СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ                                                                                                        3

1.  Уксусное брожение                                                                                      4

      1.1 Понятие, химизм

      1.2 Характеристика возбудителей

      1.3 Практическое значение

      1.4 Уксусные бактерии - возбудители порчи пищевых продуктов

2.  Концентрация растворенных веществ и осмотическое давление среды    5

      2.1 Понятие

      2.2 Влияние на жизнедеятельность микроорганизмов

3.  Тургор, плазмолиз и плазмоптис                                                                 9

      3.1 Понятие

      3.2 Практическое значение, использование в практике хранения

            пищевых продуктов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ                                                                                               13

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ                                                   14


ВВЕДЕНИЕ
Целью контрольной работы является ознакомление с научными представлениями об основных биологических свойствах уксуснокислых бактерий, а также рассмотрение понятий некоторых характеристик среды, в которой живут микроорганизмы и обозначить их практическое значение в ходе производства и хранения продуктов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

а) дать определения основных понятий;

б) изучить химизм;

в) раскрыть практическое значение.

Изучение характерных особенностей уксуснокислых бактерий, уксусного брожения, вызываемого ими, а также условий среды, необходимых для развития микроорганизмов, поможет использовать на практике научно-обоснованные режимы обработки пищевого сырья, хранения пищевых продуктов, профилактики пищевых инфекций и отравлений.

      При написании работы материалами исследования стали, прежде всего, исследования ученых, изложенные в учебниках по микробиологии, монографии авторов, учебные пособия, журнальные статьи.              


1.  Уксусное брожение                                                                             

         

1.1                          Понятие, химизм
Уксусно-кислое брожение представляет собой процесс превращения этилового спирта при участии кислорода в уксусную кислоту.

Процесс уксусно-кислого брожения протекает в два этапа. Сначала этиловый спирт окисляется до уксусного альдегида:

C2H6O + О = Н2О + С2H4О (альдегид);

а затем уксусный, альдегид в результате дальнейшего окисления превращается в уксусную кислоту:

С2H4О + О = С2Н4O2 (уксусная кислота).

Если оставить на воздухе сосуд со слабым спиртовым раствором, например, пивом, вином и т. п., то по прошествии некоторого времени на поверхности жидкости появляется пленка, спирт исчезает и накапливается уксусная кислота. Появившаяся пленка и есть возбудительница уксусного брожения. Первое исследование, предпринятое для выяснения вопроса о природе этой пленки, принадлежит Персону (1822 г.), также исследовали это явление известный немецкие биологи Фридрих Кютцинг, Майер, датский ученый Ганзен и другие.




1.2   Характеристика возбудителей
 Вызывают процесс уксусного брожения уксуснокислые бактерии, они достаточно широко распространены в природе, встречаются на растениях, ягодах, фруктах, часто совместно с дрожжами в квашеных овощах, в почве, в меде, вине, пиве, на зерне и даже на пчелах. Оптимальная температура развития +20 ^о…+34 ^оС.

Уксуснокислые бактерии представляют собой слабоподвижные или неподвижные бесспоровые палочки; отличаются высокой степенью устойчивости к кислотам, некоторые способны проявлять жизнедеятельность при содержании в среде до 7—11 % уксусной кислоты; нуждаются в питательных средах сложного состава.

Важными представителями этой группы являются уксусная палочка, способная накапливать в среде до 6 % кислоты, орлеанская уксусно-кислая палочка, накапливающая до 9,5 % кислоты и хорошо развивающаяся на слабом вине, а потому использующаяся для промышленного получения винного уксуса, а также палочка Шютценбаха, которая образует сплошную поверхностную пленку и накапливает до 11,5% уксусной кислоты.
Для промышленного получения пищевого уксуса слабый спиртовой раствор сбраживают чистыми культурами в условиях с принудительной аэрацией. Процесс отбора готовой продукции (столового уксуса) ведется непрерывно. Реже пользуются старинным способом сбраживания в открытых чанах разбавленного столового вина для получения так называемого винного уксуса. Уксусно-кислые бактерии способны сбраживать не только этиловый спирт, но и другие первичные спирты, превращая их в соответствующие кислоты. Они могут также окислять вторичные спирты в кетоны. Например, молочная кислота окисляется в пиро-виноградную, являющуюся кетонокислотой, по схеме Попадая на различные товары, уксусно-кислые бактерии могут вызывать их порчу — скисание вина, пива. Они являются вредителями спиртового, дрожжевого, хлебопекарного и других производств.

В. Н. Азаров "Основы микробиологии и санитарии"

→ Л. В. Мармузова "Основы микробиологии, санитарии и гигиены производства хлебо-булочных и мучных изделий кнодитерских изделий”

→ Ю. И. Окорокова “Гигиена питания”




, который вполне правильно указал, что эта пленка образована растительным организмом — Mycoderma (так он его назвал), отнесенным им к грибам. Роли этого организма в образовании уксусной кислоты из спирта Персон не касается. В 1837 г. Кютцинг нашел, что эта пленка состоит из маленьких клеточек, соединенных в цепочки; организм, ее образующий (Ulvina aceti), по мнению Кютцинга, принадлежит к классу водорослей. Вследствие жизнедеятельности Ulvina aceti и происходит превращение спирта в уксусную кислоту. Но, по мнению Либиха, микроорганизмы в появлении уксусной кислоты не играют совершенно никакой роли и пленка, которой Персон и Кютцинг приписывали растительное происхождение, на самом деле, по Либиху, бесструктурное белковое образование, которое только благодаря своей пористости как бы переносит кислород из воздуха на спирт и тем окисляет его, так что роль пленки совершенно подобна роли платиновой черни. Пастер (1868) исследовал Уксусное брожение* брожение более подробно. Пленка, по его мнению, состоит из особого микроскопического организма Mycoderma, который, однако, отнести к бактериям Пастер не решился. Этот организм окисляет спирт в уксусную кислоту и даже, в случае недостатка спирта, Уксусное брожение* кислоту в углекислоту и воду. Позднее в 1883 г. v. Книрим и Ад. Майер, сравнив действие платиновой черни и пленки Mycoderma при образовании уксусной кислоты из спирта, вполне установили, что их действие по существу совершенно различно и лишь конечные результаты одинаковы: в то время как платиновая чернь окисляет даже концентрированный спирт, Mycoderma способна окислить его самое большее в 14% растворе; наиболее благоприятная температура для Mycoderma 35°С и уже выше 40°С действие ее прекращается, платиновая же чернь действует и при темп. накаливания. Цопф отнес, на основании морфологических признаков, организм Mycoderma aceti к бактериям.

Благодаря работам датского ученого Ганзена (Hansen) удалось установить, что в действительности существует несколько бактерий, способных окислять спирт в уксусную кислоту.

Сам Ганзен различал три вида: Bacterium aceti, Bacterium Pasteurianum и B.K ü tzuigianum. Позднее Броун описал под названием В. aceti (отличающейся от B. aceti Hansen'a) и В. xylinum еще двух возбудителей Уксусное брожения; число их впоследствии еще увеличилось, и в настоящее время, кроме указанных пяти видов, известны еще следующие уксусн. бактерии: В. охуdans, В. асеtosum, В. асеtigenum, В. industriam, B. ascendens, Termobacterium aceti и, кроме того, выделенный Лафаром особый вид дрожжей.

Изученные Ганзеном В. aceti, В. Pasteurianum и В. K ü tzingianum представляют довольно ясно отличимые друг от друга виды. Так, пленка на поверхности бродящей жидкости у В. aceti как бы влажная и гладкая, у В. Pasteurianum, наоборот, сухая и складчатая, у В. K ü tzingianum в общем похожа на пленку В. aceti, но при росте она приподнимается над жидкостью и как бы взлезает на стенки сосуда. Колонии на желатине у них тоже весьма различны. Под микроскопом различия не менее заметны: у В. K ü tzingianum клетки, главным образом, отделены друг от друга, и клеток, соединенных в цепочки, очень мало, у остальных видов — наоборот (см. фиг. 1—3). Далее, клетки В. Pasteurianum и В. K ü tzingianum от действия йода синеют, тогда как у В. aceti остаются без изменения; синюю окраску от йода принимает, по-видимому, не пленка, которая окрашивается в желтый цвет, но слизь, окружающая бактерии. Оболочка уксусных бактерий состоит, однако, не из целлюлозы, чем и отличаются перечисленные бактерии от В. xylinum, или, как называют его в Англии, — vinegar plant.

В. xylinum образует замечательно толстые пленки — зооглеи, достигающие толщины в 25 мм. При действии на эту пленку йода и серной кислоты появляется голубое окрашивание, что указывает на присутствие целлюлозы, другие реакции это вполне подтверждают. На основании химического анализа видно, что состав В. xylinum следующий: углерода 44,26, водорода 6,26, кислорода 49,49.

Исследования Ганзена показали, что нижняя граница, при которой происходит рост для B. aceti = 3 — 5°С, для В. Pasteurianum = 5 — 6°С, для В. K ü tzingianum = 6 — 7° С; верхняя граница лежит около 42°С, а наиболее благоприятная при 34°С. Если Bacterium Pasteurianum развивается на двойном пиве (Doppelbier) при температуре 5 — 34°С, то она образует обыкновенные цепочки, состоящие из коротеньких палочек; если же часть пленки, состоящей из таких палочек, перенести в свежий питательный раствор и поставить его в термостат при температуре 40 — 40,5°С, то форма клеток заметно изменяется. Уже через 8 — 9 час. заходят вместо цепочек длинные нити до 40 μ, а цепочки из коротеньких члеников постепенно исчезают, через 24 часа от начала опыта можно найти только длинные нити, из которых некоторые достигают 200 μ (см. фиг. 5).

Если эти длинные нити оставить снова при темп. в 34°С, то на них можно заметить появление вздутий, одновременно на нитях начинают появляться коротенькие членики, и, наконец, нити распадаются на множество отдельных клеток незначительной величины, а вздутые клетки постепенно растворяются (см. фиг. 4).

Подобную зависимость от температуры можно наблюдать и у других уксусных бактерий. Уксусное брожение* брожение является типичным примером так наз. окислительного брожения, причем окислительная функция тесно связана здесь с живой плазмой уксусных бактерий. До сих пор еще не указано на существование специфического фермента уксусных бактерий, но весьма вероятно, что, с расширением наших сведений об этом процессе, удастся найти особый, присущий уксусным бактериям, оксидаз. Весьма близким Уксусное брожение* брожению является процесс окисления при помощи микроорганизмов (по Betrand, вероятно, идентичных В. xylinum) шестиатомного спирта сорбита в сорбозу, а равно и многих других многоатомных спиртов (маннита, а также глицерина и т. д.).
Ср. Liebig, "Jonrn. f. pr. Chemie", N. F., I, 35, стр. 312); Pasteur, "Etudes sur le vinaigre" (1868); K ü tzing, "Journal f. pr. Chemie" (XI, стр. 390); Mayer u. Knierim, "Landw. Versuchstat." (XVI); Lafar, "Centr. f ü r Bakteriologie" (XIII, 1893); кроме того, сведения об Уксусное брожение* брожения можно найти в Lafar, "Technische Mykologie" (I, 1897; готовится русский перевод с дополнениями); Sch ü tzenherger, "Les fermentations" (1896).
Б. Исаченко.

Брожение является важным в хозяйственном отношении, так как позволяет получать в больших количествах из доступных субстратов уксусную кислоту — вещество, широко используемое в пищевой, текстильной и других отраслях промышленности.

Процесс используется для получения столового уксуса, винного уксуса, сорбозы, кроме того, в лабораторных условиях получают радиоактивные препараты и редкие сахара. Микроорганизмы этой группы могут вызывать порчу вин, пива, безалкогольных напитков, меда и косметических средств.


Помещение пищевых продуктов в уксус или в содержащие его растворы относится к старейшим способам консервирования. За 5 тысяч лет до Рождества Христова на Востоке был известен уксус из пальмового вина. Уксус в Древнем Риме использовали и как приправу, и для консервирования (самостоятельно либо в смеси с солью, вином или мёдом). До начала средних веков уксус изготавливали исключительно в домашнем хозяйстве, сбраживая на воздухе спиртосодержащие жидкости (прежде всего, вино) уксуснокислыми бактериями. Промышленное производство уксуса началось в XIV веке во Франции по орлеанскому способу. Уксусная кислота занимает прочное место в консервировании пищевых продуктов, причём в некоторых странах большее значение имеет не уксус, полученный брожением, а синтетическая уксусная кислота.
Товарные формы, производные
Уксусная кислота для консервирования пищевых продуктов поступает в продажу в виде уксуса и уксусной эссенции. Первый представляет собой 5-10%-й, а вторая — 25-80%-й водный раствор уксусной кислоты. В зависимости от сырья различают винный, фруктовый, пивной, солодовый, спиртовой и другие виды уксуса, а также синтетическую уксусную кислоту. Уксус для домашнего использования получают или брожением, или разбавлением синтетической уксусной кислоты, или смешением уксусной кислоты, полученной брожением, с синтетической уксусной кислотой. Винный уксус, поступающий в продажу в Германии, обычно представляет собой смесь винного и спиртового уксуса в соотношении 1:4.
Наряду с уксусной кислотой в качестве консерванта применяется и так называемый диацетат натрия. Это вещество состоит из уксусной кислоты и ацетата натрия в мольном соотношении 1:1.
Свойства
Уксусная кислота СН,СООН представляет собой бесцветную жидкость, кристаллизующуюся при 17°С, кипящую при 118°С и смешивающуюся с водой во всех отношениях. Диацетат натрия — белый кристаллический порошок, растворимый в воде и пахнущий уксусной кислотой.
Аналитические сведения
Уксусная кислота способна улетучиваться с водой; поэтому в отсутствие других летучих кислот её можно определить титрованием дистиллята, полученного отгонкой с водяным паром. Кроме того, уксусную кислоту количественно можно определить ионной хроматографией с УФ-детектором или ферментативным методом.
Получение
Уксусную кислоту получают биологическим окислением или синтетически.

Все обычные биологические методы основаны на способности бактерий рода Асе/оЬас/ег окислять этиловый спирт в уксусную кислоту. Ранее использовали поверхностное брожение (орлеанский способ, метод Шютценбаха и др.), в настоящее время применяют преимущественно глубинное брожение. Основным сырьём служат вино и разбавленный спирт. Синтетическую уксусную кислоту получают окислением уксусного альдегида или низших углеводородов. Промышленное значение имеет также карбони-лирование метанола.
Токсиколого-гигиеническая оценка
Уксус, полученный брожением, и синтетический уксус при одинаковой концентрации не отличаются по своим токсикологическим свойствам.
Острая токсичность. При концентрации выше 30% уксусная кислота, попадая на кожу, вызывает ожоги. Из-за липофильности она является более сильным денатурирующим агентом, чем минеральные кислоты при той же концентрации ионов водорода. Значение ПДК уксусной кислоты составляет 25 мг/м2.
Субхроническая токсичность. Потребление крысами в течение 2—5 месяцев питьевой воды с добавлением 0,01-0,25% уксусной кислоты (соответствует ежедневному приёму 0,2 г на 1 кг массы тела) не наносило им заметного вреда. По другим данным, крысы без вреда переносят в течение 2 недель ежедневный приём 1,8 г разбавленной уксусной кислоты, но гибнут при дозе 2,4 г в день в течение 3-5 дней. В то же время 4,2—4,8 г ацетата натрия в день крысы переносят безразлично. Сравнивая действие уксусной кислоты и ацетатов, можно сделать вывод, что вред наносит не ацетатный ион, а продолжительное сильное воздействие самой кислоты.
Хроническая токсичность. О хронической токсичности уксусной кислоты или ацетатов при использовании их в качестве пищевых консервантов имеются лишь отдельные сообщения. Тысячелетнее применение уксуса в качестве приправы рассматривают как доказательство безвредности уксусной кислоты в низких концентрациях. Исследования токсичных свойств и воздействия уксусной кислоты касаются прежде всего производственной медицины. Непереносимость уксусной кислоты встречается очень редко. Для неё исключаются первичный канцерогенез и генотоксичность.
Обобщённые токсикологические сведения об уксусной кислоте приведены в работах.
Биохимическое поведение. Уксусная кислота в виде ацетил-кофермента А играет центральную роль в обмене веществ. Она участвует как в синтезе, так и в расщеплении органических веществ, например жирных кислот или углеводов. В организме млекопитающих уксусная кислота может использоваться как источник энергии.
Законодательные аспекты применения в пищевых продуктах
Уксусная кислота (Е260) в большинстве стран не имеет законодательных ограничений как вещество аутогенное и как натуральная приправа, которая применялась в пище тысячелетиями74. В Германии уксусная кислота не считается пищевой добавкой. В некоторых государствах закон различает бродильный уксус и синтетическую уксусную кислоту. Иногда, особенно в аграрных и винодельческих странах, по экономическим причинам название «уксус» используется преимущественно для уксуса, полученного брожением.
Действие на микроорганизмы
Между синтетическим и бродильным уксусом нет различий по консервирующему действию. Значение имеет только концентрация уксусной кислоты.
Общие критерии. Действие уксусной кислоты (в ещё большей степени, чем муравьиной) основано главным образом на снижении рН консервируемого продукта. Для этого необходима высокая её концентрация (по сравнению с другими кислотами-консервантами). Уксусная кислота проявляет антимикробное действие при содержании свыше 0,5%. Она проникает через стенку клетки и денатурирует белки клеточной плазмы.
Если добавлением кислоты снизить рН консервируемого продукта до трёх, антимикробное действие уксусной кислоты оказывается в 10-100 раз сильнее действия других кислот, например соляной75110|. Это различие основано на том, что недиссоциированная уксусная кислота вследствие своей липофильности лучше проникает внутрь клетки. Уксусная кислота усиливает чувствительность бактерий к нагреву, но не влияет на термостойкость дрожжей и плесневых грибов.
Антимикробное действие уксусной кислоты, не связанное с её влиянием на рН, незначительно. Константа диссоциации уксусной кислоты сравнима с константами пропионовой и еорбиновой кислот. При высоких значениях рН её значительная часть ещё находится в недиссоциированной форме, но в этой области она практически не действует (в отличие от еорбиновой и пропионовой кислот). При снижении рН с 6 до 5 действие уксусной кислоты лишь удваивается, вто время как доля недиссоциированной кислоты при этом возрастает примерно в 7 раз. Таким образом, между долей недиссоциированной кислоты и антимикробным действием нет положительной корреляции.
Ацетаты антимикробным действием не обладают. Успешное использование диацетата натрия не противоречит этому утверждению, так как действующим началом здесь служит содержащаяся в нём свободная уксусная кислота.
Спектр действия. Действие уксусной кислоты (из-за снижения ею рН) направлено главным образом против бактерий. Оптимальные значения рН для развития большинства видов лежат в слабокислой и нейтральной области. Особенно это касается патогенных бактерий, включая род Salmonella. Однако вид Bacterium xylinum в обычном пищевом уксусе ещё достаточно жизнеспособен. Бактерии рода Lactobacillus обладают значительной кислотостойкостью; поэтому они малочувствительны к уксусной кислоте. Для защиты от бактериальной порчи и по другим причинам бродильный уксус обрабатывают сернистым газом.
Хотя уксусная кислота и действует против плесневых дрожжей и грибов лучше, чем против бактерий, но в сравнении с другими консервантами это действие слабое. При рН 5,0 развитие обычных дрожжей можно замедлить добавкой уже 1% уксусной кислоты78. Полное их подавление наступает в присутствии 3,5— 4,0% уксусной кислоты. Поваренная соль усиливает действие уксусной кислоты главным образом потому, что снижает активность воды. Этот эффект давно используют в консервировании овощей и рыбы. Действие уксусной кислоты против молочнокислых бактерий незначительно. Так как уксусная кислота не обладает сильным консервирующим действием, ее часто применяют в сочетании с физическими способами консервирования (например, пастеризацией) или с поваренной солью и(или) более сильными консервантами (сорбиновой либо бензойной кислотой).
Области применения
Жиропродукты. В майонезы, салатные заправки и деликатесные салаты уксусную кислоту добавляют не только для вкуса, но и для улучшения сохранности. Однако она обеспечивает ограниченную защиту продуктов от порчи бактериями, дрожжами и плесневыми грибами. По этой причине уксусную кислоту используют в сочетании не только с солью, но и с такими способами консервирования, как пастеризация или хранение на холоде, либо с такими консервантами, как сорбиновая и(или) бензойная кислоты. Применение уксусной кислоты в концентрации, необходимой для консервирования (свыше 1%), отрицательно сказывается на вкусе; слишком кислый вкус можно смягчить буферным веществом, например ацетатом натрия .
Мясопродукты. Маринование или обтирание свежего мяса разбавленной уксусной кислотой используется в домашнем хозяйстве как способ консервирования.
Рыбная продукция. Большое количество рыбы маринуют с помощью заливок, содержащих уксус и соль. Маринование может сопровождаться тепловой обработкой (варка, жаренье) или проводиться без нагревания. Уксусная кислота имеет особое значение для рыбной продукции прежде всего потому, что в порче рыбы участвуют в основном бактерии, а большинство консервантов действует главным образом на дрожжи и плесени. Однако важные для этих продуктов бактерии рода Lactobacillus недостаточно подавляются уксусной кислотой в малых концентрациях. Для надёжного сохранения маринадов необходимо сочетание уксусной кислоты с другими способами консервирования (пастеризацией, охлаждением) и(или) с другими консервантами. Обычная для рыбопродуктов концентрация уксусной кислоты (1—3%) в основном защищает от патогенных микроорганизмов, прежде всего от бактерий рода Clostridium.

Овощные продукты. Маринование овощей в уксусе по действию схоже с молочнокислым брожением, только это не ферментативный процесс. Консервируемое сырьё помещают в 0,5—3%-й раствор уксусной кислоты, который может содержать пряности, соль, а иногда сахар или подсластитель. В уксусной кислоте консервируют преимущественно огурцы, свёклу и овощные смеси (Mixed Pickles). Для сохранения в течение длительного срока одного уксуса недостаточно. В уксусной заливке могут развиваться дрожжи и некоторые плесневые грибы, особенно если она содержит сахар. Поэтому вместо сахара часто используют кислотостойкие подсластители, например ацесульфам К. Маринованные овощи, кроме того, желательно пастеризовать или стерилизовать. Чтобы воспрепятствовать микробной порче после вскрытия упаковки (прежде всего больших бочек), в заливки добавляют сорбаты и(или) бензоаты.
Фруктовая продукция. В некоторых странах в домашнем хозяйстве маринуют сливы, груши, вишни, виноград и другие ягоды и фрукты. Их заливают горячим 2-2,5%-м раствором уксусной кислоты с высоким содержанием сахара и стерилизуют.
Выпечка. Уксусную кислоту (в основном в виде диацетата натрия) используют для защиты некоторых сортов хлеба от так называемой «картофельной болезни» — порчи, возникающей под действием бактерий вида Bacillus mesentericus.
С 1906 года известно, что развитие этих бактерий можно подавить лёгким под-кислением теста. Уксусная кислота не только угнетает бактерии, ной уменьшает их термостойкость; поэтому в тесте, подкисленном уксусной кислотой, возрастает скорость гибели бактерий в процессе выпечки. Концентрация диацетата натрия составляет 0,2-0,4% от массы муки. Как средство предохранения нарезанного хлеба от плесени диацетат натрия не используется из-за слишком слабого антимикробного действия.
Прочие действия
Уксусная кислота имеет большое значение и как вкусовая добавка. Во многих пищевых продуктах она используется скорее в этом качестве, чем как консервант. Воздействие уксусной кислоты на белки может приводить к изменению вкуса — белки (особенно животные) частично гидролизуются и при этом могут образовываться приятные на вкус продукты расщепления. Данное явление имеет важное значение при изготовлении маринадов. В то время как поваренная соль делает рыбу жёстче, уксусная кислота её размягчает.




1.       Трушина Т.П. Микробиология, санитария и гигиена в торговле. – Ростов-на-Дону: «Феникс», 2000.

2.       Справочник санитарные правила торговли. составитель Трушина Т.П. – Ростов-на-Дону: «Феникс», 2002.

3.       Шарковский Е.К. Гигиена продовольственных товаров. – М.: новое знание, 2003.

4.       ФЗ «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения».

5.       Санитарные правила для предприятий продовольственной торговли. М.,




2.

 Осмотическое давление

        диффузное давление, термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя. Если раствор отделен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия — осмотическое всасывание растворителя через мембрану в раствор. В этом случае О. д. становится доступной для прямого измерения величиной, равной избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии (см. Осмос). О. д. обусловлено понижением химического потенциала (См. Химический потенциал) растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция системы выравнивать химические потенциалы во всех частях своего объёма и перейти в состояние с более низким уровнем свободной энергии (См. Свободная энергия) вызывает осмотическое (диффузионный) перенос вещества. О. д. в идеальных и предельно разбавленных растворах не зависит от природы растворителя и растворённых веществ; при постоянной температуре оно определяется только числом «кинетических элементов» — ионов, молекул, ассоциатов или коллоидных частиц — в единице объёма раствора. Первые измерения О. д. произвёл В. Пфеффер (1877), исследуя водные растворы тростникового сахара. Его данные позволили Я. X. Вант-Гоффу установить (1887) зависимость О. д. от концентрации растворённого вещества, совпадающую по форме с Бойля - Мариотта законом для идеальных газов. Оказалось, что О. д. (p) численно равно давлению, которое оказало бы растворённое вещество, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии идеального газа и занимало объём, равный объёму раствора. Для весьма разбавленных растворов недиссоциирующих веществ найденная закономерность с достаточной точностью описывается уравнением: πV = nRT, где n — число молей растворённого вещества в объёме раствора V; R — универсальная газовая постоянная; Т — абсолютная температура. В случае диссоциации вещества в растворе на ионы в правую часть уравнения вводится множитель i > 1, коэффициент Вант-Гоффа; при ассоциации растворённого вещества i < 1. О. д. реального раствора (π') всегда выше, чем идеального (π "), причём отношение π'/ π " = g, называемое осмотическим коэффициентом, увеличивается с ростом концентрации. Растворы с одинаковым О. д. называется изотоническими или изоосмотическими. Так, различные кровезаменители и физиологические растворы изотоничны относительно внутренних жидкостей организма. Если один раствор в сравнении с другим имеет более высокое О. д., его называют гипертоническим, а имеющий более низкое О. д. — гипотоническим.

         О. д. измеряют с помощью специальных приборов — осмометров. Различают статические и динамические методы измерения. Первый метод основан на определении избыточного гидростатического давления по высоте столба жидкости Н в трубке осмометров (рис.) после установления осмотического равновесия при равенстве внешних давлений pA и рБ в камерах А и Б. Второй метод сводится к измерению скоростей v всасывания и выдавливания растворителя из осмотической ячейки при различных значениях избыточного давления Δp = pA — рБ с последующей интерполяцией полученных данных к ν = 0 при Δp = π. Многие осмометры позволяют использовать оба метода. Одна из главных трудностей в измерении О. д. — правильный подбор полупроницаемых мембран. Обычно применяют плёнки из целлофана, природных и синтетических полимеров, пористые керамические и стеклянные перегородки. Учение о методах и технике измерения О. д. называются осмометрией. Основное приложение осмометрии — определение молекулярной массы (М) полимеров. Значения М вычисляют из соотношения с — концентрация полимера по массе; А — коэффициент, зависящий от строения макромолекулы.

         О. д. может достигать значительных величин. Например, 4%-ный раствор сахара при комнатной температуре имеет О. д. около 0,3 Мн/м2, а 53%-ный — около 10 Мн/м2; О. д. морской воды около 0,27 Мн/м2.

         Л. А. Шиц.

         О. д. в клетках животных, растений, микроорганизмов и в биологических жидкостях зависит от концентрации веществ, растворённых в их жидких средах. Солевой состав биологических жидкостей и клеток, характерный для организмов каждого вида, поддерживается избирательной проницаемостью биологических мембран (См. Проницаемость биологических мембран) для разных солей и активным транспортом ионов. Относительное постоянство О. д. обеспечивается водно-солевым обменом (См. Водно-солевой обмен), т. е. всасыванием, распределением, потреблением и выделением воды и солей (см. Выделение, Выделительная система, Осморегуляция). У т. н. гиперосмотических организмов внутреннего О. д. больше внешнего, у гипоосмотических — меньше внешнего; у изоосмотических (пойкилоосмотических) внутреннее О. д. равно внешнему. В первом случае ноны активно поглощаются организмом и задерживаются в нём, а вода поступает через биологич. мембраны пассивно, в соответствии с осмотическим градиентом. Гиперосмотическая регуляция свойственна пресноводным организмам, мор. хрящевым рыбам (акулы, скаты) и всем растениям. У организмов с гипоосмотической регуляцией имеются приспособления для активного выделения солей. У костистых рыб преобладающие в океанических водах ионы Na+ и Cl— выделяются через жабры, у морских пресмыкающихся (змеи и черепахи) и у птиц — через особые солевые железы, расположенные в области головы. Ионы Mg2+, SO42-, + и Cl—; в личинках насекомых — за счёт разнообразных низкомолекулярных метаболитов. У морских одноклеточных, иглокожих, головоногих моллюсков, миксин и др. изоосмотических организмов, у которых О. д. определяется О. д. внешней среды и равно ему, механизмы осморегуляции отсутствуют (исключая клеточные).

         Диапазон средних величин О. д. в клетках организмов, не способных поддерживать осмотический Гомеостаз, довольно широк и зависит от вида и возраста организма, типа клеток и О. д. окружающей среды. В оптимальных условиях О. д. клеточного сока наземных органов болотных растений колеблется от 2 до 16 ат, у степных — от 8 до 40 ат. В разных клетках растения О. д. может резко различаться (так, у мангровых О. д. клеточного сока около 60 ат, а О. д. в сосудах ксилемы не превышает 1—2 ат). У гомойосмотических организмов, т. е. способных поддерживать относительное постоянство О. д., средней величины и диапазон колебаний О. д. различны (дождевой червь — 3,6—4,8 ат, пресноводные рыбы — 6,0—6,6, океанические костистые рыбы — 7,8—8,5, акуловые — 22,3—23,2, млекопитающие — 6,6—8,0 ат). У млекопитающих О. д. большинства биологических жидкостей равно О. д. крови (исключение составляют жидкости, выделяемые некоторыми железами, — слюна, пот, моча и др.). О. д., создаваемое в клетках животных высокомолекулярными соединениями (белки, полисахариды и др.), незначительно, но играет важную роль в обмене веществ (см. Онкотическое давление).

         Ю. В. Наточин, В. В. Кабанов.

        

         Лит.: Мелвин-Хьюз Э. А., Физическая химия, пер. с англ., кн. 1—2, М., 1962; Курс физической химии, под ред. Я. И. Герасимова, т. 1—2, М. — Л., 1963—1966; Пасынский А. Г., Коллоидная химия, 3 изд., М., 1968: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Гриффин Д., Новик Эл., Живой организм, пер. с англ., 1973; Нобел П., Физиология растительной клетки (физико-химический подход), пер. с англ., М., 1973.

       

        Принципиальная схема осмометра: А — камера для раствора; Б — камера для растворителя; М — мембрана. Уровни жидкости в трубках при осмотическом равновесии: а и б — в условиях равенства внешних давлений в камерах А и Б, когда ρА = ρБ, при этом Н — столб жидкости, уравновешивающий осмотическое давление; б — в условиях неравенства внешних давлений, когда ρА — ρБ = π.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.