4. Дрожжевая клетка. Цитология

Дожжевая клетка имеет все основные структуры, которые присущи любой эукариотической клетке, но в то же время она обладает особенностями, свойственными грибам, а именно, сочетанием признаков как растительной, так и животной клеток: клеточная стенка у них ригидная, как у растений, но в клетке отсутствуют хлоропласты и накапливается гликоген, как у животных.

Компоненты дрожжевой клетки
Ядро
В дрожжевой клетке в фазе между делениями всегда имеется только одно ядро. В световом микроскопе его можно увидеть после специальной окраски или с помощью фазово-контрастного устройства при высоких разрешениях. На электронно-микроскопических снимках ультратонких срезов дрожжевых клеток ядро выглядит как более или менее округлая органелла, окруженная двойной мембраной. В ней есть поры в виде округлых сквозных отверстий, которые образуются в результате слияния двух ядерных мембран. Однако ядерные поры - не просто отверстия, они заполнены сложноорганизованными структурами, которые называют комплексом пор ядра. Считается, что основная функция ядерных пор - транспорт готовых  рибосомных субъединиц в цитоплазму. Ядерная оболочка многофункциональна, но в основном играет роль барьера, отделяющего содержимое ядра и регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Основные функциональные единицы ядра - молекулы ДНК, несущие основную генетическую информацию о клетке. ДНК составляет основную часть хроматина - основного компонента ядра. Число хромосом в ядре разных видов дрожжей может быть различным, оно колеблется от 2 до 16.
Митохондрии
В митохондриях имеется собственная митохондриальная ДНК (мДНК), а также весь аппарат белкового синтеза, включая матричную РНК и 70S рибосомы (в отличие от 80S рибосом в цитоплазме). мДНК у дрожжей составляет 5-20% от всей ДНК клетки. Число митохондрий в одной дрожжевой клетке варьирует в пределах 1-20 в разные периоды роста и в зависимости от условий. Как правило, 1-2 митохондрии в клетке более крупные, чем остальные и имеют разветвленную форму. Реконструкция ультратонких срезов клетки позволяет предположить, что в некоторых случаях (в подготовительный период почкования) клетка содержит всего одну вытянутую и сильно разветвленную митохондрию. Митохондрии способны к самовоспроизведению.
Цитоплазаматическая мембрана
На поперечном срезе под электронным микроскопом мембрана у дрожжей выглядит как трехслойная структура. Она представляет собой два слоя фосфолипидов, в которые погружены белковые молекулы, то есть построена по общему для всех клеточных мембран принципу. Однако, имеются различия, касающиеся химического состава. У Saccharomyces cerevisiae основными фосфолипидами мембран являются лецитин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. На их долю приходится около 90% всех липидов мембраны. В состав мембраны дрожжей входят стероиды  - эргостерол, зимостерол и др. Белки представлены в основном   ферментами, которые участвуют в трансмембранном переносе веществ,    расщеплении полисахаридов и синтезе внеклеточных структур.      . Функции цитоплазматической мембраны многообразны: регуляция биосинтеза клеточной стенки, активный транспорт транспорт в клетку специфических молекул органических веществ, транспорт ионов K⁺ и Na⁺ и др.
Вакуоли
В фазово-контрастном микроскопе в клетках дрожжей хорошо видны светлые и прозрачные структуры круглой формы. Это вакуоли (см. приложение 3). Обычно их 1-3 в клетке. Каждая вакуоль окружена одинарной мембраной и содержит различные ферменты, липиды, низкомолекулярные продукты метаболизма (аминокислоты), ионы металлов. В вакуолях сосредоточена большая часть ионов калия. Иногда в вакуоли видны «пляшущие» за счет броуновского движения плотные гранулы. Это так называемые метахроматические гранулы, «пляшущие тельца» (dancing bodies), или волютин. Гранулы эти состоят из полимеризованных остатков фосфатов, а по периферии они покрыты комплексными соединениями из РНК, белков и липидов. Волютин - это резерв полифосфатов в клетке. Основная функция вакуолей - разобщение процессов синтеза и распада белков и нуклеиновых кислот. Они выполняют также роль депо для хранения некоторых запасных веществ и ферментов, участвуют в регуляции тургорного давления. Также в клетке присутствуют: клеточная стенка, которая защищает протопласт от осмотического разрыва и придает клетке определенную форму; капсула (слизистый полисахаридный чехол вокруг клетки), цитоплазма и липиды.
5. Морфология дрожжей
Макроморфологические признаки очень изменчивы и сильно зависят от состава среды и условий культивирования, поэтому они имеют    весьма ограниченное значение в систематике дрожжей.     . Дрожжевые культуры, растущие на плотных средах, по консистенции бывают чаще всего пастообразными, а также слизистыми, иногда полностью стекающими на дно пробирки, вязкими, клейкими, кожистыми или крошащимися. Слизистый рост характерен для многих анаморфных базидиомицетовых дрожжей родов Cryptococcus (см. приложение 4), Rhodotorula (см. приложение 5), Sporobolomyces, образующих большое количество внеклеточных полисахаридов, а также для аскомицетовых почвенных дрожжей рода Lipomyces (см. приложение 6). У большинства аскомицетовых дрожжей колонии пастообразные, сухие, культура при росте на скошенном агаре не стекает на дно пробирки. Для дрожжеподобных грибов, образующих как одиночные клетки, так и мицелий, характерны колонии с ворсинчатым краем, который хорошо просматривается при просвечивании. У большинства дрожжей колонии белые, часто приобретающие при старении кремовый или слегка коричневатый оттенок. У некоторых аскоспоровых дрожжей, например из рода Lipomyces, старые колонии при обильном спорообразовании темнеют и становятся бурыми или шоколадными. Многие дрожжи образуют пигменты, окрашивающие их колонии в различные цвета. Наличие каротиноидных пигментов, придающих колониям красную, розовую, оранжевую или желтую окраску, характерно для базидиомицетовых дрожжей родов Rhodotorula, Sporobolomyces и др. Аскомицетовые дрожжи Metschnikowia pulcherrima образуют диффундирующий в среду красно-вишневый пигмент пульхерримин. Так называемые «черные дрожжи», формируют темно бурые или черные  колонии за счет накопления меланоидных пигментов. Микроморфология дрожжей включает признаки, характеризующие  отдельные клетки (форма, размеры), а также способы вегетативного и  бесполого размножения и образуемые при этом структуры.. Морфогенез дрожжевой клетки тесно связан со способом вегетативного размножения. Различают два принципиально различных способа образования вегетативных клеток у дрожжей - артрический (талломный) и бластический (зародышевый). При артрическом способе мицелий дрожжеподобных грибов одновременно распадается на отдельные одноклеточные элементы - артроспоры. Они образуются за счет расчленения гифы по поперечным септам после разрушения первичной стенки гифы в местах сочленения. Такой способ вегетативного размножения характерен для дрожжеподобных грибов Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon, причем у двух последних родов образование артроспор сопряжено с их последующим почкованием. Бластический тип вегетативного размножения - это образование почек, что наиболее характерно для дрожжей. Почка представляет собой вырост на материнской клетке, который по мере увеличения в размерах отшнуровывается от нее. На материнской клетке при этом остается шрам почкования, а на отделившейся почке - шрам рождения. Шрамы почкования, или почечные рубцы, сохраняются на материнской клетке весь период ее жизни, а шрамы рождения со временем становятся малозаметными. Форма дрожжевых клеток довольно разнообразна (см. приложение 7) и этот признак тесно связан со способом почкования. У видов, размножающихся многосторонним почкованием, клетки имеют сферическую, округлую, овальную или яйцевидную форму. При биполярном почковании клетки приобретают апикулятную (лимоновидную) или грушевидную форму. У делящихся дрожжей клетки более или менее цилиндрические. Специфическую угловатую форму имеют клетки дрожжей рода Trigonopsis, серповидную - Metschnikowia lunata. Клетки дрожжей, образующие почки на стеригмах, зачастую приобретают форму, делающую их похожими на простекобактерии. У многих видов дрожжей в определенных условиях роста материнские и дочерние клетки после почкования не разъединяются, а продолжают почковаться. В результате возникают структуры, имитирующие мицелий. Такой мицелий называют ложным, или псевдомицелием (см. приложение 8). В отличие от истинного (септированного) мицелия, в нитях псевдомицелия между клетками обычно хорошо заметны перетяжки, а апикальные (концевые) клетки всегда короче предшествующих. Псевдомицелий, состоящий только из клеток одного типа, сходных по форме и размерам, называют примитивным (рудиментарным). Сложный псевдомицелий состоит из клеток более чем одного типа, обычно в нем резко различаются длинные клетки, составляющие псевдогифы, и расположенные на них одиночные или собранные гроздьями круглые, овальные или клиновидные почки, которые в этом случае называются бластоспорами (см. приложение 9). Образование псевдомицелия характерно для многих аскомицетовых дрожжей, например из родов Candida, Pichia.
Диморфизм и плеоморфизм
Для дрожжей, как и для других грибов, известны явления диморфизма и плеоморфизма. Мицелиально-дрожжевой диморфизм проявляется в том, что один вид может расти в двух формах - одноклеточной и мицелиальной.  Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная   фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.   . О явлении плеоморфизма говорят, когда в жизненном цикле одного вида существуют два или несколько видов бесполого размножения. Плеоморфизм у дрожжевых грибов выражается в том, что наряду с основным типом вегетативного размножения почкованием или делением некоторые дрожжи образуют особые бесполые структуры, предназначенные специально для распространения или сохранения вида, например:
·                   баллистоспоры (см. приложение 10). Это экзогенные споры (конидии), которые формируются на заостренных кончиках особых выростов - стеригм, и при созревании с силой отстреливаются за счет капельно-экскреторного механизма. Способность к образованию баллистоспор, рассеиваемых через воздушную среду, свойственна дрожжам, обитающим на наземных частях растений. Примерами могут служить дрожжи родов Sporidiobolus, Sporobolomyces и др.;
·                   эндоспоры, представляющие собой бесполые эндогенные клетки, формирующиеся чаще всего в гифах мицелиальных дрожжей (например, Trichosporon) из участков цитоплазмы, которые отделяются мембраной и затем образуют клеточную стенку. Процесс можно трактовать как эндогенное почкование. Количество эндоспор в одной клетке строго не фиксировано. После разрушения мицелия эндоспоры освобождаются и начинают почковаться. Эндоспоры ни по структуре, ни по устойчивости не отличаются от вегетативных клеток;
·                   хламидоспоры (см. приложение 11). Это крупные сферические или овальные клетки, которые образуются как из одиночных дрожжевых вегетативных клеток, так и на мицелии, по одной или цепочками. Хламидоспоры на мицелии образует, например, Candida albicans. Из дрожжевых клеток формируются хламидоспоры в старых культурах Lipomyces, Cryptococcus, Metschnikowia, Phaffia. Хламидоспоры отличаются утолщенной многослойной клеточной стенкой и высокой концентрацией запасных веществ. Биологическая функция таких структур заключается в длительном сохранении жизнеспособности в условиях голодания или низкой влажности. В средах с легкодоступными источниками энергии такие хламидоспоры прорастают путем почкования, или образуют трубки прорастания. В других случаях хламидоспоры выступают как структуры, в которых проходит кариогамия и мейоз, что ведет к образования асков (например, у Metschnikowia pulcherrima) или базидий (у базидиомицетовых дрожжей Leucosporidium, Mrakia, Rhodosporidium). В последнем случае такие структуры называют телиоспорами.
6. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей
Половое размножение - это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы - плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние ядер - кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор – аскоспор (см. приложение 12) или базидиоспор (см. приложение 13). Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, и половой цикл, включающий мейотическое деление ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов - преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов - дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различают гаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а также гапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же   смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток. У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии:
·                   гологамия - слияние (копуляция) двух морфологически сходных соматических клеток,
·                   педогамия - слияние материнской и дочерней клетки-почки,
·                   адельфогамия - слияние сестринских клеток-почек.
·                   У некоторых видов аскомицетовых дрожжеподобных грибов половой процесс представляет собой типичную для большинства аскомицетов гаметангиогамию - копуляцию специальных клеток мицелия - гаметангиев. Копулировать могут не любые две клетки, а лишь клетки, относящиеся к различным типам спаривания.
Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и α), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и α типов спаривания.
Дифференциация пола у дрожжей
Особенности половой дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating - спаривание). Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat α. Клетки, несущие локус mat a или mat α, обозначаются соответственно как a- и α-клетки. Локусы mat a и mat α ответственны за образование так называемых половых факторов (соответственно a- и α-фактора), которые представляют собой олигопептиды. a-Фактор, образуемый а-клетками, способен блокировать процесс митотического деления у α-клеток. α-Фактор, образуемый α-клетками, блокирует  митотическое размножение у а-клеток. Поэтому конъюгация возможна только   при взаимодействии а- и α-клеток, но не а х a или α х α. После конъюгации а- и α-клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/α. Только такие клетки способны к мейотическому делению с образованием половых спор. В процессе мейотического деления а/α клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а-типа, а два - α-типа. Поэтому в типичном  четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а-типу, а две - к α-типу. Более сложные случаи генетической детерминации пола наблюдаются у базидиальных дрожжей. У видов в родах Rhodosporidium, Leucosporidium, Sporidiobolus тип спаривания не биполярный, а тетраполярный, так как определяется не двумя (а и α), а четырьмя аллелями, которые принято обозначать как А, а, В, в. В этом случае скрещивание возможно лишь между штаммами, которые различаются всеми четырьмя аллелями: АВ ґ ав или Ав ґ аВ. В комбинациях ав ґ ав или АВ ґ АВ спаривание невозможно. При взаимодействии штаммов, различающихся только по одному локусу: АВ ґ аВ, АВ ґ Ав, ав ґ Ав или ав ґ аВ, иногда наблюдается копуляция клеток, но дикариотический мицелий, как правило, не развивается.

Аскомицетовые дрожжи

К аскомицетам относят дрожжи, половые споры которых формируются эндогенно внутри особых вместилищ - сумок, или асков. В отличие от мицелиальных аскомицетов, большая часть жизненного цикла которых проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна только молодая сумка, среди аскоспоровых дрожжей есть виды с разными типами онтогенеза: гаплоидным, диплоидным и гапло-диплоидным. При этом аском может стать либо непосредственно зигота (Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), либо отдельная диплоидная вегетативная клетка (Saccharomyces, Saccharomycodes), либо сумка развивается как новообразование с участием так называемых «активных» почек, выполняющих функцию гамет (Lipomyces). Аски могут также формироваться из хламидоспор (см. приложение 11), из клеток псевдомицелия (см. приложение 8), или на истинном мицелии. В любом случае формирование аска происходит из диплоидной клетки после мейотического деления ядра. Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. Затем в районе ядерных бляшек начинают формироваться мембраны, которые постепенно разрастаются и охватывают часть цитоплазмы будущего аска. После образования аскоспор остается небольшое количество «неиспользованной» цитоплазмы. Между двумя листками мембран закладывается клеточная стенка аскоспоры. Аскоспоры отличаются от вегетативных клеток более толстой и многослойной клеточной стенкой, меньшим развитием внутриклеточных мембранных систем, отсутствием вакуолей. Эти особенности связаны с пониженной метаболической активностью аскоспор. Обычно аскоспоры содержат большое количество запасных веществ, чаще всего - липидов. Аскоспоры дрожжей - это типичные покоящиеся споры, способные более или менее длительный период существовать в неактивном состоянии. Однако, устойчивость аскоспор к ряду повреждающих факторов, например, к повышенным температурам, обычно не намного выше, чем у вегетативных клеток. Форма аскоспор у дрожжей очень разнообразна. Они могут быть круглыми, овальными, бобовидными, чечевицеобразными, серповидными, игловидными и т.д. Кроме того, аскоспоры могут иметь на поверхности клеточной стенки различные скульптурные образования, которые хорошо выявляются в электронном микроскопе. За счет таких образований аскоспоры могут быть бородавчатыми, сатурновидными, напоминающими грецкий орех и пр. Морфология асков зависит от способа их образования, типа полового процесса (гологамия или педогамия), количества и формы аскоспор. Количество аскоспор в аске у разных видов может быть от одной до нескольких десятков. Наиболее часто встречаются аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Аски различаются также временем существования. У большинства дрожжей аски устойчивые и разрушаются только в очень старых культурах. Но есть виды с быстро разрушающимися асками. Морфология асков, аскоспор, тип полового процесса имеют большое таксономическое значение. Эти признаки используются в систематике дрожжей при выделении таксонов родового уровня.   . Рассмотрим несколько примеров жизненных циклов аскомицетовых дрожжей.
·                   Гаплоидные. У таких дрожжей вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, а диплоидная стадия очень короткая: образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния. Schizosaccharomyces pombe. Половой процесс - гологамия. Две морфологически сходные гаплоидные вегетативные клетки образуют выросты, с помощью которых происходит контакт, а затем слияние содержимого клеток. Возникает диплоидная зигота, которая вегетативно не размножается, а ядро ее сразу переходит к мейотическому делению. Образующиеся четыре гаплоидных ядра включаются в аскоспоры. После освобождения из аска аскоспоры прорастают и  дают начало длительной стабильной вегетативной фазе. Lipomyces tetrasporus. Половой процесс - адельфогамия. Роль гамет здесь выполняют активные почки. Такие почки формируются на гаплоидных вегетативных клетках на поздних стадиях роста после периода вегетативного размножения. Обычно две почки на одной материнской клетке выполняют функцию гамет и копулируют между собой, образуя зиготу, которая затем разрастается в виде мешка и отделяется перегородкой от несущей ее клетки. Ядро зиготы делится мейотически и она превращается в четырехспоровый мешковидный аск, прикрепленный к материнской клетке, на которой может затем формироваться вторая и третья сумки.
·                   Диплоидные. У этих дрожжей вегетативно размножаются только диплоидные клетки. Гаплофаза ограничена молодыми асками и аскоспорами.  . Saccharomycodes ludwigii. У этих дрожжей диплоидизация происходит при слиянии аскоспор. Четыре гаплоидные аскоспоры прорастают и начинают копулировать попарно, когда они еще находятся в аске. Образовавшиеся диплоидные клетки размножаются вегетативно, образуя стабильную и длительную диплофазу. При соответствующих условиях, когда снимается контроль митотического деления ядра, диплоидная клетка вступает в митотический цикл и превращается в аск с 4 аскоспорами. Hanseniaspora uvarum. Жизненный цикл сходен с описанным выше за исключением того, что споры не копулируют, но ядро в зрелой споре после освобождения ее из сумки в условиях, обеспечивающих вегетацию, делится мейотически. Образовавшиеся два гаплоидных ядра сливаются, образуя уже диплоидную клетку, способную к вегетативному размножению. Сходный цикл наблюдается и у почвенных дрожжей Williopsis saturnus. 
·                   Гапло-диплоидные. Существуют дрожжи, у которых вегетативное размножение может происходить как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах. Длительность той  или другой фазы зависит от вида и от условий роста. Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи вегетируют преимущественно в диплоидном состоянии, но у них имеется короткая вегетативная гаплоидная фаза. Диплоидная клетка в условиях дефицита легкодоступных источников углерода прекращает почковаться, и ядро ее делится мейотически. В результате она превращается в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые после освобождения из аска прорастают и образуют гаплоидное поколение. Гаплоидные клетки обычно мельче диплоидных и имеют более округлую форму. Шрамы почкования у них сближены, почки образуются группами в одном локусе. После нескольких циклов почкования две клетки конъюгируют и сливаются, восстанавливая диплоидное состояние.
Базидиомицетовые дрожжи
В отличие от аскоспоровых дрожжей, все дрожжи, которые относят к базидиомицетам, образуют в ходе полового размножения специальные клетки - базидии, несущие экзогенные споры (базидиоспоры). Значительную часть жизненного цикла занимает дикариотическая фаза, представленная дикариотическим мицелием с пряжками. Большинство видов гетероталличны и поэтому многие из них долгое время были известны только в гаплофазе как несовершенные дрожжи. Жизненные циклы базидиомицетовых дрожжей также достаточно разнообразны. Активное исследование жизненных циклов базидиомицетовых дрожжей началось лишь в конце 60-х - начале 70-х годов XX в., после того как японский миколог Исао Банно опубликовал результаты открытия полового цикла у хорошо известных и ранее считавшихся несовершенными красных дрожжей Rhodotorula glutinis. Ему удалось подобрать типы спаривания среди большого числа проверенных штаммов, и в результате их скрещивания он наблюдал образование дикариотического мицелия, на котором формировались структуры, морфологически сходные с хламидоспорами, то есть крупные клетки с сильно утолщенными оболочками и большим запасом внутриклеточных липидов. Именно в них затем происходило слияние двух ядер и последующий мейоз с восстановлением гаплоидного состояния. Эти клетки получили название телиоспор. При прорастании они образовывали промицелий с поперечными септами, делящими его на 4 клетки. Эти клетки отпочковывали гаплоидные споридии. Совершенная стадия Rhodotorula glutinis была названа Банно Rhodosporidium toruloides. Позже сходный цикл был описан для некоторых баллистоспоровых дрожжей и для нескольких видов несовершенного рода Candida. Их телиоспоровые стадии получили соответственно родовые названия Sporidiobolus и Leucosporidium. Сейчас похожие полные или не завершенные жизненные циклы известны для   многих базидиомицетовых дрожжей. Они различаются формой    телиоспор, характером их прорастания и морфологией базидий.     . Другой тип жизненного цикла базидиомицетов с дрожжевой анаморфой известен для дрожалковых грибов порядка Tremellales. Эти грибы известны достаточно давно, так как в онтогенезе этих организмов есть стадия образования макроскопических плодовых тел, которые в природе обычно развиваются на старой древесине, на стволах мертвых деревьев. То, что базидиоспоры дрожалковых грибов способны к почкованию, было замечено микологами еще в конце XIX в., однако наличие самостоятельной дрожжевой фазы в цикле развития тремелловых было установлено после детального изучения видов рода Tremella в 1960-х гг. В культурах отдельные базидиоспоры гетероталличных видов дают начало дрожжевым стадиям. Мицелий обычно развивается только при смешивании штаммов совместимых типов спаривания. Смешение соответствующих типов спаривания приводит к быстрой реакции клеток на выделяющиеся феромоны; почкование прекращается, развиваются конъюгационные трубки, через которые клетки копулируют, происходит плазмогамия и развивается мицелиальная дикариотическая стадия. У многих видов в подходящих условиях вскоре после формирования дикариотического мицелия начинается развитие плодовых тел. В плодовых телах образуются 2-4-клеточные гетеробазидии. Освободившиеся базидиоспоры могут размножаться вегетативно почкованием или формированием баллистоспор. Характеристики жизненного цикла играют большую роль в систематике базидиомицетовых дрожжей. Однако очень часто у базидиомицетовых дрожжей, изолируемых из природных местообитаний, не удается наблюдать полный жизненный цикл при культивировании на лабораторных средах, поэтому их идентификация и классификация вызывают большие трудности. Значительные успехи в систематике таких анаморфных базидиомицетовых дрожжей достигнуты в последние десятилетия, особенно в связи с внедрением в таксономическую практику молекулярно-биологических методов. Как оказалось, группирование базидиомицетовых дрожжей на основе молекулярно-биологических признаков, в частности нуклеотидных последовательностей рРНК, часто не совпадает с характеристиками их жизненного цикла, особенно такими, как способность к образованию телиоспор, морфология базидий. Поэтому классификация базидиомицетовых дрожжей еще далека от завершенности и требует дальнейших исследований.
7. Особенности метаболизма
Хотя дрожжи и не так разнообразны по своему метаболизму, как бактерии, различные виды дрожжей могут катаболизировать разные соединения   углерода и азота и образовывать различные конечные продукты. При росте в аэробных условиях при низком содержании глюкозы в среде дрожжи получают АТФ за счет процессов дыхания, как это делает большинство аэробных организмов. Полное окисление углеродного субстрата до углекислого газа и воды может происходить у дрожжей в цикле трикарбоновых кислот, и в пентозофосфатном цикле. При функционировании каждого из этих циклов в клетке происходит образование восстановленных пиридиннуклеотидов. Они могут быть использованы либо для процессов восстановления в ходе биосинтеза, либо для получения АТФ путем окислительного фосфорилирования. В последнем случае НАД·Н становится донором электронов для электронно-транспортной цепи, в которую у дрожжей входят такие белки-переносчики электронов, как флавопротеиды и цитохромы, локализованные на внутренней мембране митохондрий. Наиболее известное свойство многих дрожжей - способность к спиртовому брожению. Многие виды дрожжей могут переключаться с бродильного метаболизма на дыхательный и обратно в зависимости от условий: при наличии кислорода брожение ингибируется и дрожжи начинают дышать, в отсутствие кислорода включается механизм спиртового брожения. Так как кислородное дыхание - энергетически более выгодный процесс, чем брожение, то выход биомассы дрожжей в расчете на единицу используемого  субстрата выше при выращивании их в аэробных условиях,    чем в анаэробных. Это явление называется эффектом Пастера.   . Спиртовое брожение может идти не только в анаэробных условиях. Если выращивать дрожжи в присутствии кислорода, но при высоком содержании глюкозы в среде, то в этом случае дрожжи также сбраживают глюкозу. Таким образом, глюкоза подавляет процессы аэробного дыхания. Это явление получило название эффекта Кребтри, или катаболитной репрессии. Многие дрожжи вообще не способны бродить. По соотношению между этими двумя процессами в метаболизме можно выделить следующие группы дрожжей:
·                   Дрожжи, существующие только за счет брожения и не способные расти в аэробных условиях. К ним относится, например, вид Arxiozyma telluris, обитающий в кишечном тракте грызунов.
·                   Активные бродильщики: интенсивно сбраживают различные субстраты, но в аэробных условиях переключаются на дыхательный обмен. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe.
·                   Слабые бродильщики - в основном существуют за счет аэробного дыхания, но в анаэробных условиях могут бродить, однако значительно менее интенсивно, чем виды из предыдущей группы. Это аскомицетовые дрожжи из родов Pichia, Debaryomyces, а также все способные к брожению базидиомицетовые дрожжи.
·                   Дрожжи, существующие только за счет дыхания и не способные расти в анаэробных условиях. К этой группе относятся аскомицетовые дрожжи из рода Lipomyces и многие несовершенные дрожжи базидиомицетового аффинитета - Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces.
Субстраты брожения
Все бродящие дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, поскольку именно с этих сахаров начинается гликолитическое расщепление. Кроме глюкозы и фруктозы могут сбраживаться другие соединения. В основном к ним относятся гексозы и олигосахариды, включающие остатки гексоз. Из моносахаридов наиболее часто сбраживается  галактоза, из дисахаридов - сахароза, мальтоза, трегалоза. Значительно реже встречаются дрожжи, сбраживающие лактозу и мелибиозу. Долгое время не были известны дрожжи, способные интенсивно сбраживать пентозы. Такие виды были описаны только к началу 80-х годов XX в. К ним относятся, например, Pichia stipitis (несовершенная стадия - Candida shehatae), Pachysolen tannophilus. Брожение ксилозы начинается с восстановления ее до ксилита с помощью фермента ксилозоредуктазы. Затем ксилит окисляется ксилитдегидрогеназой до ксилулозы, которая фосфорилируется с образованием ксилулозо-5-фосфата. Последний может вступать в реакции пентозофосфатного пути, где происходит перестройка углеродного скелета ксилулозо-5-фосфата с образованием интермедиатов гликолиза.
8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
Среди дрожжей нет облигатно-патогенных видов, которые могут размножаться только в организме человека. Однако, в природных местообитаниях встречаются факультативно-патогенные и условно-патогенные дрожжи, которые могут вызывать серьезные заболевания у людей с ослабленным иммунитетом. К таким заболеваниям относятся:
Кандидоз
Основным возбудителем кандидоза является Candida albicans. Однако это заболевание могут вызывать и другие виды: C. tropicalis, C. parapsilosis, C. glabrata, C. krusei, реже C. lusitaniae, C. guilliermondii, C. rugosa и др. Все они являются несовершенными дрожжеподобными грибами аскомицетового аффинитета. Их довольно часто можно встретить в различных природных местообитаниях. Многие из них также относятся к компонентам нормальной микрофлоры человека, то есть постоянно обитают в теле здоровых людей. Их часто можно выделить с кожи, слизистых оболочек, из фекалий. Важной особенностью всех этих видов является их способность   к росту при 37°C, те есть при температуре тела человека. Массовое развитие дрожжей в теле человека приводит к кандидозу. Заболевание возникает в основном у людей с ослабленной иммунной системой. Наиболее распространенными причинами являются злокачественные новообразования, травмы, ожоги и серьезные хирургические вмешательства, длительное лечение антибиотиками широкого спектра действия, преждевременные роды; трансплантация органов и тканей, которая обычно сопровождается применением препаратов, подавляющих естественный иммунитет. Повышенные шансы заболеть кандидозом имеют недоношенные новорожденные и лица пожилого возраста с наличием тяжелых заболеваний, а также наркоманы, использующие нестерильные шприцы. В последнее время кандидоз особенно часто развивается у больных СПИДом. Кандидоз встречается во всем мире. Клинические формы кандидоза могут быть очень разнообразными. Они варьируют от поверхностных поражений слизистых оболочек, кожи и ногтей до обширных поражений различных внутренних органов и тканей. Распространенной формой кандидоза является т.н. «молочница», при которой поражаются слизистые оболочки рта и горла. При этом на языке и слизистой оболочке рта появляются кремово-белые пятна, которые распространяются на небо и глотку. Поскольку возбудитель при этом проглатывается, в отсутствие лечения возможно инфицирование легких и желудочно-кишечного тракта. Сходные с молочницей симптомы возникают при поражении слизистых оболочек половых органов. При поверхностном кандидозе могут также поражаться крупные складки кожи, особенно под молочными железами, паховые и межъягодичные области, заушные складки. На коже возникают омертвевшие белые участки, которые превращаются в мокнущие красные эрозии. Больных при этом беспокоит зуд, жжение. При поражении дрожжами внутренних органов возникают особенно тяжелые формы кандидоза, характеризующиеся высокой летальностью, достигающей 30-70%. В зависимости от локализации возбудителя в теле у больных могут развиваться кандидозная пневмония, кандидозный менингит, поражения различных внутренних органов. Основным способом лечения кандидозов является применение антимикотиков - антигрибных препаратов. Среди них наиболее распространены амфотерицин В, флуконазол, итраконазол. Очень большое значение имеет точная идентификация возбудителя, так как разные виды Candida, вызывающие кандидоз, имеют различную чувствительность к этим препаратам. Для этого возбудитель должен быть выделен из тела больного с помощью посева проб пораженных тканей на питательные среды и получен в виде чистой культуры. Некоторые виды при росте на питательных средах очень близки по морфологическим и физиологическим характеристикам и для их точной идентификации приходится применять современные молекулярно-биологические методы.