два класса произошли независимо от древних рептилий, а характерные для них покровы тела – от чешуи последних. Во многих отношениях пресмыкающиеся более сходны с птицами, чем с земноводными или млекопитающими.

  Целью нашего реферата является сравнение и нахождение отличительных признаков данных классов.
Происхождение земноводных и пресмыкающихся

  Тесная связь земноводных с водой, а также строение и образ жизни их личинок указывают на происхождение этих животных от рыб. Удалось найти окаменелые останки вымерших земноводных. Кожа их имела чешуи, а череп походил на череп кистеперых рыб. Ученые установили, что первые земноводные появились более 300 млн. лет назад. Их предками были пресноводные кистеперые рыбы. Сравнение скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных говорит об их большом сходстве. Предполагают, что вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников. От этих рыб и произошли первые наземные позвоночные - древние хвостатые земноводные. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных. Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной Азии, достигает в длину 1,5 м). 
Рис. 1. Филогенетическое древо земноводных

  Пресмыкающиеся произошли от ветви палеозойских земноводных - стегоцефалов. Они еще были связаны с водоемами, но обладали подвижностью, значительным развитием головного мозга и, вероятно, имели зачаточный роговой покров на коже. Интерес представляют формы, жившие в каменноугольный период и занимавшие промежуточное положение между земноводными и пресмыкающимися; позвоночник стал прочным за счет окостенения хрящей, наметилось преобразование 2-х первых шейных позвонков (стали подвижными), появились длинные ребра, более сильные конечности, чем у стегоцефалов, - они могли приподнимать туловище над землей. Возвысила их над существующими группами животных и возможность развития яйца в песчаном грунте. Возникновение рептилий способствовали изменения в климате: он стал суше. Считают, что основной предковой группой ископаемых и современных рептилий явились котилозавры, давшие в каменноугольный период начало крокодилоподобным существам, обитавшие в воде. В конце палеозоя и начале мезозоя котилозавры дивергировали, от них взяли начало более прогрессивные ветви: черепахи и ихтиозавры. Расцвет рептилий начался в триасовый период и длился всю мезозойскую эру. Они полностью приспособились к жизни на суше, распространились по всему земному шару. Это были летающие ящерицы (птерозавры), гигантские ящерицы (диплодок - массой 20-25 т и длиной 30 м), динозавры, бронтозавры, игуанодоны. От примитивных котилозавров произошли звероподобные рептилии. В конце мезозоя началось массовое вымирание рептилий, потомки их явились птицы и млекопитающие. В кайнозое возникли молодые группы рептилий - ящерицы и змеи. Из древнейших форм в современной фауне сохранились первоящеры (гаттерия), малочисленные виды крокодилов и черепах.

Рис. 2. Филогенетическое древо пресмыкающихся

Анатомическое сравнение амфибий и рептилий

Форма тела

   Земноводные, с одной стороны, имеют большое сходство с пресмыкающимися, но с другой стороны они еще более схожи с рыбами. Форма тела бывает очень различная. Хвостатые амфибии сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хфост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых земноводных совершенно нет, у других они развиты слабо, у третьих наоборот сильно развиты.

  Тело рептилий по большей части  продолговатое иногда округлое и даже сплющенное часто сильно вытянутое, иногда червеобразное. 

  Наружным покровом служат чешуи, костяные или роговые щиты, иногда более или менее сросшиеся вместе. Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном. Хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.

Покровы

  Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества. В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных разнообразна и выполняет различные функции: маскировки; предупреждения и отпугивания врагов; полового различия. У пресмыкающихся окраска также разнообразна, но имеет чаще защитное значение.

Но в отличие от земноводных, кожа современ­ных рептилий сухая, лишенная желез. Она

покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями.

Нервная система и органы чувств

  Переход к наземному образу жизни у амфибий сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств.

 



Рис. 3. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

1-полушария переднего мозга; 2-обонятельная доля; 3-обонятельный нерв; 4-промежуточный мозг; 5-зрительная хиазма; 6-воронка; 7-гипо­физ; 8-средний мозг; 9- мозжечок; 10-продолговатый мозг; 11-спинной мозг

  Заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум. Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных отходят 10 пар головных нервов. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

  Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.  

  В ротовой полости и на языке у амфибий имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они  выполняют не функцию «вкусовых рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. Обоняние играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных. Хрусталик глаза имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы. В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360°. Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Возник новый отдел — среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Существование двух слуховых систем у амфибий — приспособление к жизни в двух средах водной и воздушной.

  В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий.


Рис. 4. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1-полушарие переднего мозга; 2-обо­нятельная доля; 3-промежуточный мозг; 4-гипофиз; 5 -средний мозг; 6-пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7-мозжечок; 8-спинной мозг

  Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки - зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

  Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. В осязании большую роль играет язык.

Скелет

  В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях.


Рис. 5. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

   Б — туловищный позвонок лягушки:

1-шейный позвонок; 2-туловищные позвонки; 3-ребра; 4-крестцовый позвонок; 5-хвостовые позвонки; 6-уростиль; 7-пояс передних конеч­ностей; 8-плечо; 9-локтевая кость; 10-лучевая кость; 11-сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12-запястье; 13-пясть; 14-фаланги пальцев; 15-подвздошные кости тазового пояса; 16-бедро; 17-большая берцовая кость; 18-малая берцовая кость; 19-сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20-предплюсна; 21-плюсна; 22-фаланги пальцев; 23-тело позвон­ка; 24-верхняя дуга с остистым отростком; 25-сочленовный отросток; 26-поперечный отросток; I—V-нумерация пальцев, р-рудимент предпальца

  Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, это объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, характерный для  земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть состоит из нескольких костей.

  Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

  Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.

  Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги получили доволь­но прочную опору.

  У пресмыкающихся скелет почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились.

Рис. 6. Скелет ящерицы:

7-ключица; 2-лопатка; 3-плечо; 4-лучевая кость; 5-локтевая кость; б-запястье; 7-пястье; 8-фаланги пальцев; 9-ребра; 10-таз; 11-бедро; 12-большая берцовая кость; 13-малая берцовая кость; 14-предплюсна; 15-плюсна; 16-хвостовые позвонки

  Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

  Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов.        Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов, а не на четыре, как у амфибий: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у земноводных. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много. Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого - благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового - вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения - седалищное и лонное.

Мышечная система.

  В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке. У земноводных появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.

   У рептилий мышечная система подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система.

  Ротовая полость у земноводных очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об­разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре­дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо­жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще­ствляется челюстями.

  Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ­ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

  Пищеварительная система у рептилий более дифференцирована, чем у земноводных.



Рис. 7. Внутренние органы ящерицы; А-самец; Б-самка:

1-внешняя и 2-внутренняя яремные вены; 3-левая и 4-правая сонные артерии; 5-левая и 6-правая дуги аорты; 7-правое и 8-левое предсердия; 9-желудочек сердца; 10-левая подключичная артерия; 11-легкое; 12-печень; 13-желчный пузырь; 14-желудок; 15-поджелудоч­ная железа; 16-двенадцатиперстная кишка; 17-толстая кишка; 18-прямая кишка; 19-почка; 20-спинная аорта; 21-выносящие вены почек; 22-мочевой пузырь; 23-придаток семенника; 24-семенник; 25-семяпровод; 26-яичник; 27-яйцепровод

  Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.

Дыхательная система

  Почти у всех земноводных есть легкие. Эти органы имеют еще очень простое строение и представля­ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов густая сеть кровеносных сосудов.


Рис. 8. Вскрытая самка лягушки:

1-сердце; 2-легкое; 3-левая лопасть печени; 4-правая лопасть печени; 5-желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6-желудок; 7-поджелу­дочная железа; 8-двенадцатиперстная кишка; 9-тонкая кишка; 10-прямая кишка; 11-селезенка; 12-клоака (вскрыта); 13-мочевой пузырь; 14-отвер­стие мочевого пузыря; 15-почка; 16-мочеточник; 17-парные отверстия мочеточников в клоаке; 18-правый яичник (левый удален); 19-жировое тело; 20-правый яйцевод; 21-левый яйцевод; 22-маточный отдел яйцевода; 23-отверстие яйцевода в клоаке; 24-спинная аорта; 25-задняя полая вена; 26-общая сонная артерия; 27-левая дуга аорты; 28-кожно-легочная артерия

  Так как внутренняя стен­ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели­ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд­ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под­нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре­зультате сокращения брюшной мускулатуры.

  Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно­водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не­возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала-наружными, потом-внутренними) и кожей. У некоторых хвос­татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня­ются всю жизнь.

  Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 7), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун­кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне­нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож­нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря­щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко­нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у земноводных, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе.

Кровеносная система

  Кровеносная система у амфибий сильно изменилась в связи с заменой жаберного дыха­ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением земноводных к наземному образу жизни.


Рис. 9. Кровеносная система лягушки:

А-схема артериальной системы лягушки: 1-наружная сонная артерия; 2-внутренняя сонная артерия; 3-общая сонная артерия; 4-легочно-кожная артерия; 5-артериальный конус; 6-правое предсердие; 7-левое предсер­дие; 8-желудочек; 9-легочная артерия; 10-легкое; 11-кожная артерия; 12-печеночные артерии; 13-желудочная артерия; 14-кишечная артерия; 15-спинная аорта; 16-почечная артерия; 17-почка; 18-левый семенник (правый удален); 19-подвздошная артерия; Б-схема венозной системы лягушки: 1-бедренная вена; 2-седалищная вена; 3-подвздошная вена; 4-брюшная вена; 5-воротная вена печени; 6-печеночная вена; 7-левый яичник; 8-почка; 9-задняя полая вена; 10-большая кожная вена; 11-подключичная вена; 12-внутренняя яремная вена; 13-наружная яремная вена; 14-передняя полая вена; 15-легкое

  Сердце со­стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле­кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на­сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве­нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада­ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же­лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой - артери­альная, а в средней - смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус, от которого берут начало четыре пары артерий. Первая пара (самая передняя) - сон­ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары - артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет­вертая пара - легочно-кожные артерии, которые потом разде­ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са­мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови - смешанная - направляется в аорту, третья порция крови - артериальная - идет в сонные артерии. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред­сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз­ной крови.

  Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой - от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый - от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легочным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа­ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по­ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

  В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы­шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су­щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.

  У пресмыкающихся, сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания. 



Рис. 10. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые - сосуды с артериальной кровью, штриховка - со смешанной кровью; черные - с венозной):

1-правое предсердие; 2-левое пред­сердие; 3-желудочек; 4-неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5-ле­гочная артерия; 6-левая дуга аорты; 7-правая дуга аорты; 8-подклю­чичная артерия; 9-спинная аорта; 10-общий ствол сонных артерий; 11-левая внутренняя сонная артерия, 12-левая наружная сонная артерия; 13-легочная вена; 14-задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

В левое предсер­дие поступает артериальная кровь - она идет из легких.

  В правое предсердие поступает венозная кровь - она собирается из всех ча­стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину - веноз­ная, в левую - артериальная. Благодаря наличию перегород­ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает­ся, чем у земноводных. Артери­ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

  От правой стороны желудоч­ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер­ных артерий), несущие в лег­кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со­судов состоит из двух дуг аор­ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от­ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа­ют мозг, особенно чувствитель­ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко­торая разветвляется на множе­ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.
Выделительная система

  Выделительная система у земноводных представлена туловищными почками, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, в кло­аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко­личество воды, избыток которой удаляется через почки.

  Выделительная система пресмыкающихся сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками (метанефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боу-меновыми капсулами, окружающими мальпигиевы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та­зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга­нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка­нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи­мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про­цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно­водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

  У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.
Размножение

  Амфибии - раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов - парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли­жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива­ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо­собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про­исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа­ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внут­реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.

  У рептилий в состав мужской половой системы вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

  У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие

  Как правило, развитие амфибий происходит в воде. Из оплодо­творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро­ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре­вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль­шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

  У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады­вают в почву, а некоторые виды - под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп­ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер­но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со­судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита­тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на­блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко­дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз­витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по­кидающие воду, относятся к живородящим.

  Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру­гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж­дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль­шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот­ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо­ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре­вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен­ний - мезодермальный), а внутренняя - в амнион (его наруж­ный слой мезодермальный, внутренний - эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко­стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря­сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.
Положение в биоценозах и географическое распространение

  Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов - более 60% - приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Безногие земноводные заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды ведут водный образ жизни. Наконец немногие другие смогли проникнуть и в сухие местообитания. В умеренных широтах земноводные малочисленны и соответственно их роль в природных биоценозах невелика. Лишь в немногих местообитаниях некоторые виды могут встречаться в больших количествах. Естественно, что в таких биоценозах роль земноводных существенна. Они питаются массовыми видами мелких беспозвоночных, а более крупные виды с преимущественно водным образом жизни - и молодью рыб.

  Личинок и взрослых земноводных поедают рыбы, околоводные и водоплавающие птицы. На суше лягушки становятся добычей змей, некоторых птиц, ежей, хищных млекопитающих. Земноводными кормят птенцов в первые дни после вылупления некоторые хищные птицы (канюк, коршун и др.). Виды, кожные железы которых выделяют едкую или ядовитую слизь (жабы, жерлянки, саламандры и др.), обычно не поедаются млекопитающими и птицами.

  У рептилий несмотря развитие органов дыхания и кровообращения, теплокровность организма не обеспечивается и, как у земноводных температура тела пресмыкающихся зависит от температуры окружающей среды. Огромное большинство пресмыкающихся живут в низменностях тропического пояса; отсюда по направлению к полюсам число их очень быстро убывает, так что за полярными кругами встречаются лишь весьма немногие виды.

  Почти так же уменьшается их число и с увеличением абсолютной высоты. Вообще для пресмыкающихся теплота составляет главнейшее условие существования: в теплых странах повышается даже их жизнедеятельность. Животные эти достигают гораздо большей величины, получают более яркую окраску и т. д. Наоборот в более холодных странах живут исключительно мелкие виды. Кроме теплоты, важным условием жизни пресмыкающихся является также степень влажности. Знойно-сырые страны наиболее благоприятны для их жизни, поэтому Индия и Америка представляют настоящее их царство, тогда как жаркая, но в общем безводная Африка сравнительно бедна этими животными. Место обитания пресмыкающихся очень разнообразно, но большинство все-таки наземные животные. Постоянно в море живут только некоторые черепахи и некоторые змеи, многие черепахи населяют пресные воды, так же как и крокодилы, но они неразрывно связаны с землей и некоторую часть дня непременно должны провести на берегу. Остальные пресмыкающиеся настоящие наземные животные, но большинство предпочитают влажные места. Леса, кустарники, песчаные пустыни и отчасти травянистые степи богаты пресмыкающимися, которые живут как на земле, так и под землей, помещаясь на кустах и деревьях или в глубоких норах. В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны. Хотя в некоторых районах они играют немаловажную роль. Питаются пресмыкающиеся животной пищей; ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека.

Значение для человека

  Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Кроме того, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Земноводными питаются некоторые промысловые животные. Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных. Головастики могут играть существенную роль в выкармливании домашних скота препарирования лягушек, подходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными. Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как первые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень по сей день связаны с наблюдениями над лягушкой. Большинство приборов экспериментальной медицины и биологии расчитано на нее. На лягушках постоянно отрабатывается техника физиологического эксперимента. Расход их в лабораториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. Поэтому необходимо принимать меры, чтобы не уничтожить все поголовье. В ряде стран Европы и Северной Америки лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят специальных фермах. Лягушки являются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них - промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей.

  В пустынях и степях, где численность пресмыкающихся высока, они играют заметную роль в биоценозах. Большинство ящериц и змей, уничтожая значительное количество вредных насекомых, моллюсков и грызунов, приносит пользу сельскому хозяйству. Многие ящерицы в пустынях служат кормом для ряда важных промысловых зверей, например лисицы и хорька. Некоторые виды приносят местами заметный вред. Вероятна отрицательная роль ряда пресмыкающихся, особенно сухопутных черепах, некоторых ящериц и змей, в распространении ряда заболеваний человека и домашних животных, поскольку на них живут нимфы и взрослые иксодовые клещи. В некоторых странах серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи. Количество жертв от ядовитых змей обычно сильно преувеличено, но все же в жарких странах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, ежегодно от укусов змей умирают тысячи людей. Яд змей широко применяется в биохимии. Для получения яда организуют питомники змей. Первый такой питомник - серпентарий - был создан в Бразилии около города Сан - Пауло (Бутантан); он и сейчас самый крупный в мире. Подобные питомники имеются в Индии, Индонезии, Южной Африке и других странах. Пресмыкающиеся служат источником сырья для промышленности. Издавна кожа крокодила, крупных змеи и ящериц идет на изготовление чемоданов, портфелей, обуви и т. д. Особенно ценится кожа крокодила. В начале этого века крокодилов заготовляли по 500 тыс. экземпляров в год. Местами численность их настолько сократилась, что они были взяты под охрану и сделаны попытки искусственного разведения их. Используется панцирь некоторых морских черепах, особенно биссы, роговые щитки которых в горячей воде и под давлением спрессовываются в однородную массу. Из этой высококачественной по пластическим свойствам красивой массы изготовляют гребни, оправы для очков и т. д. Некоторые рептилии употребляются человеком в пищу, наиболее часто мясо и яйца черепах.
Вывод

 Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных. Хотя этот класс сравнительно немногочисленный, всего около 4500 современных видов, он является важным и незаменимым звеном в животном мире.

 Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Органы их более сложны в строении, более дифференцированы. Своего расцвета эти животные достигли в мезозое. Сейчас это класс к которому принадлежит около 6 тыс. видов.
Список литературы

1. Основы зоологии и зоогеографии: Учебник для студ. высш пед. учеб. заведений / Г. М.

Абдурахманов, И. К Лопа­тин, Ш.И.Исмаилов. - М.: Издательский центр «Акаде­мия», 2001. -496с

2. Жизнь животных. Том 3. А.Э. Брэм. – М.: «ТЕРРА»,1992.-502с

3. Зоология позвоночньхх. — Ч. 1. — Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец./  Наумов Н. П., Карташев Н. Н. — М.: Высш. школа, 1979. — 333 с., ил.

4. Ресурсы Интернета.